云南哀牢山亞熱帶常綠闊葉林土壤CH4通量特征

陳麗娟，周文君*，易艷蕓，宋清海，張一平，梁乃申，魯志云，溫韓東，MOHD Zeeshan，沙麗清,6*

1. 中國科學院西雙版納熱帶植物園熱帶森林生態學重點實驗室，云南 勐臘 666303；2. 中國科學院核心植物園植物生態中心，云南 勐臘 666303；3. 中國科學院哀牢山亞熱帶森林生態系統研究站，云南 景東 676209；4. 日本國立環境研究所，筑波 305—8506；5. 中國科學院大學，北京 100049；6. 中國科學院西雙版納熱帶植物園公共技術中心，云南 勐臘 666303

甲烷（CH4）作為主要的溫室氣體成分之一，對溫室效應的貢獻率為 15%，僅次于二氧化碳（CO2）（IPCC，2013），其相對重要性在于其較短的大氣壽命和較強的全球增溫潛勢（Saunois et al.，2020）。在20年和100年時間尺度上，CH4輻射增溫效應分別是CO2的84倍和28倍（IPCC，2013）。IPCC（2021）報告認為，2019年的大氣 CH4濃度是1750年的2.56倍，達歷史最高水平，并呈現出不斷增加的趨勢（IPCC，2021）。全球變暖導致土壤CH4吸收量增加，CH4匯增加將分別抵消1.5 ℃和 3.0 ℃增溫引起的 CO2排放增量的 9%和 7%（Wang et al.，2021）。森林占陸地CH4匯總量的52%（Kirschke et al.，2013；Ni et al.，2018），在全球氣候變化中具有重要地位。對森林CH4匯評估多基于模型，導致CH4匯可能被大大高估（Ni et al.，2018；Feng et al.，2020），森林CH4源匯能力評估不準確導致全球陸地生態的碳匯評估的不確定性。由此可見，在碳達峰與碳中和的背景下，準確評估森林土壤的CH4通量及其調控的關鍵影響因素對于準確評估森林生態系統對氣候變化的貢獻至關重要。

森林土壤 CH4收支對全球的溫室氣體貢獻顯著（Tian et al.，2016）。目前對熱帶（Yan et al.，2008；Lang et al.，2019；Yu et al.，2021；Zhou et al.，2021a）、亞熱帶（菊花等，2016a，2016b）、溫帶（劉岳坤等，2019）和北方高緯度森林（Grace，2004；何姍等，2019）的研究表明，森林土壤均表現為 CH4的匯，對減少大氣中的 CH4具有重要作用。不同森林生態系統因植被、降水、溫度等不同導致土壤 CH4通量和匯的水平存在差異，如溫帶的東靈山油松Pinus tabuliformis人工林土壤 CH4通量為?6.85 kg·hm?2·a?1（杜睿等，2004），高于亞熱帶的紫金山針闊混交林（?3.25 kg·hm?2·a?1）（閆新利，2018）和華南丘陵區的 馬 尾 松Pinus massoniana林 [(?3.41±0.3)kg·hm?2·a?1]（劉惠等，2008）；西雙版納熱帶季節雨林的CH4匯 [(?12.83±21.02) kg·hm?2·a?1（]Zhou et al.，2021a）則比海南山地雨林的（?1.63 kg·hm?2·a?1）（白貞智等，2017）高。在通量估算時，多數研究依托實地觀測數據獲得森林土壤 CH4通量動態以及與環境因子如溫度、土壤含水量和土壤理化性質的關系進行模型估算，估算過程多由點到面進行，而不同的研究區域間存在很大差異，且觀測多不連續，致使估算結果具有很大的不確定，為此，野外連續高頻觀測將為模型的準確模擬提供數據支持，為區域土壤 CH4通量的估算提供證據。

