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青藏高原黃河源區高寒草地土壤營養特征變化及質量評價

2022-07-22 06:40:20楊沖王春燕王文穎毛旭峰周華坤陳哲索南吉靳磊馬華清
生態環境學報 2022年5期
關鍵詞:質量

楊沖,王春燕,王文穎,毛旭峰,周華坤,陳哲,索南吉,靳磊,馬華清

1. 青海師范大學地理科學學院,青海 西寧 810008;2. 青海師范大學生命科學學院,青海 西寧 810008;3. 中國科學院西北高原生物研究所旱區恢復生態學省級重點實驗室,青海 西寧 810008;4. 蘭州大學學報(醫學版)編輯部,甘肅 蘭州 730000

草地生態系統是中國陸地面積最大的生態系統,可利用面積約為3.3×108hm2,其中青藏高原高寒草地的可利用面積達1.059×108hm2,居中國各種草地類型之首(楊銀芳,2011;扎西卓瑪等,2018)。黃河源區位于青藏高原東北部,橫跨青海、甘肅、四川三省,面積約12.2×104km2,約占黃河流域總面積的16%,植被生態系統以高寒草甸和高寒草原生態系統為主,占黃河源區總面積70%以上(胡光印等,2011;徐田偉等,2020)。黃河源區是生態系統最敏感和生物多樣性最集中的地區,也是中國重要的畜牧業基地和生態安全屏障,在涵養水源、調節氣候、保護物種多樣性、維護生態平衡、發展經濟等方面有著重要作用(Dong et al.,2009;Wang et al.,2014;尚占環等,2007)。近幾十年來由于全球氣候變化以及人類活動的影響,該區草地生產力退化加劇,形成大面積的次生裸地,生態環境持續惡化,嚴重威脅著該區的生態平衡、環境保護和畜牧業的可持續發展(Wu et al.,2010;Li et al.,2015;王啟基等,2010)。

土壤作為一種重要的自然資源,是植物生長、發育的物質基礎,能夠控制和調節植物生長的生態過程,是草地生態系統的重要組成部分,草地退化的直接表現是植被和土壤的退化(李藝妝等,2020;郝愛華等,2020)。土壤營養是土壤能夠供給植物生長所需的各種養分的能力,是土壤生產力的基礎,也是土壤理化性質的綜合反映。為了保護黃河源區的生態環境,恢復治理退化草地,建植人工草地是當前黃河源區治理退化草地采取的主要措施之一(Zhu et al.,2015;孫華方等,2019)。高寒草地從原生狀態到退化狀態以及建植人工草地恢復措施下的土壤營養狀況和質量均會發生改變,土壤營養狀況和質量的改變會直接影響植物群落的形態結構與功能,而不同的植物群落通過其生長過程對土壤水分、容重等的互饋作用,又會使得土壤營養狀況和質量逐漸發生變化(Wang et al.,2009;Dong et al.,2013;樊博等,2020)。本研究以青藏高原黃河源區高寒草甸、高寒草原和高寒沼澤草甸生態系統為研究對象,針對高寒草地退化與人工植被恢復對土壤營養特征和土壤質量的影響問題,開展黃河源區主要草地生態系統土壤營養特征研究,將原生草地生態系統作為對照,分析草地退化對土壤營養特征和物理特性的影響程度,并對各草地土壤質量進行綜合評價,以期全面了解青藏高原黃河源區不同類型高寒草地的土壤營養和質量特征,系統地認識高寒草地的退化機理,準確理解現有人工植被恢復措施對土壤營養和質量的影響程度,并為制訂青藏高原黃河源區高寒草地的可持續發展策略提供基礎數據與科學依據。

1 研究區域概況

研究地點位于青海省果洛藏族自治州的瑪多縣和瑪沁縣境內(圖1),地處黃河源區,地理坐標介于 97°54′—101°50′E,32°31′—35°40′N 之間,境內平均海拔4200 m以上,是“中華水塔”的重要組成部分。一年只有冷暖兩季,沒有四季之分,冷季持續時間長達 7—8個月,全年無絕對無霜期,年平均氣溫?4—2 ℃,年降水量235—974.6 mm,屬高寒半濕潤和半干旱氣候區。境內植被類型以高寒草原、高寒草甸、高寒灌叢和沼澤草甸為主,局部地區有少量林地、耕地和人工草地分布,畜牧業為當地主要生產方式,放牧家畜主要為藏綿羊(Ovis aries)和牦牛(Bos grunniens)。

