小隴山灘歌林區白樺種群數量動態研究

趙彥康，焦 健*，趙建軍

（1.甘肅農業大學，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省小隴山林業保護中心云坪林場，甘肅 兩當 742400）

種群是生物的生存進化單位，也是構成群落的基本單位，研究種群的數量動態對了解種群發展特征具有重要價值[1]。分析種群的年齡結構和靜態生命表，可掌握其出生率和死亡率變化情況，也可了解其未來生長方向[2]。存活曲線能夠清晰的反映出種群的生存歷程[3]。

1 研究區概況

小隴山灘歌林區位于甘肅省武山縣西南部，東接武山縣四門鎮，南靠近武山縣山丹鎮，西鄰漳縣、岷縣，北連隴西縣。灘歌林場坐落于灘歌鎮下街村。屬溫帶半濕潤季風氣候，降雨集中在夏秋季節，9—10月雨量最多，年平均降雨量為550 mm，海拔 1 632～3 120 m，年日照時數2 100 多h，年平均氣溫8 ℃。灘歌林場經營總面積28 760 hm2，分布于武山縣灘歌鎮、馬力鎮、龍臺鎮、延安鄉等地，森林覆蓋率達40.8%。

2 研究方法

2.1 收集數據及種群年齡結構動態量化分析

選取小隴山灘歌林區白樺種群為優勢種或建群種的12個樣地，開展研究分析。設置12個面積為0.08 hm2的樣地，檢測樣地內所有符合條件喬木的胸徑（離地面1.3 m 處≥5 cm，除白樺外全部測量），記錄所有樣木的種類、冠幅、樹高、方位角等。在每塊樣地的西南角選取2 m×2 m 的地塊設置小樣方，然后檢測記錄每個樣方里喬木、灌木和草本的各項因子。

通過繪制曲線的方法分析植物種群結構，運用量化指數彌補籠統的齡級劃分的缺點和不足，使得分析更加科學合理。本文將小隴山灘歌林區白樺種群的年齡結構進行了動態量化分析。采用的主要運算公式如下：

式中，Vn為齡級間動態指數，Sn與Sn+1分別是第n和第n+1 齡級內種群個體數。-1≤Vn≤1，Vn取負值表示種群兩相鄰齡級個體數衰退，Vn=0 表示種群兩相鄰齡級個體數穩定，Vn取正值表示種群兩相鄰齡級個體數增長。

種群年齡結構在相鄰齡級之間是以齡級個體數量來比較的，因此整個種群的年齡結構動態量化值（Vpi）可從各齡級間動態值Vn對各齡級內個體數Sn加權分配而來，由于最大齡級（K級）無相鄰齡級間動態指數值Vn，所以除最大齡級（K級）外，種群動態指數Vpi根據式（2）計算。

由種群齡級數K和種群各齡級內個體數Sn可得到種群年齡結構修正動態指數值Vpi′。

2.2 白樺種群齡級結構

采用空間推時間的方法代替傳統的鉆取木心法[4]，可減少對樣地內林木的損害。將調查的白樺種群個體依據胸徑大小進行分級，以4 cm 為齡級間距，0～4 cm(含4 cm)為第Ⅰ齡級，4～8 cm(含 8 cm)為第Ⅱ齡級，按此分級，將灘歌林區的白樺種群總共分了Ⅺ個齡級。統計各齡級內的白樺株數，繪制種群齡級結構圖。

2.3 白樺種群靜態生命表

采用江洪的方法[5]，以調查劃分的白樺種群齡級個體數為基礎編制灘歌林區白樺種群靜態生命表。

2.4 存活曲線

根據靜態生命表的數據，以齡級為橫坐標，存活數的對數為縱坐標繪制白樺種群存活曲線[6]。

3 結果與分析

3.1 白樺種群齡級結構

分析種群年齡結構是了解種群動態和把握種群未來變化趨勢的重要環節，種群各齡級的個體數所占的比列能夠呈現出種群的年齡結構特征，各齡級出生率、死亡率的變化差異直接關系到種群年齡結構，所以種群年齡結構的差異將對種群數量動態產生影響。通常情況下，若一個種群內幼齡林個體數存量豐富、老齡林個體數存量少，表明這個種群正處在發展階段，屬增長型種群，說明這個種群周圍的環境對其生長有利；若種群內各齡級個體數相近，則這個種群發展的比較穩定，屬穩定型種群，說明該種群與其周圍環境相適應；若一個種群內老齡林個體數存量占比大、幼齡林個體數存量少，則反映出這個種群處在衰退階段，屬衰退型種群，說明該種群周圍的環境不利于其生長。