眾多研究表明，土壤CH4生產與氧化過程均與環境因子緊密相關，并通過其生物過程吸收大氣中的CH4來調節大氣中CH4的濃度（Mer et al.，2001；Zhou et al.，2021b）。這些影響因子如溶解態有機碳、土壤CO2濃度、土壤溶解態O2濃度、土壤含水量（劉惠等，2008）、土壤溫度（Feng et al.，2020；耿世聰等，2013；何姍等，2019）、土壤氮形態與含量（劉岳坤等，2019）以及大氣降水、穿透水（Castro et al.，1994）、凋落物輸入（高明磊等，2021）等。而在眾多影響因子中，土壤溫度和含水量因調節了土壤甲烷氧化菌和產甲烷菌活性而對土壤CH4通量具有主要作用，促使溫度（P<0.05，r2=0.2878，劉玲玲等，2008；P<0.01，菊花等，2016b）和土壤含水量（P<0.05，r2=0.5193，劉玲玲等，2008；P<0.01，r2=0.76，李君怡等，2022）與CH4通量相關關系顯著。但是溫度與土壤含水量的主控作用卻因研究區域、森林類型和土壤特征而存在差異（莫江明等，2006；房彬等，2013）。為此，需根據實際觀測獲得各森林類型土壤CH4通量及其主要的調控因子。

亞熱帶（含熱帶）森林土壤是CH4重要的匯，在氣候變化情景下對全球碳平衡起著重要的作用。云南亞熱帶常綠闊葉林緊鄰熱帶，其植被具有熱帶森林的特點，但是其氣候兼具暖溫帶-溫帶氣候特點，成為了植被類型與氣候帶不一致的森林類型（朱華，2022）。因此，獨特的氣候、植被特征造就了特殊的土壤環境。為探究云南亞熱帶常綠闊葉林土壤CH4通量特征及其調控因子和對該生態系統碳匯的貢獻，本研究選擇地處橫斷山系的哀牢山亞熱帶常綠闊葉林為研究點。該森林生態系統是300多年的老齡林，為橫斷山系重要的原生森林，在區域碳匯功能上發揮著巨大的作用（Tan et al.，2011）。已有研究探討了哀牢山亞熱帶常綠闊葉林土壤CO2通量及其調控因子，并得出其對增溫、土壤溫度、土壤含水量變化的響應（Tan et al.，2012；Wu et al.，2014，2016；Mohd et al.，2021）。哀牢山亞熱帶常綠闊葉林土壤腐殖質較厚 (12.2±1.04) cm（魯志云等，2017）、含水量較高（Wu et al.，2014；Mohd et al.，2021），但迄今為止，對哀牢山亞熱帶常綠闊葉林CH4通量特征、對環境因子的敏感度及響應程度尚不清楚。為準確評估哀牢山亞熱帶常綠闊葉林碳收支及土壤CH4通量對區域氣候變化的貢獻，本研究依托哀牢山亞熱帶森林生態系統研究站設置的長期溫室氣體觀測研究平臺，采用大型多點自動開閉箱式自動連續測定法估算土壤CH4通量，并同步進行氣溫（ta）、地表溫度（t0）、土壤5 cm溫度（t5）、降雨量（P）和土壤含水量（Csw）的監測，分析得到哀牢山亞熱帶常綠闊葉林土壤CH4通量特征及其主要影響因子，估算哀牢山亞熱帶常綠闊葉林的CH4源匯現狀，明確影響其CH4通量變化的主導因子及其交互作用關系，為更好地理解和估算亞熱帶森林CH4通量提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究樣地位于云南省景東縣哀牢山國家級自然保護區實驗區，位于徐家壩的中國科學院哀牢山亞熱帶森林生態系統研究站（24°32′N，101°01′E，海拔2400—2600 m）的長期觀測樣地內。2002—2011年的觀測數據表明：該地區平均溫度為11.3 ℃，最熱月（7月）氣溫為 15.6 ℃，最冷月（1月）氣溫為5.7 ℃；年降雨量為1817 mm；季節分明，干季（11月至翌年4月）降雨約占年降雨量的14%，雨季（5—10月）約占86%，年日照時數為 1239 h，具有高原山地暖冬涼夏的氣候特征（Wu et al.，2014）。哀牢山隸屬橫斷山脈，起源于云南省西北部的云嶺山系，縱貫云南中南部，海拔高，垂直差異大，植物種類豐富，生物多樣性高（吳征鎰等，1983）。哀牢山亞熱帶常綠闊葉林主要由殼斗科Fagaceae、茶科Theaceae、樟科Lauraceae、木蘭科Magnoliaceae等種類組成，其中以木果石櫟（Lithocarpus xylocarpus）為標志的亞熱帶中山濕性常綠闊葉林是該區域分布面積最大、保存最完好的原生植被（邱學忠，1998）。研究區土壤類型為黃棕壤，是哀牢山發育較普遍的土壤類型；地表常年覆蓋著厚度為 3—7 cm 的凋落物，腐殖質層厚達(12.2±1.04) cm并呈棕黑色；土壤呈酸性（pH<5）且較肥沃；表土層（0—15 cm）具有較好的透水性（總孔隙度為 71.7%±2.00%）和涵養水的能力（最大持水量為 119.1%±6.00%）（魯志云，2016，2017），在 5 cm深度土壤含水量最高達 38%（余雷等，2013）。表層土壤（0—20 cm）的全碳 (98.65±13.22)g·kg?1、全氮 (6.53±0.83) g·kg?1、全磷 (1.17±0.29)g·kg?1含量較豐富（魯志云等，2017）。

