香榧花粉直感現象研究

李愛華 向珊珊 趙劍平 李坤位 鄭懷 李金柱 徐楠林

摘要：為尋找湖北省香榧生產中適合的花粉，開展香榧花粉直感現象研究，探討湖北榧樹花粉的利用價值。試驗以香榧結果母樹為母本（A），選用浙江嵊州木榧（B）和湖北通山榧樹（C）作為父本進行人工授粉，檢測比較2種父本來源組合的果實形態指標、經濟指標和養分含量。結果表明，嵊州花粉和通山花粉對榧籽大小和榧核形狀表現出花粉直感現象；對榧籽單籽重、單核重和出仁率等經濟指標，對榧籽含油量、蛋白質、維生素E和脂肪酸等主要營養成分沒有明顯的花粉直感現象。說明通山花粉可以在香榧生產中應用，通山榧樹雄株資源有開發利用價值。

關鍵詞：香榧；花粉直感；雌雄異株；授粉；榧籽

中圖分類號：S791.53文獻標志碼：A論文編號：cjas2020-0094

Study on Pollen Xenia of Torreya grandis

LI Aihua1， XIANG Shanshan1， ZHAO Jianping2， LI Kunwei2， ZHENG Huai3， LI Jinzhu1， XU Nanlin2

（1Hubei Academy of Forestry， Wuhan 430075， Hubei， China；2Hubei Linbao Industry Development Co.， Ltd.， of Xiangfei， Tongshan 437600， Hubei， China；3Yingshan County Youliang Specialized Cooperatives of Xiangfei， Yingshan 438700， Hubei， China）

Abstract： In order to find suitable pollen in Torreya grandis production in Hubei Province， the research on pollen xenia effect was carried out， and the utilization value of T. grandis pollen was discussed. Pollen from Shengzhou （B） and pollen from Tongshan （C） were selected as male parents， and they were pollinated on seed trees （female parent A） by hand， and then the fruit morphology index， economic index and nutrient content of the combination of two paternal sources were compared. The results indicate that pollen from Shengzhou and Tongshan has pollen xenia effect on seed size and nutlet shape. For economic indicators such as single seed weight， single nutlet weight and kernel yield rate， and for the major nutrients such as oil content， protein， vitamin E and fatty acid in seeds， there is no obvious xenia effect. The study indicates that the T. grandis pollen from Tongshan can be used in production， and the resources of the male T. grandis in Tongshan are valuable for development and utilization.

Keywords： Torreya grandis； pollen xenia； dioecism； pollination； Torreya seeds

0引言

香榧（Torreya grandis）為紅豆杉科榧屬常綠喬木，榧木的芽變經過人工嫁接繁殖的植株，雌雄異株，國家二級保護樹種，也是國內特有的經濟型生態樹種[1-2]。主要分布于長江流域以南的亞熱帶山地地區，海拔一般在200～800 m，其中以浙江、安徽分布居多[3]。

香榧產業發展主要集中在浙江會稽山脈的諸暨、紹興、嵊州、東陽等區域[4]，外地引種香榧所需的授粉樹和花期人工授粉父本花粉依賴于會稽山脈的榧樹雄株。近年來湖北省部分地區引入香榧種植，隨著苗木的生長逐漸進入產量期，每年香榧花期都要從浙江引進大量的花粉，花粉的采集、貯藏、運輸等環節都會造成花粉的折損，給湖北省香榧種植者帶來困擾。

花粉直感是指授粉后花粉當年內能直接影響其受精形成的種子或果實，并使其發生變異的現象[5]。香榧以榧籽作為經濟產品，種植時必須配植授粉樹，雄樹資源缺乏或花期遇陰雨導致香榧授粉不良時，為保住榧籽產量都要進行人工授粉[6]。目前關于不同來源的花粉對香榧果實和種籽的花粉直感現象研究未見報道。湖北省為榧樹自然分布區，秦巴山區的巴山榧、幕阜山區和大別山區的榧樹資源十分豐富，為試驗的開展提供了試材。筆者采集湖北通山的榧樹花粉和浙江嵊州木榧花粉作為父本進行人工授粉，探討花粉直感對香榧籽各形態指標、經濟指標和養分含量產生的影響，旨在為湖北省榧樹雄株資源利用提供參考。