圖1 研究區示意圖Figure 1 Schematic diagram of the study area

2 材料與方法

2.1 樣地設置

本研究中設置高寒草原、高寒草甸、沼澤草甸、退化高寒草原、退化高寒草甸、退化高寒草原建植人工草地(4齡)、退化高寒草甸建植人工草地(5 a)、退化高寒草甸建植人工草地(15 a)等8類高寒草地(見表1)。每個草地類型包括3個10 m×10 m的重復樣地,重復樣地彼此間盡可能緊挨著(空間距離1—3 km,避免假重復),使它們有具有相近的地形、植被和土壤類型,這樣共計 24個樣地。原生高寒草原、退化高寒草原、退化高寒草原建植人工草地(4 a)樣地在禁牧區,基本無放牧。其他樣地均為冬季牧場,冬季牧場通常在當年10月至次年5月放牧,放牧家畜為牦牛和藏系綿羊,載畜量為0.9—1.2 sheep·hm?2。

表1 草地詳細信息Table 1 Details of sampling locations

2.2 樣品采集及處理

每個樣地用全球定位系統(GPS)進行定位,本研究包括24個樣地,每個樣地隨機取5個采樣點用土鉆采集土壤樣品,采樣深度為20 cm,將5個重復樣品混合成1個樣,用自封袋封裝帶回實驗室,用孔徑2 mm土篩剔除植物根系和石礫等雜物,將篩分出來的土樣風干后分別過1 mm和0.15 mm土篩,用于土壤理化性質測定。另在每個樣地取土壤剖面,用鋁土盒和容積100 cm3環刀取樣,分別用于測定土壤含水量和容重。

2.3 分析方法

土壤營養特征指標(王啟蘭等,2011;張光茹等,2020)為:含水量、容重、pH、有機碳、全碳、可溶性有機氮、銨氮、硝氮、全氮、速效磷、全磷、速效鉀、全鉀。按照鮑士旦(2005)方法對土壤含水量、pH、容重、可溶性有機氮、銨氮、硝氮、全氮進行測定,按照呂金林等(2017)方法對土壤全碳、有機碳進行測定,按照魯如坤(2000)方法對土壤全磷、速效磷、全鉀、速效鉀進行測定。

2.4 數據統計與分析

數據記錄用Excel 2007完成,作圖用ArcGIS、Prism完成,數據統計分析用SPSS 21完成,數據方差分析前均進行正態性檢驗,若不符合則進行對數轉換使其滿足正態性,利用LeveneTest檢驗其方差齊性,用方差分析(ANOVA,LSD)比較不同處理間差異顯著性,所有檢驗均在P=0.05水平下進行,用平均值和標準差表示測定結果。主成分分析方法,(1)KMO和Bartlett球形度檢驗,判定選取指標是否可以進行主成分分析,檢驗標準為Sig.<0.05。(2)用標準化法消除不同指標間由于量綱不同而造成的數量級上的差異。(3)提取特征值大于1,累計方差貢獻率大于90%的主成分。(4)主成分特征向量與相應指標的乘積求和,求得主成分方程。(5)將標準化后的值代入各主成分方程得到各主成分得分,主成分得分與相應的主成分貢獻率的乘積求和為綜合得分。

3 結果與分析

3.1 黃河源區高寒草地土壤營養特征

黃河源區三類原生高寒草地高寒草原、高寒草甸和沼澤草甸生態系統土壤物理和營養特征見圖2。高寒草原、高寒草甸和沼澤草甸土壤表層(0—20 cm)容重和pH差異顯著(P<0.05),均表現為高寒草原>高寒草甸>沼澤草甸。土壤含水量在3個草地類型間差異顯著(P<0.05),具體表現為沼澤草甸 (82.65%)>高寒草甸 (52.05%)>高寒草原(8.60%)。

圖2 不同類型高寒草地土壤理化性質特征Figure 2 Characteristics of soil physical and chemical properties in different types of alpine grassland