1.2 研究方法

本研究依托哀牢山亞熱帶森林溫室氣體長期觀測平臺（Tan et al.，2012；Wu et al.，2016）設置在哀牢山亞熱帶常綠闊葉林內的野外原位全自動開閉式土壤溫室氣體觀測系統進行，采用大型多點自動開閉箱式自動連續測定方法（Liang et al.，2003）進行土壤CH4通量觀測。4個土壤溫室氣體觀測箱（長90 cm×寬90 cm×高50 cm）隨機設置在100 m×100 m的區域內，各呼吸箱隨機排列，間距在50—80 m。CH4監測頻次為2 h/(one time)。在監測期間，每個觀測箱的關閉時間為3 min，其余時間2扇蓋子打開成90°，保障觀測箱內的自然條件與外界一致，讓風、雨、枯枝落葉等可以自由進入觀測箱中。CH4采用LGR氣體分析儀（Los Gatos Research，San Jose，CA）獲得，數據采集頻率為1 Hz，在每個觀測箱設置熱電偶溫度傳感器觀測氣溫（25 cm高度）、地表溫度和土壤溫度（5 cm深度），土壤（0—10 cm）體積含水量（V/V）由TDR濕度傳感器（TDR CS-616，Campbell Scientific Inc.，Logan，UT，USA）測定，測定頻率為0.5 h/(one time)。所有溫度與土壤含水量數據通過 62/124頻道數據轉換器（NS62/124S，NorthStar，上海）記錄在數采上（CR1000，Campbell，USA），數采每10 s對各種轉換器采樣1次，每30 min記錄1次數據（張一平等，2015）。林內溫度、降雨量（P）觀測依托ChinaFlux設置在哀牢山亞熱帶常綠闊葉林通量觀測塔進行，通量觀測塔與土壤溫室氣體氣體觀測平臺直線距離為30 m。

林內溫度、降雨量和土壤含水量年變化使用日平均數據。

土壤 CH4通量（R，nmol·m?2·s?1）的計算公式為：

式中：

V——呼吸箱體積（m3）；

S——呼吸箱底面積（m2）；

ρ——標準狀況下 CH4的密度（0.714 kg·m?3）；

T——呼吸箱內空氣溫度（K）；

P——大氣壓力（Pa）；

?C/?t——觀測期間 CH4濃度隨時間變化的斜率（Liang et al.，2010）。

CH4累積量的計算公式為：

式中：

R(CH4)——第m—n天這段時期內的 CH4累積量，該公式可計算月、季節和年的CH4累積量；

——日平均通量，通量數據為正值時表示排放，為負值則表示吸收。

全球增溫潛勢（global warming potential，PGW）用作衡量溫室氣體的增溫能力的指標，本研究考慮20年和100年時間尺度上土壤溫室氣體的增溫潛勢（PGW-20、PGW-100），其計算公式為：

式中：

FGWP——部分全球變暖潛能值（kg·hm?2，以CO2計）；

F(CO2)、F(CH4)——土壤 CO2和 CH4的通量（kg·hm?2），將 CH4通量乘以其輻射強迫值得到 CH4的GWP值（Zschornack et al.，2016）。

