5種不同林齡尾巨桉人工林林下植物多樣性及其影響因素分析

段文軍，李達，李沖

南寧師范大學，廣西 南寧 530001

據國家林業局桉樹研究中心最新統計數據，中國速生桉種植面積已超過 400×104hm2。廣西是全國速生桉種植面積最大的省份，種植面積超過200×104hm2。近年來，大規模種植桉樹人工林導致的生態環境問題引起學術界的激烈討論和社會的廣泛關注（韓富任等，2016；溫遠光等，2019）。為提高廣西森林生態功能和整體質效，廣西林業廳下發了《關于進一步調整優化全區森林樹種結構實施方案（2015—2020年）的通知》，要求調減速生桉種植面積400萬畝（約26.7×104hm2），使桉林面積占全區森林總面積的比例從13.7%降到12%以下，廣西境內大量速生桉人工林面臨著近自然化改造和生態恢復的需求，而速生桉人工林林下生物多樣性的自然恢復是提高生態功能的重要基礎。為此，研究速生桉人工林林下生物多樣性形成和調控機制是指導桉樹人工林近自然化改造和向地帶性植被恢復的核心科學問題，具有重要的理論和現實意義（韓富任等，2016；王克林等，2016）。

1 研究區域概況

廣西速生桉主要分布在其東南部，其中南寧、欽州、北海、防城港、貴港、玉林等地為主要種植區（聶鑫等，2017）。廣西東南地區地勢呈北高南低之勢，以低山、丘陵、濱海平原為主，海拔多在500 m以下，非常適合速生桉栽培。速生桉林分布地的平均坡度為20.4°，分布在坡度為8°—35°坡面的面積比例達到84.1%，而以分布在15°—25°這一坡度居多（聶鑫等，2017）。因此，本研究選擇桉樹種植較為集中、地形地貌具有代表性的貴港市覃塘區黃練鎮鎮水村六來水庫為研究區域（109.2580°E，23.1894°N），選擇南方種植面積較為廣泛的速生桉品種尾巨桉（Eucalyptus urophylla×E.grandis）作為研究對象。研究區域屬亞熱帶季風氣候區，年平均氣溫在21.5 ℃，年均降水量1300—1700 mm，全年無霜期350—360 d。地帶性土壤主要是砂頁巖發育而成的磚紅壤、赤紅壤，少量區域為石灰土。自然植被為南亞熱帶季風常綠闊葉林，常綠闊葉林以木蘭科（Magnoliaceae）、樟科（Lauraceae）、杉科（Taxodiaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、松科（Pinaceae）、蘇木科（Caesalpiniaceae）等樹種為優勢種。

2 研究材料與方法

2.1 樣方設計

于2021年7月在貴港市覃塘區黃練鎮鎮水村尾巨桉（Eucalyptus grandis×Eucalyptus urophylla）連片種植區域隨機設立5 m×5 m樣方，分別對1—5 a及以上林齡的桉樹林林下植物多樣性進行調查，每種齡級的桉樹人工林設置8個重復樣方，不同林齡尾巨桉樣地概況見表1。

表1 尾巨桉人工林樣地概況Table 1 General situation of Eucalyptus urophylla×E. grandis plantation plots

2.2 林下植物多樣性調查和計算

喬木、灌木和草本分別采用20 m×20 m、5 m×5 m和1 m×1 m的樣方來調查，每種類型尾巨桉人工林中設立8個灌木樣方，每個灌木樣方中再設3個草本樣方。詳細調查樣方中各種植物的種類，喬木和灌木調查每株（叢）植物的高度、密度、基徑及冠幅，草本測定高度、密度和蓋度。為準確的估計不同草本植物的蓋度，本研究制作了一個1 m2的木框，里面用細鐵絲分成5 cm×5 cm的方格，通過計算不同植物占用的方格數來估計其蓋度。在調查植物群落的同時，對每一小區的環境因子進行調查。