1材料與方法

1.1試驗地概況

湖北省通山縣位于幕阜山區，29°19′—29°51′N、114°14′—115°58′E，屬中亞熱帶溫暖濕潤氣候區。光照充足、熱量豐富、無霜期長、雨量充沛、雨熱同期。全年平均氣溫16.3℃，1月平均氣溫3.7℃、極端低溫-13.3℃，7月平均氣溫28.5℃、極端高溫40.8℃，-10℃的有效積溫≥5167.2℃，處于榧樹分布區域26°—32°N、109°—122°E的中心地帶。目前通山縣有百年以上的榧樹千余株，特別是雄株資源豐富，發展香榧有得天獨厚的自然條件和資源優勢。試驗林位于通山縣九宮山鎮，海拔380 m，土壤為黃壤，pH 6.1。

1.2試驗材料

選擇20株樹高為1.8～2.3 m、冠徑2.0～2.5 m生長良好、長勢相對一致的細榧為結果母樹。結果母樹為湖北省通山縣香榧種植基地的2+9齡的植株，即2齡砧木嫁接培養9年。種植密度4 m×4 m。花粉分別來自湖北省通山縣和浙江省嵊州市。

1.3試驗方法

20株湖北通山細榧做母本（A），浙江嵊州木榧（B）和湖北通山榧樹（C）為父本，共A×B、A×C 2個授粉組合，每個組合處理10株。以每株授粉樹為一個測定單元，榧籽成熟時隨機采摘每株的30粒測量，測量其形態指標和經濟指標，10次重復，取其平均值；隨機組合5株為一個測定單元，取其中30粒榧籽測定其養分含量，2次重復，取其平均值。

1.3.1花粉采集4月初父本花期時分別從咸寧通山和浙江嵊州采集花粉。通山花粉采自百年以上樹齡的榧樹雄株，浙江嵊州花粉采自40年以上樹齡的木榧雄株。榧樹和木榧樹體高大，采集花粉時用高枝剪將雄花枝剪下即可。由于榧木雄花量大，采集1株雄樹花粉就能滿足試驗所需花粉量。將采集的花粉于室內陰涼處攤開，待花藥開裂花粉散出收集入封口袋或玻璃瓶干燥保存。同法采集嵊州花粉帶回備用。

1.3.2授粉時間2019年4月9日、4月11日上午8：00—10：30，在母本胚珠珠孔內有水滴即雌花傳粉滴顯露時授粉。

1.3.3指標測定與數據處理9月下旬香榧完全成熟時人工采摘。用量程0～150 mm的電子數顯卡尺，對榧籽縱橫經和假種皮厚度、榧核縱橫經和骨質中種皮厚度等形態指標進行測量；用精確度0.1 g的電子天平稱量單籽重、單核重以及出仁率等經濟指標；用GB 5009.6—2016第一法檢測榧核的脂肪含量，用GB 5009.5—2016第一法檢測榧核的蛋白質含量，用GB 5009.82—2016第二法檢測榧核的維生素E組分含量，用GB 5009.168—2016第三法檢測榧核的脂肪酸組分含量。數據采用SPSS統計軟件進行t檢驗，分析其差異性。

2結果與分析

2.1父本來源對榧籽和榧核形態指標的影響

2種授粉組合的榧籽成熟期在9月27日左右，假種皮呈綠色，從外觀上看無明顯差異。

由榧籽和榧核形態指標結果（表1）可見，A×C組合榧籽縱徑、橫徑、假種皮厚度分別為30.77、22.29、3.94 mm，均極顯著大于A×B組合，籽形指數無差異，說明A×C組合榧籽籽粒較A×B組合的大，但籽形相似；A×C組合榧核的縱徑為29.15 mm，極顯著大于A×B組合，橫徑無顯著差異，核形指數大，說明A×C榧核比A×B略顯長型。表明父本來源對榧籽的大小和榧核的形狀產生了影響，表現出花粉直感現象。

2.2父本來源對榧籽和榧核經濟指標的影響

香榧的單籽重、單核重和出仁率直接影響其產量，是重要的經濟指標。由不同來源父本的榧籽和榧核測量結果（表2）可見，A×B和A×C組合的單籽重分別是8.3、8.96 g、單核重分別是2.63、2.79 g、出仁率分別是31.83%和31.87%，對各項指標做配對樣本t檢驗，結果差異均不顯著。