1.3 數據處理

分析用SPSS 26.0進行正態檢驗、方差分析、相關分析。利用 Sigmaplot 14.0（Systat Software Inc.，San Jose，California，USA）進行土壤 CH4通量與t0、t5、Csw回歸模型擬合：采用單因子指數模型R(CH4)=aexpbx分別擬合土壤CH4通量與環境因子的關系，即：

式中：

a

和b——擬合后的常數項；

R(CH4)——土壤CH4通量；

ta——氣溫；

t0——地表溫度；

t5——土壤5 cm溫度；

P——降雨量；

Csw——土壤體積含水量。采用雙因子模型擬合土壤 CH4通量與多種環境因子的關系，擬合t5和Csw與CH4通量的方程模型，即：

其中：

y0——擬合后的常數項；

a、c和b、d——溫度敏感性系數和土壤含水量系數。土壤通量對溫度的敏感性通常用Q10表示（Q10=exp10b），即土壤溫度增加10 ℃后，CH4通量增加的倍數，通過指數方程模型計算其數值。

文中所有繪圖用 Sigmaplot 14.0（Systat Software Inc.，San Jose，California，USA）完成。文中數據均為平均值±標準方差（mean±std）。本研究的土壤CH4通量為負值，文中圖表采用CH4的絕對值進行繪制。

2 結果與分析

2.1 溫度、降雨量和土壤含水量動態

哀牢山亞熱帶常綠闊葉林氣溫、地表溫度與土壤5 cm溫度均呈現相似的變化規律和季節動態（圖1），即雨季（5—10月）時的溫度均高于干季（11月至翌年4月）。5—9月呈上升趨勢，10月至次年1月呈下降趨勢，翌年2月初開始為上升趨勢（圖1）。年均氣溫為 (11.71±4.19) ℃，年均地表溫度為(11.81±3.28) ℃，年均土壤 5 cm 溫度為 (11.91±3.69) ℃。雨季（5—10月）的氣溫 (15.12±1.98) ℃、地表溫度 (14.18±1.28) ℃）與土壤 5 cm 溫度[(15.12±1.48) ℃]比干季（11月至翌年4月）的氣溫[(8.24±2.74) ℃]、地表溫度[(8.90±1.79) ℃]、土壤5 cm溫度[(8.66±2.02) ℃]高。氣溫、地表溫度和土壤5 cm溫度的月均最高值均出現在8月 (16.19±0.73) ℃，月均最低值出現在1月 (6.08±2.54) ℃。氣溫、地表溫度和土壤 5 cm溫度的變異系數（Coefficient of Variation，CV）分別為35.78%，27.75%、30.93%。

圖1 哀牢山溫度（t）、降雨量（P）與土壤含水量動態Figure1 Temperature (t), precipitation (P) and soil water content dynamics in Ailao Mountain

在觀測期內，降雨量和土壤含水量均呈現出顯著的季節動態（圖1）。雨季的降雨量占全年的65.90%，在6月達到峰值。土壤含水量也呈現出雨季高、干季低的特征。全年土壤含水量的變異系數為CV（19.59%），雨季土壤含水量CV（12.00%）低于干季土壤含水量CV（18.23%），波動變化較小，最高值出現在10月（38.90%）；干季時，降雨量和土壤含水量變化較大，最低值均分別出現在 12月和3月。干季時地表溫度、土壤5 cm溫度和土壤含水量差異均大于雨季（表1）。

表1 不同季節土壤溫度、土壤含水量與CH4通量Table 1 Soil temperature, soil water content and CH4 flux in different seasons