2.3 環境因子分析

林下透光率的調查在正午11:00—14:00間進行，選擇天空基本無云的晴好天氣，用 Li-188B輻射儀測定空白地的太陽總輻射，再在林下測定樣方內林下植物冠層的總輻射，其比值為林下透光率。為保證數據的準確性，每個樣方內隨機測定10個點。

樣方的坡度用坡度儀測定，坡向用羅盤測定；土壤容重用環刀法測定（劉光崧，1996）；土壤毛管持水量、飽和含水量用環刀浸水法測定（劉光崧，1996）；在每個樣方內用土鉆隨機鉆取5管0—20 cm的土樣，混和后風干，測定水解N、速效P、交換性K、交換性Na、交換性Ca、交換性Mg及pH（中國科學院土壤研究所，1978；劉光崧，1996）。

2.4 數據分析

運用PC-ORD4對林下生物多樣及影響因素進行TWINSPAN、DCA、CCA分析。用SPSS 21.0進行數據整理與方差分析。

3 結果與分析

3.1 不同林齡尾巨桉人工林林下植物多樣性TWINSPAN分析

調查結果表明，在 40個桉樹人工林林下樣方中共調查到植物55種（表2），其中草本植物24種，占43.6%；藤本植物（攀援灌木）5種，占9%；灌木（小喬木）22種，占40%；喬木幼苗4種，占7.3%。

表2 尾巨桉人工林樣地林下植物種類統計Table 2 Code number and scientific name of 55 plant species in Eucalyptus urophylla×E. grandis plantation plots

續表2 尾巨桉人工林樣地林下植物種類統計Continued table 2 Code number and scientific name of 55 plant species in Eucalyptus urophylla×E. grandis plantation plots

對40個樣方和55種植物進行雙向指示種分析（TWINSPAN），結果如圖1。圖1是TWINSAN雙向分類矩陣。橫排是55個植物種類的編號，豎排的是 40個樣地的編號，圖件下部是以二進制代碼表示分類指標的分類水平，樣地編號與植物種類交叉處的數量級表示分類指標的相對值。

圖1 尾巨桉人工林55個物種和40個樣方的TWINSPAN分析Figure 1 TWINSPAN analysis of 40 plots and 55 plant species in Eucalyptus urophylla×E. grandis plantations

對照圖1，結合樣方調查數據，不同齡級的尾巨桉人工林林下植物類型整理為表3。

表3 5種齡級尾巨桉人工林林下植物種類對比Table 3 Comparison of understory plant species of 5 ages Eucalyptus urophylla×E. grandis Plantation

從圖1和表3可知，5種林齡尾巨桉人工林林下植物群落大致可分為4種群落類型，即陽生草本植物群落-草本植物與陽生灌木共生群落-中生灌木群落-陰生灌木群落。1年林齡尾巨桉人工林因桉樹較小，基本不遮光，因此林下植物非常茂盛，以陽生和耐旱的禾本科草本植物和喜陽蕨類植物為主，優勢種為鐵芒萁、白茅、五節芒等。2年林齡尾巨桉人工林郁閉度不高，但林下陽生灌木生長迅速，大大削弱了草本植物的優勢，進入草本植物與陽生灌木共生階段，優勢種為桃金娘、野牡丹、鐵芒萁。3年林齡尾巨桉人工林冠已基本閉合，林下透光率大大降低，陽生草本和灌木大量消亡，灌木和小喬木占據林下植物群落的優勢，主要優勢種為米碎花、白背葉、梅葉冬青。4年林齡尾巨桉人工林的郁閉度進一步提升，林下植物種類和蓋度進一步減少，主要以喜陰灌木和小喬木為主，同時鄉土樹種的幼苗開始出現。5年及以上林齡尾巨桉人工林的跟4年林齡的類似，林下植物以喜陰灌木、蕨類和草本植物為主，有少量鄉土樹種幼苗。