高寒草原、高寒草甸和沼澤草甸土壤全碳(TC)、有機碳(TOC)、全氮(TN)、可溶性有機氮(SON)含量差異顯著(P<0.05),均表現為沼澤草甸>高寒草甸>高寒草原。高寒草甸土壤表層TC、TOC、TN和SON含量僅占沼澤草甸土壤的67.17%、65.19%、47.16%、44.53%,而高寒草原土壤表層TC、TOC、TN和 SON含量僅占沼澤草甸土壤的15.13%、6.83%、13.50%、1.96%。土壤銨態氮含量表現為高寒草甸和沼澤草甸差異不顯著(P>0.05),但均顯著高于高寒草原(P<0.05),沼澤草甸的土壤硝態氮含量顯著高于高寒草甸(P<0.05),高寒草原介于兩者之間。

沼澤草甸和高寒草甸的土壤全磷(TP)和速效磷(AP)含量差異均不顯著(P>0.05),但均顯著高于高寒草原(P<0.05)。土壤全鉀(TK)和速效鉀(AK)含量在高寒草原和高寒草甸之間差異不顯著(P>0.05),但均顯著高于沼澤草甸(P<0.05)。

3.2 高寒草地退化對土壤理化性質的影響

3.2.1 高寒草原生態系統退化對土壤理化性質的影響

由圖3可知,高寒草原退化除了導致土壤含水量顯著降低之外(P<0.05),對其他理化性狀及營養成分含量均沒有產生顯著影響(P>0.05)。具體而言,退化高寒草原與高寒草原相比,土壤含水量減少了36.05%,土壤容重增加了4.6%,pH增加了0.63%,土壤有機碳和全碳含量分別減少了34.25%和9.13%,土壤氨氮、硝氮、可溶性有機氮、全氮含量分別減少了6.59%、19.28%、10.98%、15.87%,土壤速效磷和全磷含量分別減少了0.42%和3.03%,土壤速效鉀含量減少了12.91%,土壤全鉀含量增加了1.46%。

圖3 原生和退化高寒草原土壤理化性質特征Figure 3 Physical and chemical properties of soil in native and degraded alpine grassland

3.2.2 高寒草甸生態系統退化對土壤理化性質的影響

由圖4可知,高寒草甸和退化高寒草甸之間土壤容重和土壤pH差異均顯著(P<0.05),均表現為退化高寒草甸>高寒草甸。高寒草甸退化導致土壤容重和pH分別增加了15.7%和14.84%。高寒草甸和退化高寒草甸之間土壤含水量差異顯著(P<0.05),與高寒草甸相比較,退化高寒草甸土壤含水量減少了66.42%。土壤有機碳和全碳含量在高寒草甸和退化高寒草甸之間差異極顯著(P<0.01),均表現為高寒草甸>退化高寒草甸;高寒草甸退化導致土壤77.8%的有機碳和68.89%的全碳流失。土壤銨氮、可溶性有機氮、全氮含量分別在高寒草甸和退化高寒草甸之間差異顯著(P<0.05),且有著相同的變化趨勢,具體表現均為高寒草甸>退化高寒草甸;高寒草甸退化導致土壤銨氮、可溶性有機氮、全氮含量分別減少了75.56%、87.4%、33.47%。但高寒草甸退化導致土壤硝氮含量顯著升高(P<0.05),含量升高近3倍。高寒草甸和退化高寒草甸土壤速效磷和全磷含量差異顯著(P<0.05),均為高寒草甸>退化高寒草甸;退化高寒草甸土壤速效磷和全磷含量相當于高寒草甸生態系統退化導致45.86%的速效磷和41.27%的全磷流失。但草甸生態系統退化并沒有導致土壤全鉀和速效鉀含量顯著降低(P>0.05)。

圖4 原生和退化高寒草甸土壤理化性質特征Figure 4 Physical and chemical properties of native and degraded alpine meadow soil

3.3 退化高寒草地建植人工植被對土壤理化性質的影響

3.3.1 退化高寒草原建植人工植被對土壤質量的影響

以退化高寒草原為對照,分析退化草原人工種草后(4年)對土壤質量的影響。由圖5可知,土壤容重和土壤pH在退化高寒草原和人工草地(4 a)之間差異不顯著(P>0.05)。土壤含水量在退化高寒草原和人工草地(4 a)之間差異顯著(P<0.05),人工草地土壤含水量(13.73%)顯著高于退化高寒草原(5.5%)。土壤有機碳含量在退化高寒草原和人工草地(4 a)之間差異顯著(P<0.05),退化草地人工種草可顯著提升土壤有機碳。土壤全碳含量在退化高寒草原和人工草地(4 a)之間差異不顯著(P>0.05)。土壤銨氮、硝氮、可溶性有機氮、全氮含量分別在退化高寒草原和人工草地(4 a)之間差異顯著(P<0.05),均表現為人工草地顯著高于退化高寒草原,表明退化草原建植人工草地可顯著提高土壤氮素。土壤速效磷、全磷、全鉀含量在退化高寒草原和人工草地(4 a)之間差異不顯著(P>0.05),但土壤速效鉀含量在人工草地顯著高于退化草原(P<0.05)。