2.2 哀牢山亞熱帶常綠闊葉林土壤CH4通量特征

哀牢山亞熱帶常綠闊葉林土壤CH4排放通量為負值，即土壤與大氣間的 CH4交換表現為吸收，說明土壤為 CH4的匯，年均土壤 CH4通量為(?11.79±0.001) kg·hm?2·a?1。在觀測期的 5—10 月，即雨季，土壤CH4匯能力較弱，其通量為 (?0.10±0.03)mg·m?2·h?1，最低值出現在 10 月，為 (?2.64±0.01)mg·m?2·h?1（圖2b）；自 11 月至翌年 4 月，土壤 CH4匯能力增強，平均吸收速率為 (?0.17±0.06)mg·m?2·h?1（圖2a），在 3 月達到最大 (?7.13±0.02)mg·m?2·h?1，雨季 CH4通量為 (?4.49±0.001) kg·hm?2，干季為 (?7.30±0.001) kg·hm?2。

圖2 土壤CH4日動態（a）和月累積通量（b）Figure 2 Diurnal dynamics (a) and monthly cumulative fluxes (b) of soil CH4

2.3 哀牢山亞熱帶常綠闊葉林土壤 CH4通量影響因子

隨著溫度升高，CH4通量呈現先增加后下降的變化特征（圖3），其轉化閾值為土壤 5 cm溫度12.35 ℃。低于該閾值的土壤溫度發生在11月到翌年4月，即干季。高于該閾值的土壤溫度為5—10月，為雨季。土壤CH4日通量與溫度之間均呈現極顯著的指數函數關系（P<0.001）和極顯著負相關（P<0.001），基于指數函數關系（圖3），地表溫度、土壤 5 cm溫度和氣溫分別解釋 CH4通量21.25%、19.48%和9.83%的變率，其中地表溫度對CH4通量變化影響最大。氣溫、地表溫度、土壤5 cm溫度對CH4吸收速率的Q10值分別為 0.75、0.59、0.64，土壤CH4通量對溫度的變化敏感性較小。本研究中土壤含水量解釋 CH4通量變化的 90.36%，降雨量僅解釋11.71%，土壤5 cm溫度和土壤含水量共同解釋了CH4通量變化的90.53%（圖3）。

圖3 溫度、土壤含水量與土壤CH4通量的指數回歸及其雙因子交互作用關系Figure 3 Exponential regression of temperature, soil water content with soil CH4 flux and their two factors interaction

回歸分析發現，干季CH4通量隨著溫度的升高而升高，而在雨季CH4通量隨著溫度的增加而降低（圖4）。溫度與CH4的指數方程模型表明（表2），雨季和干季的氣溫、地表溫度和土壤5 cm溫度與CH4的通量之間相關性不強。而在干季，經過土壤溫度閾值篩選的土壤含水量與土壤CH4通量的關系表明，土壤5 cm溫度閾值之下的土壤含水量對CH4通量解釋率（86.11%）較閾值之上（雨季解釋率為57.19%）的高（表2）。但是干季和雨季，土壤含水量與土壤溫度對CH4通量的解釋率則較全年尺度的低，在閾值之下的解釋率為84.63%（圖4）。

圖4 位于閾值上下的土壤5 cm溫度、土壤含水量與CH4的回歸關系Figure 4 Regression relationship between soil temperature at 5 cm, soil water content and CH4 above and below the threshold

表2 環境因子與CH?通量的回歸方程Table 2 Regression equation between environmental factors and CH4 flux

土壤CH4年通量的全球增溫潛勢在20年（GWP為?990.15 kg·hm?2·a?1）和 100 年（GWP 為?330.05 kg·hm?2·a?1）時間尺度，分別相當于土壤呼吸增溫潛勢的2.20%和0.70%；哀牢山亞熱帶常綠闊葉林生態系統凈交換（NEE）為7.02 t·hm?2·a?1（Fei et al.，2018），土壤吸收的CH4，相當于該生態系統排放10.60%和 3.50%的 CO2當量，分別在 20年和 100年尺度上抵消了該生態系統 CO2排放量的 10.60%和3.50%，同時土壤CH4吸收固定的碳相當于GPP（20.68 t·hm?2·a?1）的 0.04%（表3）。

表3 哀牢山亞熱帶常綠闊葉林土壤CH4全球增溫潛勢估算Table 3 GWP of soil CH4 in subtropical evergreen broad-leaved forest of Ailao Mountain