3.2 不同林齡尾巨桉人工林林下植物多樣性 DCA分析

從圖2可知，1、2年林齡尾巨桉人工林林下植物種類相對較少，與其他林齡人工林共有的植物種類也相對較少，且在 DCA排序圖上的位置相對集中，說明植物群落一致性較高，類型單一。而3、4年林齡桉樹人工林林下植物種類最多，且與其他林齡有更多的共有植物種類，在 DCA排序圖上的位置相對分散，植物群落類型更為多樣，生物多樣性更高。5年林齡尾巨桉人工林林下植物種類有減少趨勢，與4年林齡的相似度較高。

圖2 5種林齡尾巨桉人工林林下植物種DCA分析Figure 2 DCA diagram of 55 understory species of 5 ages Eucalyptus urophylla×E. grandis plantation

從圖3可知，不同林齡尾巨桉人工林樣方林下植物種類有較為明顯的差異，呈現明顯的群落演替趨勢。1年林齡樣方與其他林齡樣方沒有重疊，這說明其具有較高的特異性。實地調研中1年林齡樣方主要以陽生的禾本科和蕨類植物為主。2、3年林齡樣方都呈明顯的聚集分布，這說明其與其他林齡的差異也非常大。4年和5年及以上林齡樣方的分布較為分散，且呈交錯分布，這說明這兩類人工林樣方的林下植物群落較為類似，差異不明顯。

圖3 5種林齡尾巨桉人工林40個樣方的DCA分析Figure 3 DCA diagram of 40 plots of 5 ages Eucalyptus urophylla×E. grandis plantation

3.3 不同林齡尾巨桉人工林林下植物多樣性的影響因素

為了解不同林齡尾巨桉人工林林下植物種類形成的主導因素，將不同樹種的重要值跟11種環境因子，包括林下透光率（FLT）、土壤pH值、土壤有機質含量（SOM）、土壤容重（SBD）、土壤飽和含水量（SBD）、土壤毛管含水量（SSM），以及速效N、P、K等進行CCA分析（圖4）。在CCA排序圖中，代表各個環境因子的線條的長度表示這個環境因子與植物群落關系的大小，兩條線條之間的夾角表示這兩環境因子之間相關性的大小。

圖4 5種林齡尾巨桉人工林55個林下植物和11個環境因子的CCA分析Figure 4 CCA diagram of 55 understory species and 11 environmental factors of 5 ages Eucalyptus urophylla×E. grandis plantation

從圖4中可以看出林下透光率、土壤水份是決定尾巨桉人工林林下植物種群結構的主要環境因子。尾巨桉人工林生長速度快，前4年郁閉度變化特別快，林下透光率的減少促使林下植物由陽生草本向中生和陰生植物群落快速演變。但5年以上成熟桉林郁閉度很高，影響了林下植物的生長，生物多樣性有所降低。在土壤方面，因為調查的桉樹人工林均是皆伐后自然萌發的，未對土壤結構進行破壞。但砍伐后的第一年為方便桉樹萌發，對桉林中的灌木和其他雜木進行清除。因缺乏大型植物的保護，1—2年林齡桉樹人工林土壤保水性能較差，水分協迫導致灌木和小喬木存活困難，林下植物中抗旱能力較強的禾木科植物優勢明顯。隨著郁閉度的增加，水分協迫有所緩解，林下植物種類更為多樣，復雜。在植物營養元素方面，因桉樹人工林每年會人工施肥一次，土壤營養元素較天然林更為豐富，因而對林下植物生長的限制較少。此外，土壤pH值、土壤結構也對林下植物種類有一定影響。

4 結論與討論

4.1 結論

不同林齡尾巨桉人工林林植物多樣性隨林齡呈現先上升或下降的趨勢，林齡3—4 a的林下植物生物多樣性最高；尾巨桉人工林林下植物呈現從以禾本科植物（Poaceae）和鐵芒萁（Dicranopteris linearis）為代表的陽生耐旱草本植物群落—桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）、野牡丹（Melastoma candidum）為代表的陽生耐旱灌木群落—米碎花（Eurya chinensis）、白背葉（Mallotus apelta）、梅葉冬青（Ilex asprella）等中生灌木群落—三叉苦（Evodia lepta）、鴨腳木（Schefflera octophylla）等耐蔭灌木群落的演替趨勢；林下透光率和土壤水分是尾巨桉人工林林下植物多樣性的主要影響因素，土壤容量、土壤有機質含量等為次要影響因素。