圖5 退化高寒草原建植人工草地對土壤質量的影響Figure 5 Effects of artificial vegetation on soil quality in degraded alpine steppe

3.3.2 退化高寒草甸建植人工植被對土壤質量的影響

以退化高寒草甸為對照,檢驗退化草甸人工種草后5、15年對土壤質量的影響。由圖6可知,土壤容重在退化高寒草甸和人工草地(15 a)之間差異不顯著(P>0.05),但兩者均與人工草地(5 a)差異顯著(P<0.05),具體表現為人工草地 (15 a)>退化高寒草甸>人工草地 (5 a);土壤pH在退化高寒草甸和人工草地(5齡)之間差異不顯著(P>0.05),在退化高寒草甸和人工草地(15 a)之間差異顯著(P<0.05),表現為退化高寒草甸>人工草地 (5 a)>人工草地 (15 a)。

圖6 退化高寒草甸建植人工草地對土壤質量的影響Figure 6 Effects of artificial vegetation on soil quality in degraded alpine meadow

土壤有機碳和全碳含量在3個草地間差異不顯著(P>0.05),表明對于退化高寒草甸而言,人工恢復植被后中短期內土壤碳含量的恢復能力有限。盡管土壤全氮和硝態氮含量在3個草地間差異不顯著(P>0.05),但土壤可溶性有機氮和銨態氮含量在人工草地的含量顯著高于退化高寒草甸(P<0.05),提高近1倍多,表明植物的生長顯著提升了土壤中的可溶性有機氮和銨態氮含量。土壤速效磷和全磷含量分別在 3個草地間差異不顯著(P>0.05)。另外,退化草地建植成人工草地可顯著提高土壤全鉀和速效鉀含量。

3.4 基于主成分分析的0—20 cm土壤質量綜合評價

3.4.1 KMO和Bartlett球形度檢驗

KMO統計量的取值在0和1之間,當所有變量間的簡單相關系數平方和遠遠大于偏相關系數平方和時,KMO值接近1,KMO值越接近于1,意味著變量間的相關性越強,原有變量越適合作因子分析;當所有變量間的簡單相關系數平方和接近0時,KMO值接近0,KMO值越接近于0,意味著變量間的相關性越弱,原有變量越不適合作因子分析。Kaiser給出了常用的KMO度量標準:0.9以上表示非常適合;0.8表示適合;0.7表示一般;0.6表示不太適合;0.5以下表示極不適合。將土壤含水量、pH、容重、土壤有機碳、全碳、銨氮、硝氮、可溶性有機氮、全氮、速效磷、全磷、速效鉀、全鉀含量等13個土壤指標經KMO和Bartlett檢驗,KMO值為0.831,Bartlett的球形度檢驗的相伴概率P<0.01(極顯著水平),說明本研究選取的土壤質量評價指標間存在較強的相關性,采用主成分分析法來評價各樣地的土壤質量狀況是可行的。

3.4.2 計算貢獻率和主成分提取

對主成分進行提取時,依據主成分特征值大于1的原則(Tada et al.,2015),從表2結果共提取2個主成分,第 1主成分對總方差的貢獻率為80.105%,第 2主成分對總方差的貢獻率為13.690%,累積貢獻率為93.795%,說明這2個主成分代表了該試驗中原始數據93.795%的信息。

表2 方差分解主成分提取分析Table 2 Extraction analysis of principal components by variance decomposition

3.4.3 計算綜合得分并排序

采用主成分分析法對不同高寒草地土壤質量進行綜合評價,即利用主成分綜合得分的大小來評價土壤質量的高低,主成分綜合得分越大,土壤質量越高,反之則越低(劉鑫等,2018)。由表3可知,在0—20 cm土層,土壤質量高低排序為沼澤草甸>高寒草甸>人工草地 (5 a)>人工草地 (15 a)>退化高寒草甸>人工草地 (4 a)>高寒草原>退化高寒草原。