3 討論

3.1 哀牢山亞熱帶常綠闊葉林土壤 CH4通量及對森林碳匯的貢獻評估

哀牢山亞熱帶常綠闊葉林土壤表現為CH4匯，年通量 (?134.56±0.95) μg·m?2·h?1高于熱帶和亞熱帶等部分研究區域（表4）。存在較高通量的原因可能與該研究區植被特征和水熱條件特異性（朱華，2022）導致土壤腐殖質層厚 [(12.2±1.04) cm]（魯志云等，2017）、土壤全碳含量較高 [(98.65±13.22)g·kg?1）]（魯志云，2016）、活性碳含量較高[(157.53±8.82) g·kg?1]（武傳勝等，2012）（Yan et al.，2008；Lang et al.，2019；Yu et al.，2021；Zhou et al.，2021a；房彬等，2013；張宇鴻等，2016；菊花等，2016b）有關。收集中國熱帶到亞熱帶不同林區的平均土壤CH4通量（表4），發現中國不同氣候帶隨年均降水量的增加，土壤 CH4年通量呈減少趨勢（P=0.615， 且P>0.05，y=?1.5337x+66.758，r2=0.026）。

表4 中國不同氣候帶森林土壤CH4通量比較Table 4 Comparison of CH4 flux in forest soil in different climate zone in China

此外，哀牢山亞熱帶常綠闊葉林土壤CH4通量的 GWP與土壤呼吸相比當量較小（20年尺度的GWP為2.2%），然而其CH4匯產生的GWP在20年尺度上相當于增加了該森林生態系統10.6%的碳匯能力（表3），因此亞熱帶常綠闊葉林土壤 CH4的匯對該生態系統的碳匯評估具有重要作用。

3.2 溫度和水分對土壤CH4通量的驅動作用

森林土壤溫度與CH4通量關系具有多樣性。如南嶺森林土壤CH4匯能力隨著土壤溫度的升高而增強（張強，2017），而東北東部 4種典型溫帶森林（劉實等，2010）和若爾蓋高原高寒草甸（徐穎怡，2017）的CH4匯能力與土壤溫度呈顯著負相關關系；但也存在溫度與土壤CH4通量無顯著相關關系的現象（田亞男等，2015；王全成等，2019）。這些差異與各研究點土壤與氣候條件有關，尤其是水熱條件的限制（Zhao et al.，2019）。本研究土壤CH4通量與土壤溫度的相關關系不如土壤含水量高（圖3、表2）。但土壤溫度更容易通過影響表層微生物的活性進而影響土壤 CH4的氧化（房彬等，2013），使得甲烷氧化菌隨著溫度升高，活動旺盛，有利于促進CH4的吸收（Borken et al.，2006），但是多數甲烷氧化菌為中溫型微生物，甲烷氧化菌的氧化反應需要適宜的溫度范圍（Fang et al.，2010；鄧湘雯等，2012）。如Steinkamp et al.（2001）研究認為，在0—10 ℃的溫度范圍內，溫度對土壤 CH4氧化速率的影響更顯著。Castro et al.（1995）研究也發現，土壤溫度在?5—10 ℃范圍內是土壤 CH4氧化的重要控制因素，而在 10—20 ℃范圍內，土壤溫度對CH4氧化沒有影響，本研究也驗證了土壤CH4氧化存在閾值溫度（土壤5 cm溫度大致為12.35 ℃時）。當低于閾值溫度12.35 ℃時，CH4通量隨著溫度升高而增加，反之，CH4通量則隨著溫度升高呈減小的趨勢（圖4）。這可能是因為當溫度過低時，土壤微生物活性較弱，土壤溫度升高則會導致微生物活性增強（魏達等，2011），促進 CH4氧化；而超過微生物最適的溫度閾值則會產生抑制作用，主要是由于CH4氧化菌有較強親和力，所需活化能較低，土壤中CH4濃度增加有限，使得CH4氧化菌數量及活性增加緩慢，溫度效應減弱（丁維新等，2003）。土壤5 cm溫度12.35 ℃雖然不是產甲烷菌與甲烷氧化菌活性限制點，但有可能是亞熱帶常綠闊葉林產甲烷菌與甲烷氧化菌生物量比的轉折點，這在很大程度上影響著CH4通量（Hussain et al.，2019；Feng et al.，2020；Zhou et al.，2021a；劉惠等，2008；耿世聰等，2013；何姍等，2019）。所以，土壤溫度通過調控甲烷微生物活性來影響土壤CH4通量變化，甲烷微生物對溫度的響應也存在著最佳值，在本研究中，低于土壤5 cm溫度的甲烷氧化菌活性隨溫度增加而刺激CH4氧化，超過該閾值范圍則活性降低，CH4通量也隨之減少。

