吳少彬,余柏均,雷應雪,胡 坤,張貴亮,張 萍,劉光華*
(1.成都慶豐源林業技術咨詢有限公司,成都 610037;2.四川省林業科學研究院,成都 610084;3.四川省彭州市規劃和自然局,成都 611930)
園林植物作為城市綠化的重要組成,具有改善居住環境的小氣候、空氣質量、美化環境,調節氣溫等多種生態功能、同時具有很好的經濟效益和社會效益[1]。由于植物在生長過程中,會產生次生代謝產物(化感化合物),這些物質會抑制其他植物的生長和發育,進而排除其他植物。由于園林植物會周期性產生落葉,這些落葉通過雨水的淋溶和浸泡作用,其葉片內的有效物質會溶解到水體中,進而對土壤中其他植物種子萌芽產生一定的抑制作用[2]?;凶饔迷诟叩戎参锝?、微生物界及園林生態系統均廣泛存在,能夠對群落的形成、發展和演化產生重要影響。各類植物間均存在化感作用,但不同植物釋放的化感物質種類差異明顯,且受各種外界環境條件的影響[2]。同時,植物的化感作用是作物栽培、物種空間聯結、植物分布、群落演替進程等的化學控制因素[3]。
相比森林生態系統和農業生態系統而言,園林植物生態系統的組分相對簡單,但對觀賞特性要求較高,受到人工干擾較大。因此,為了實現園林植物群落和園林生態系統的穩定發展,有必要從深度和廣度上拓展園林植物研究領域,探索其化感作用關系,揭示化感作用的內在機理,以便于更加科學合理地確定園林植物建植及栽培管理對策,使其最大程度地發揮觀賞價值和生態效益。然而,園林植物應用多以生產和實踐經驗為指導,缺乏科學合理的數據支撐和驗證,而當前關于化感作用的諸多研究都是在農林業生產領域開展的,在風景園林學科內進行的研究還處于初級階段。
因此,本研究選取園林綠化中常見的四種園林植物桂花(Osmanthusfragrans)、天竺桂(Cinnamomumjaponicum)、杜英(Elaeocarpusdecipiens)和冬青(Ilexchinensis)為研究對象,研究其凋落葉浸提液對水稻(Oryzasativa)、小麥(Triticumaestivum)、玉米(Zeamays)和大豆(Glycinemax)等四種農作物種子的萌芽率進行觀測,以了解4種園林植物對主要農作物種子萌芽的影響,為深入了解化感作用與農作物種子萌芽提供科學數據。
選取常見的園林植物桂花、天竺桂、杜英和冬青的凋落葉為試驗材料,將選取的4種園林植物凋落葉在實驗室內將巨桉凋落物剪成1~2cm的小塊,102℃殺青0.5h后,在60℃烘箱中烘干至恒重,稱取樣品300g加入1倍鮮重的蒸餾水,室溫條件下浸提48h后倒出浸提液,用3層紗布過濾2次,濾液4000r/min離心5min,取上清液作為母液,得到水浸提液(以下簡稱浸提液)原液,濃度為1.00g/mL(鮮重與蒸餾水的比值,即浸提液的濃度以每毫升水浸提的植物材料克數表示)。分別量取凋落葉母液25、50、75mL于100mL容量瓶中,配制成相當于原凋落物質量濃度為0.25、0.50和0.75g/mL的浸提液,置于4℃的冰箱備用。
選擇水稻、小麥、玉米和大豆種子進行萌發試驗。采用培養皿濾紙法,選取籽粒飽滿,大小均勻的受體植物種子,種子經浸種處理后置于鋪有2層濾紙的培養皿中,每皿放30粒種子,分別加入一定量(以淹沒種子的1/3為準)巨桉凋落物浸提液。設置4個浸提液處理濃度,即T1:0.25g/mL,T2:0.50g/mL,T3:0.75g/mL,T4:1.00g/mL,以蒸餾水為對照(T0:0.00g/mL),每個濃度的處理重復3次。
放置在20℃的光照培養箱中(光照12h/d)培養,3d后記錄發芽率。在室溫下進行培養,以胚根或胚軸突破種皮1~2mm為種子發芽的標準。每天觀察并記錄種子的發芽情況,統計發芽顆數,共觀察記錄14d。根據記錄的數據計算最終發芽率(FG)[4]。
FG=發芽種子總數/供試種子總數×100%
采用Office Excel 2003對數據進行處理,利用SPSS19.0軟件對處理后的數據進行分析。采用最小顯著差數測驗法對數據進行多重比較。
從圖1可以看出,園林植物凋落葉浸提液總體上小麥種子萌芽的影響不大。與對照相比,桂花凋落葉和冬青凋落葉浸提液對小麥種子萌芽沒有顯著影響,兩者各濃度處理下,小麥種子萌芽率都達到100%。其次,杜英凋落物浸提液在高濃度時對小麥種子發芽率有一定的抑制作用,其種子萌芽率為96.7%??梢钥闯?,天竺桂凋落葉浸提液總體上降低了小麥種子的萌芽率,同時,隨著浸提液濃度的增加種子萌芽率逐漸下降的趨勢。差異性檢驗表明,各園林植物凋落葉浸提液濃度間對小麥種子萌芽率無顯著差異(P>0.05)。