表3 不同高寒草地土壤理化成分綜合得分及排序Table 3 Scores and ranking of principal components

4 討論

4.1 不同類型高寒草地土壤營養特征和質量分析

高寒草原、高寒草甸和沼澤草甸是青藏高原 3種主要的高寒草地類型(旦增塔慶等,2014)。本研究中,3種不同類型高寒草地的土壤理化性狀及土壤養分含量存在差異。其中,高寒草原植被蓋度較低,植物根系不發達,土層較薄,土壤pH和容重較高,土壤含水量、土壤有機碳以及氮磷含量較低,土壤養分含量最低。高寒草甸植被蓋度較高,植物根系發達,土壤含水量較高,土壤有機碳以及土壤氮磷鉀含量較高,且在土壤表層形成腐殖層,有利于營養物質的轉換和吸收,土壤養分含量較高。沼澤草甸發育于過濕的環境中,位于河谷低洼處,降水較多,并且有河流經過,土壤有機碳含量顯著高于其他高寒草地(P<0.05),可能是因為沼澤草甸植被生產力較高,根系發達,有機物質輸入多,且沼澤環境具有明顯的積水和低溫特征,土壤處于缺氧狀態,有機物質分解緩慢,土壤中存在大量未分解或半分解的有機殘體(何方杰等,2019;趙海燕等,2020),使得土壤有機碳含量較高;土壤理化性狀與土壤質量的高低密切相關,土壤理化性狀是土壤質量的基礎,本研究中土壤質量高低排序為沼澤草甸>高寒草甸>高寒草原,這與已有的研究結果(楊文靜等,2019)相一致。

4.2 草地退化對土壤質量的影響

土壤是陸地生態系統的重要成分,是植物賴以生存的物質基礎,其理化特性決定著植物群落的類型和生產力的高低,土壤退化與草地退化的關系十分密切,兩者相互作用、相互促進(Liu et al.,2017;龍瑞軍等,2005;王文穎等,2006;曹建軍等,2018)。本研究表明,在高寒草原中,隨著草地的退化,植物稀疏植被蓋度降低,但是除了土壤含水量以外,土壤其他理化性狀在高寒草原和退化高寒草原之間差異不顯著(P>0.05),可能是因為土壤與植被比較有較強的抗退化的能力,土壤的退化要滯后于草地植物的退化。另外退化程度、退化時間以及區域環境條件等因素也對土壤理化性狀以及土壤質量產生影響(唐仲霞等,2009)。本研究中,從地上生物量和植被蓋度的下降情況來看,退化高寒草原屬于高寒草原的早期退化階段,土壤理化性狀表現出一定程度的退化,土壤質量有小幅降低。在高寒草甸中,隨著草地的退化,植物稀疏植被蓋度降低,土壤 pH、容重隨草地退化呈增大趨勢,土壤含水量呈減少趨勢,這與前人的研究結果(王長庭等,2008;伍星等,2013)一致。可能是因為草地退化以后,植被根系減少及其土壤失去植被保護使得細顆粒土壤成分和有機質流失,大量砂礫石出現,導致土壤容重增大;草地退化造成植被蓋度減小,導致地表水分蒸發量加大,溶于地下水的可溶性鹽類隨著毛管水上升、遷移而累積于土壤表面,使土壤堿化;草地退化使得地表植被稀疏,次生裸地面積增加,地表溫度升高,地表蒸騰作用增強,土壤水分蒸發增多,土壤含水量降低;除鉀含量外,草地退化也導致了土壤碳氮磷含量嚴重降低。本研究中,從地上生物量和植被蓋度的下降情況來看,退化高寒草甸屬于高寒草甸的極度退化階段,土壤理化性狀急劇惡化,土壤質量嚴重降低。總體上,草地退化造成土壤理化性狀的下降,也導致了土壤質量的降低,這與已有的研究結果(王長庭等,2007;李曉琴等,2019;詹天宇等,2019;郝愛華等,2020)相一致。