2.3父本來源對香榧籽實品質的影響

將成熟的榧籽采摘后經過堆放攤晾，去掉假種皮再攤晾完成后熟，對榧核主要養分指標進行測定。結果（表3）表明，A×B和A×C組合果實含油率分別為50.8%和52.4%、蛋白質含量分別為12.4%和12.6%、維生素E含量為別為0.145、0.172 mg/100 g，對各項指標做配對樣本t檢驗，差異均不顯著。對榧核主要脂肪酸的測定顯示，2種組合含量差異不顯著，說明不同地點采集的花粉作為父本授粉對榧籽品質沒有影響。

3結論

本試驗結果表明，用嵊州木榧和通山榧樹做父本授粉香榧結果母樹，在成熟期榧籽色澤上沒有差異；授粉通山花粉的榧籽顯著大于授粉嵊州花粉的榧籽，授粉通山花粉的榧核比授粉嵊州花粉的榧核略顯長型，不同父本來源對榧籽的大小和榧核的形狀產生了影響，表現出花粉直感現象。但是在果實經濟指標方面，不同父本來源的榧籽在單籽重、單核重和出仁率差異不顯著。同樣，在榧核品質方面，不同父本來源的榧核的含油率、蛋白質含量、維生素E含量，以及亞油酸、油酸、金松酸、棕櫚酸和硬脂酸等主要脂肪酸含量差異不顯著，均不表現花粉直感，說明在品質上是沒有區別的。由此可見，在湖北省發展香榧產業，完全可以利用省內的榧樹雄樹資源，培育香榧雄株或采集花粉，解決對外省雄樹資源的依賴問題，發展香榧種植更加便利，也降低了經營成本。該項試驗為湖北省及周邊香榧種植區域對授粉樹的需求提供了解決方案，提升了本地鄉土樹種榧樹資源的利用價值，可對榧樹資源的開發和香榧產業的發展提供技術支持。

4討論

花粉直感效應能在授粉當代種實上表現出來，具有快速高效的突出特點[7]。花粉直感影響果實/種子顏色、大小、形狀、質量等外在品質，還對其結實率、成熟期、養分如脂肪、蛋白質、糖、維生素、淀粉的含量及組分等內在品質有顯著影響[8-11]，許多指標直接決定了產品的經濟效益。沙海峰等[12]用11個授粉梨品種為京白梨人工授粉，其后代在坐果率、成熟種子數、單果重、可滴定酸、可溶性固形物等方面表現明顯的花粉直感現象，而在果形指數、可食用部分表現不明顯。朱梅玲等[13]也通過授粉品種和花粉量對鴨梨花粉直感作用開展研究，結果表明在鴨梨果實上存在明顯的花粉直感現象。王琦等[14]、黃永敬等[15]、林航等[16]在柑橘上進行了相關研究，得出在柑橘的成熟期、坐果率、果實的種子數、單果重、果形指數等外在品質均表現出明顯的花粉直感的結論。謝治芳等[17]以陽山油栗等6個板栗品種為父本，對‘農大1號’板栗授粉，結果是在花期、花粉量、結實率、單粒重等方面表現出花粉直感現象。王猛等[18]、邵則夏[19]也都對板栗花粉直感現象的研究進展及有效利用做出了闡述。除此之外在獼猴桃[20]、藍莓[5]、杏[21]等非大眾水果的花粉直感相關研究也有報道。上述研究證明，花粉直感在林果樹上是廣泛存在的，其產生的結果對林果產品的品質影響是顯著的[22]。

香榧雌雄異株是典型的異花授粉植物，在香榧種植時必須配植授粉樹。作為從外省引進的一個經濟林樹種，可利用的雄樹資源成為了該產業可持續發展亟待解決的問題。應用外省已成熟應用的木榧花粉和本省未被應用的榧木花粉開展本試驗，結果表明香榧在榧籽和榧核的形態指標即外在品質上有花粉直感，但在經濟指標和主要養分含量方面沒有表現花粉直感，說明應用湖北省榧木雄樹資源是可以作為香榧的授粉樹配植造林的，其榧籽的產量和品質也是有保障的。

香榧的花粉直感相關研究還未見報道，本試驗也只是為解決香榧花粉資源選擇而設置，對于香榧花粉直感的形成進程及形成機理還有待進一步深入研究。

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