土壤含水量變化影響O2和CH4分子在土壤中的擴散速率以及甲烷氧化菌和產甲烷菌的活性（鄧湘雯等，2012）。森林土壤中，CH4通量主要由產甲烷細菌產生排放CH4和甲烷氧化菌氧化CH4來體現（Bender et al.，1995），土壤甲烷菌對水分的響應，致使CH4通量與土壤含水量的關系并不確定，如青藏高寒草原（魏達等，2011）和南嶺山地矮林（王瑤等，2017）的土壤含水量與土壤CH4通量存在正相關關系，而常綠闊葉林和針闊混交林中則表現出負相關影響（王瑤等，2017）。在本研究中，當土壤含水量低時，土壤CH4的通量較高，隨土壤含水量增加，土壤CH4的通量降低（圖3），且土壤含水量可以解釋 CH4吸收變化的 90.36%，海南熱帶山地的土壤濕度對 CH4通量解釋率也高達 76%（P<0.01）（李君怡等，2022），體現出哀牢山亞熱帶森林土壤含水量對CH4吸收起主導作用。原因可能有，（1）在土壤含水量低時，CH4和O2更容易擴散，甲烷氧化菌活性強，進而產生高CH4氧化速率且有利于CH4擴散（Whalen et al.，1990），隨著土壤含水量增加，大氣CH4和O2向土壤中擴散受阻，甲烷氧化菌活性下降，土壤CH4的吸收速率隨之降低（Fang et al.，2010；Subke et al.，2018；Hussain et al.，2019；耿世聰等，2013；梁艷等，2015），這也可以解釋哀牢山亞熱帶常綠闊葉林土壤CH4通量在溫度低和土壤含水量低的干季高于溫度高和土壤含水量高的雨季，這與本研究亞熱帶常綠闊葉林的土壤CH4通量的季節動態一致（圖1、2，表1）。本研究與亞熱帶的馬尾松林（劉惠等，2008）、中亞熱帶森林（黃志宏等，2016）、鼎湖山馬尾松林、混交林和季風常綠闊葉林（莫江明等，2006）的研究結果一致；熱帶地區的西雙版納熱帶季節雨林和橡膠林（Zhou et al.，2021a；嚴玉平，2006）的土壤CH4的吸收也表現出相似的季節變化規律，即干季高于雨季。（2）同時這也可能是因為該區域全年土壤溫度均在 20 ℃以下，且并未達到微生物活躍溫度以上（Fang et al.，2010；丁維新等，2003；鄧湘雯等，2012），而全年的土壤含水量（CV=19.59%）變幅小于土壤溫度（CV=30.93%），致使在低溫條件下調節CH4生產與氧化的微生物活性更容易受到土壤含水量的調節。（3）在季節差異上，干季土壤含水量（CV=18.23%）的變幅高于雨季（CV=12.00%），且平均土壤含水量較低，致使其波動對CH4通量產生較大的影響，尤其是在干季的2—4月（圖2b），土壤CH4通量的變化幅度也與土壤含水量存在一致的波動變化特點（圖1，圖2b），這也體現在干季土壤含水量對土壤CH4通量的解釋率高于雨季（干季，r2=86.11%；雨季，r2=57.19%）。本研究也表明，土壤含水量是調控該區域土壤CH4通量的主導因子，干季受土壤含水量的調控更顯著，隨著土壤含水量的增加，土壤CH4通量降低。