4.2 討論

速生桉人工林植物多樣性的相關研究一直是學術界熱點，也存在較多爭議。從本研究的結論來看，不同林齡桉樹人工林林下植物多樣性呈現先上升或下降的趨勢，生物多樣性最高的階段為3—4年齡，這與前人的相關研究一致（溫遠光等，2005；馬倩等，2017；龐圣江等，2020；王敏等，2021）。同時，尾巨桉人工林林下植物的種類較為豐富，并未發現尾巨桉人工林嚴重制約林下植物生長的現象。部分桉樹人工林林下植物稀少的主要原因可能是人工林林下植被清理等頻繁人工撫育措施的影響（馬倩等，2017；于洋洋等，2018）。

從群落結構來看，不同林齡尾巨桉人工林林下植物呈現從以禾本科植物和鐵芒萁為代表的陽生耐旱草本植物群落—桃金娘、野牡丹為代表的陽生耐旱灌木群落—米碎花、白背葉、梅葉冬青等中生灌木群落—三叉苦、鴨腳木等耐蔭灌木群落的演替趨勢，這與前人的相關研究也是一致的（朱育鋒等，2018）。在4年以上成熟桉樹人工林群落，林下鄉土樹種的幼苗開始大量出現，這說明尾巨桉人工林鄉土樹種的種源較為豐富（Yang et al.，2016；朱宇林等，2012；張洋洋等，2021）。

植物功能群譜可以作為評估人工林生態系統退化的重要指標。在南亞熱帶地區，人工林下以木本植物功能群為優勢則表明生態系統的完整性較高，以蕨類植物和禾草植物功能群為優勢則表明生態系統存在一定程度退化，而林下以入侵種植物功能群為優勢則指示生態系統已嚴重退化（郝建鋒等，2014；溫遠光等，2018）。從尾巨桉人工林林下植物種類來看，1—2年林齡尾巨桉人工林林下大量出現蕨類植物和禾草植物，但入侵植物較少出現，這說明連載桉樹已造成生態系統一定程度退化，但這種退化尚不嚴重。

從尾巨桉人工林林下植物多樣性的主導因素來看，林下透光率和土壤水分是主要影響因素。土壤容量、土壤有機質含量等為次要影響因素（李東海等，2006；尤業明等，2019）。同時，從林下植物群落演替過程來看，明顯可以看出隨著人工林郁閉度的增加，林下植物由陽生到陰生的轉變。此外，成熟桉樹人工林林下植物多樣性的減少也是因為尾巨桉人工林生長迅速，種植密度高，林下透光率的快速減少導致林下植物生長困難。在桉樹人工林中，土壤營養元素對林下植物的影響較少，主要是桉樹人工林每年有一次人工施肥，土壤中的速率養分含量高于同地段雜木林，對林下植物的限制較少（徐馨等，2013；張靜美，2018；周潤惠，2021）。

目前，桉樹人工林的近自然化改造和生態恢復已成為政府關注的問題。本研究認為，尾巨桉人工林的自然化改造和生態恢復的物理限制因素主要是林下透光率，只要適當間伐，人工構建一些林窗，可為林下鄉土樹種的定居和成長提供良好的條件（成向榮等，2014；歐建德等，2016；張培，2021）。當然，桉樹人工林種子庫和林下鄉土樹種定居限制也是影響自然化改造和生態恢復進程的重要因素，有待于進一步研究（Wang et al.，2009；Archibald，2011；Wang et al.，2013；張洋洋等，2021）。此外，尾巨桉人工林的連續種植已造成生態系統一定程度退化，在種植過程中應盡可能減少人為干擾強度，采取科學的撫育調控措施，減少對地力和生態系統的負面影響（Wang et al.，2016；魏天興等，2012）。