圖1 浸提液對小麥種子萌發的影響
從圖2可以看出,水稻種子萌芽率受4種凋落葉浸提液的影響較大,同時,水稻種子萌芽率隨著各園林植物凋落葉浸提液濃度的增加而降低。杜英凋落葉浸提液對水稻種子萌芽抑制作用較大,其T1、T2和T3濃度下的水稻種子萌芽率均低于其他3種園林植物,天竺桂和冬青凋落葉浸提液對水稻種子萌芽的抑制作用低于桂花和杜英。差異性檢驗表明,冬青T1和T2濃度下的種子發芽率顯著高于杜英和桂花(P<0.05),天竺桂T3和T4濃度下的種子發芽率顯著高于桂花和杜英(P<0.05)。

圖2 浸提液對水稻種子萌發的影響
從圖3可以看出,與對照相比,4種園林植物的凋落物浸提液對玉米種子萌芽均產生了大小不等的抑制作用,并且這些抑制作用隨著浸提液濃度的增加而增加。其中,在4種園林植物中,天竺桂凋落葉的浸提液對玉米萌芽的抑制作用最強,其最高發芽率為33.3%,最低發芽率為16.7%。同時,桂花凋落葉浸提液在T1時的發芽率最高,為86.7%,最低為T4,發芽率為56.7%。杜英凋落葉浸提液最高和最低種子萌芽率分別為83.3%和63.3%。冬青凋落葉浸提液最高和最低種子萌芽率分別為93.3%和60%。差異性檢驗表明,天竺桂各濃度凋落葉浸提液下的玉米種子萌芽率均顯著低于杜英和冬青(P<0.05)。天竺桂的T1和T2濃度下玉米種子萌芽顯著高于天竺桂(P<0.05)。

圖3 浸提液對玉米種子萌發的影響
從圖4可以看出,與對照相比,4種園林植物凋落葉浸提液均對大豆種子萌發產生了顯著抑制作用(P<0.05),大豆種子萌芽率隨著浸提液濃度的增加而降低。杜英浸提液對大豆萌芽的抑制作用低于其它3種園林植物(P>0.05)。4種園林植物浸提液中,大豆種子最高發芽率為杜英T1濃度,發芽率為43.3%,最低的發芽率為冬青T4濃度,發芽率為3.3%。

圖4 浸提液對大豆種子萌發的影響
園林植物凋落葉通過自然降水的浸泡作用后,將溶解于水的化感物質滲入土壤中,從而抑制了土壤中的種子萌發[4-5],這種作用被稱為植物間的相克作用[6]。本研究中,所選取的4種園林植物凋落葉浸提液不同濃度下,其對4種常見農作物種子的萌芽率研究結果表明,不同的植物對同一作物種子的抑制作用有一定差異,表明植物間的化感物質組成存在差異,進而影響其作用下的種子萌芽情況[7]。同時,同一種園林植物凋落物不同濃度浸提液對同一作物種子萌芽率也產生了較大差異,這可能與化感物質濃度對種子的作用強調有關,高濃度抑制性更強[8]。
同時,研究表明,小麥種子總體上受4種園林植物的化感抑制作用較小,水稻種子受杜英化感作用較強,玉米則是受天竺桂的化感抑制作用較強,而大豆種子則整體上受4種園林植物化感作用的抑制。表明不同的植物,其化感物質針對某一類種子或者植物存在較強的抑制效應,但也可能是促進效果。這為后期植物間的搭配提出了新的研究目標。
植物的生長變化能在時間和空間上建立起各要素間的聯系。由于化感物質會影響植物種子的萌發和種群更新,導致群落結構逐漸趨于簡單化。因此,若要實現園林植物可持續發展的目標,不僅需要充分遵循“適地適樹”的原則,讓不同類型的園林植物有最佳的宏觀生長環境,也需要充分考慮園林植物間的化感作用,從微觀角度上確保各類植物處于良性競爭的環境中。植物化感作用不僅出現在不同植物之間,也常在植物種內發生[9]。同時,營造混交林能在一定程度上降低植物產生的化感物質對其他生物的影響,因此,在園林植物的造景搭配中,建議增加植物種類的組成,正確處理好植物間相生相克的關系,營造多樹種、多層次、多林齡的立體式的混交模式,從而降低單一植物群落化感效應[10]。
(1)4類農作物種子萌芽率對園林植物凋落葉浸提液表現出不同的響應,總體表現出隨著浸提液濃度的增加種子萌芽受到抑制。
(2)小麥種子總體上受4種園林植物的化感抑制作用較小,水稻種子受杜英化感作用較強,玉米受天竺桂的化感抑制作用較強,而大豆種子受4種園林植物化感作用的抑制。
為了豐富園林植物培育及應用的科學理論,當前的研究應不限于對化感作用的驗證方面,應該選取實踐應用較頻繁的園林植物進行化感物質的提取、化感機理的探究,然后逐步拓展到相同科屬、同種應用形式的園林植物,研究園林植物化感物質的最低作用濃度、有效作用濃度、臨界濃度等指標,以便發現更多有利于指導園林植物合理應用的化感作用機理,從而推進園林植物應用的科學化。
為使園林植物化感作用的研究更加全面和具體,應將園林植物化感作用的研究與園林植物栽培繁殖及育種等相關研究結合起來,培育、開發具有化感基因或具備抗化感能力的園林植物新品種,增強園林植物的可持續發展能力,為園林植物應用提供新的思路。