影響CH4通量的主要因子是溫度或土壤含水量（表4），但是土壤含水量對土壤CH4通量的影響比溫度大（劉惠等，2008），這也被本研究證明。這可能與本研究點的產甲烷菌與氧化菌的季節活躍程度的差異有關（Curry，2007）。對于干季來說，本研究中干季（圖1、表1）土壤5 cm 溫度低于閾值溫度（12.35 ℃），隨著土壤溫度升高并逐漸接近溫度閾值，甲烷氧化菌活性增強，較低的土壤含水量有利于氣體的擴散和氧化，干季的 CH4通量(?0.17±0.06) mg·m?2·h?1高于雨季 (?0.10±0.03)mg·m?2·h?1，且干季土壤含水量（86.11%）對 CH4通量變化的解釋率顯著較高（P<0.001）。因此，可以推斷較低的土壤含水量有利于CH4氧化，并隨著土壤含水量的增加 CH4通量減少（Fang et al.，2010），如圖1中3、4月CH4匯最大。對于雨季來說，雨季的土壤含水量 (37.66%±2.28%) 高于干季(28.42%±5.18%)，雨季土壤含水量最高的7—9月的CH4通量為 ?0.07 mg·m?2·h?1，低于平均值(?0.13±0.05) mg·m?2·h?1。加之該觀測時期土壤溫度（18.17 ℃）高于閾值溫度（12.35 ℃），土壤氧化能力降低，而高含水量的土壤減慢了 CH4和O2從大氣向地下部分的傳輸速度（Castro er al.，1995），減少土壤中甲烷氧化菌的底物供應（王全成等，2019），雨季高溫高濕的水熱條件不利于 CH4的氧化，因此低于干季時的CH4通量，雨季的土壤含水量對土壤CH4通量的解釋率僅為（57.19%），但仍占主要地位。這表明土壤CH4的高氧化仍需要適宜的溫度和水分條件。

土壤CH4排放和吸收是土壤碳生物地球化學循環的重要過程，在森林與土壤碳收支過程中占有重要的地位。在未來降水格局變化的情景下，該生態系統土壤CH4通量對區域氣候變化帶來水熱條件變化的響應，將影響CH4對該森林生態系統碳收支的影響。因此，隨著溫度升高和土壤含水量的變化，哀牢山亞熱帶森林土壤CH4通量的變化如何，仍需結合野外原位增溫與控水實驗平臺進行監測。雖然本研究已明確了哀牢山亞熱帶常綠闊葉林CH4通量的季節動態、主導因子及在該森林生態系統碳收支中的地位，但仍需結合同位素與微生物技術進一步探明高碳、不同的水熱環境下土壤CH4的氧化反應和微生物過程，進一步探討在氣候變化情景下哀牢山亞熱帶常綠闊葉林土壤 CH4通量的長期變化特征、CH4生產與氧化的微生物機制和對氣候變化的響應。

4 結論

綜上所述，哀牢山亞熱帶常綠闊葉林土壤為CH4的匯，年通量為 (?11.79±0.001) kg·hm?2·a?1，在 20年時間尺度上，其全球增溫潛勢相當于該森林生態系統全年的凈生態系統生產力的10.60%，相當于增加了該森林生態系統的碳匯能力。干季的CH4吸收通量高于雨季，土壤含水量對該研究區土壤CH4通量起主導作用。干季低的土壤含水量和低于閾值的土壤5 cm溫度的共同作用下，干季的CH4通量高于雨季，干季的土壤含水量對CH4的解釋率高于雨季，溫度的作用較小。雨季較高的土壤含水量和高于閾值的平均土壤5 cm溫度導致土壤CH4吸收通量降低。土壤含水量可用于預測該生態系統土壤CH4通量的變化和CH4匯的強度，進而反映其對該森林生態系統碳匯能力的貢獻。

致謝：感謝中國科學院哀牢山亞熱帶森林生態系統研究站（簡稱哀牢山站）對本研究的支持和幫助；特別感謝哀牢山站羅奇先生、全球變化研究組的楊東海先生、依濤香女士及全組老師和同學們在野外與實驗室實驗和論文撰寫過程中給予的幫助；感謝中國科學院西雙版納熱帶植物園公共技術中心給予樣品分析的幫助；感謝中國科學院西雙版納熱帶植物園的Palingamoorthy Gnanamoorthy博士對英文摘要進行修改。