4.3 退化草地上建植人工草地對土壤質量的影響

生態學觀點認為,建植人工草地是對原有生態系統的一種擾動。隨著人工草地的建植,原有的群落結構特征、土壤理化性狀和土壤質量等均會產生變化(董文斌等,2010;王普昶等,2011;張莉等,2012;孫華方等,2020)。本研究中,無論是在退化高寒草原還是退化高寒草甸上建植人工草地均顯著增加了植被蓋度和地上生物量,而植被的恢復會造成地表水分蒸發降低,導致土壤含水量也明顯增加;同時,土壤的pH與土壤含水量之間存在較強的負相關關系(高海峰等,2011),以及建植人工草地的過程中,氮肥的施用也會造成土壤pH降低(唐賢等,2020),所以在退化高寒草原以及退化高寒草甸上建植人工草地均降低了土壤 pH。在退化高寒草原上建植人工草地顯著增加了土壤有機碳、銨氮、硝氮、可溶性有機氮、全氮、速效鉀含量(P<0.05),但土壤全碳、全磷、速效磷、全鉀含量沒有顯著增加(P>0.05)。總體上,在退化高寒草原上建植人工草地,改善了土壤理化性狀,提高了土壤質量。重度退化高寒草甸上建植人工草地可顯著增加了土壤銨氮、可溶性有機氮、全鉀、速效鉀含量(P<0.05),但土壤有機碳、全碳、全氮、全磷、速效磷含量沒有顯著提高(P>0.05),這與已有的研究結果(侯憲寬等,2015;歐延升等,2019)相一致,可能是因為高寒草地生態系統是一個脆弱的生態系統,發生嚴重退化后,盡管短期內可有效恢復地上植被,但土壤質量的恢復則是一個長期的過程(王學霞等,2012;姚寶輝等,2019)。

4.4 高寒草地土壤質量綜合評價

土壤質量狀況數值化的綜合評價能較好地反映土壤質量的實際情況。土壤質量評價的相關研究已經取得了豐碩成果,但仍沒有一個普適的、統一的評價標準(周天陽等,2018),不同的研究區域、不同的評價目的和對土壤不同功能的側重決定了評價指標的差異,不同的評價方法也會對土壤質量評價結果產生顯著影響(王華等,2009)。常用的土壤質量評價方法包括土壤質量卡片及監測系統(王華等,2009)、土壤質量指數法(Ditzler et al.,2002)、主成分分析法(劉江等,2020)、模糊關聯法(Xue et al.,2010)、動態土壤質量模型(王博文等,2006)、管理評估法(Karlen et al.,2008)等。土壤質量受多個因素影響,且各個因素之間存在一定的相關性,致使反映土壤質量狀況的若干指標之間存在信息重疊(陳留美等,2008),主成分分析就是把多個指標化為少數幾個綜合指標的一種統計分析方法,將多個影響土壤質量的因素進行降維分析,提取主成分,弱化變量之間的自相關引起的誤差,被廣泛應用在土壤質量的評價研究中(張子龍等,2013)。本研究通過主成分分析對青藏高原黃河源區不同的高寒草地土壤質量進行了評價,在參考前人研究的基礎上,選取的 13個土壤指標涵蓋了土壤的主要營養特征和物理性狀,且經 KMO 和 Bartlett檢驗,KMO 值為 0.831,Bartlett的球形度檢驗的相伴概率P<0.01,說明本研究選取的土壤質量評價指標間存在較強的相關性,共提取2個主成分,這2個主成分代表了該試驗中原始數據93.795%的信息,說明采用主成分分析法來評價各草地的土壤質量狀況是科學合理的。

5 結論

(1)青藏高原黃河源區不同類型草地生態系統土壤營養特征差異極大,沼澤草甸土壤營養豐富,高寒草甸次之,高寒草原土壤營養貧瘠。

(2)高寒草原植被退化對土壤營養特征影響不顯著,高寒草甸植被退化對土壤營養特征影響極顯著。

(3)退化高寒草原植被恢復后可顯著提升土壤有機碳、全氮和速效氮含量,而退化高寒草甸植被恢復后對土壤速效養分的提升作用顯著,對土壤碳氮磷總量沒有產生顯著影響。

(4)基于主成分分析的評價結果顯示:土壤質量高低排序為沼澤草甸>高寒草甸>人工草地 (5 a)>人工草地 (15 a)>退化高寒草甸>人工草地 (4 a)>高寒草原>退化高寒草原。

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