從圖1 可看出，灘歌林區白樺種群Ⅰ齡級的個體數為568 株，占種群的30.5%；Ⅱ到Ⅷ齡級的有1 266 株，占種群的67.9%，Ⅸ到Ⅺ齡級的僅有31株，占種群的1.6%。白樺種群的中、幼齡樹占比較大，成熟齡樹占比較小。Ⅰ齡級個體數約占種群的1/3，說明白樺種群內胸徑0～4 cm 的樹木存量較大，灘歌林區的林分條件適合白樺幼樹生長，可滿足種群的發展需要。高徑級的株數存量少，說明灘歌林區白樺種群在后期種群競爭加劇，導致高徑級白樺開始衰退；此外，前期該林區遭受過嚴重的砍伐，白樺母樹和更新幼苗不足，導致種群內高徑級白樺株數較少。整體來看，該白樺種群年齡結構為增長型種群。

圖1 小隴山灘歌林區白樺種群年齡結構

3.2 白樺種群靜態生命表

從表1 可知，灘歌林區白樺種群的齡級內個體數整體上由大到小，且前期各齡級個體數相對較多，只有在Ⅱ齡級出現特殊情況，比Ⅲ、Ⅳ齡級的個體數少，分別少了39 株和12 株，這種死亡率為負的情況與自然界的實際狀況不符，因此采用均滑技術處理，即不影響研究結果又滿足研究需要。種群死亡率波動較大，其中Ⅱ、Ⅲ齡級的死亡率相對較低，最低值為Ⅱ齡級的0.059，說明Ⅱ齡級白樺種群個體生命力最強。Ⅶ齡級的白樺種群死亡率出現峰值，說明胸徑24～28 cm 的白樺種群個體由于生長需求的增加，對空間、水分、養分、光照的爭奪激烈，導致死亡率增高。Ⅷ齡級開始死亡率持續上升，說明此時白樺種群開始進入生理后期，高徑級樹木存活能力下降，存活數量銳減，另一個原因可能是該次生林前期破壞較嚴重，白樺幼苗保存量不足導致種群高徑級樹木較少。

表1 小隴山灘歌林區白樺種群靜態生命表

3.3 白樺種群存活曲線

存活曲線能夠反映種群內個體在各齡級的存活過程，體現出種群死亡率。根據靜態生命表數據繪制灘歌林區白樺種群存活曲線（圖2）。

圖2 小隴山灘歌林區白樺種群存活曲線

由圖2 可知，小隴山灘歌林區白樺種群的標準化存活數對數值隨齡級數的增大而逐漸減小，即種群齡級內個體數隨齡級數的增加開始逐漸減小。白樺種群的存活率對數最高值6.908 出現在Ⅰ齡級，Ⅱ齡級曲線走向下降迅速，存活率對數值銳減明顯，減小了0.578；Ⅱ-Ⅳ齡級存活率對數略有下降，曲線趨勢平緩；Ⅳ-Ⅴ齡級曲線下降加速，Ⅴ齡級比Ⅳ齡級的對數值小0.647；Ⅴ-Ⅶ齡級曲線下降相對緩慢；Ⅶ-Ⅷ齡級曲線快速下降，Ⅷ齡級的對數值比Ⅶ齡級的小0.826；Ⅷ-Ⅸ齡級曲線下降態勢略有緩和；從Ⅸ齡級開始曲線迅速下降，整體而言灘歌林區白樺種群的存活率曲線呈現下降趨勢。選用指數函數Nx=N0e-bx和冪函數Nx=N0x-b對白樺種群的存活率曲線進行驗證[5]，運用SPASS 統計軟件建立模型：指數函數模型Nx=876.203e-0.502（R=0.983，r=-0.621）；冪函數模型：Nx=1 764.278x-2.425（R=0.935，r=-0.621），得出該白樺種群的存活曲線接近于DeeveyⅡ型。

由圖3 可知，Ⅹ齡級時白樺種群的死亡率達到最大值0.714，說明白樺種群的老齡樹死亡率最高；Ⅰ齡級死亡率較高，說明種群幼樹死亡數目較多；Ⅰ-Ⅱ齡級死亡率下降迅速；Ⅱ-Ⅲ齡級死亡率變化不大，說明白樺幼樹適應了立地環境，生命力強；Ⅲ-Ⅳ齡級死亡率增長，主要是由于白樺種群種間、種內競爭增強，生存空間爭奪劇烈導致死亡率上升；Ⅳ-Ⅵ齡級死亡率平緩下降；Ⅵ-Ⅶ齡級死亡率迅速上升；Ⅶ-Ⅷ齡級死亡率下降；Ⅷ齡級后死亡率持續上升，整體上白樺種群的死亡率曲線呈波浪式浮動上升趨勢。虧損率最大值1.254 也出現在第Ⅹ齡級，最小值0.061 出現在Ⅱ齡級。死亡率和虧損率的波動趨勢相近，均呈現出“降—平緩—升—降—升—降—升”的趨勢。

圖3 小隴山灘歌林區白樺種群死亡率和虧損率曲線

灘歌林區白樺種群的存活曲線呈下降趨勢，幼齡存活率最高、中齡存活率相對較高，Ⅷ齡級后存活率銳減，在Ⅺ齡級達到最低，其中Ⅰ-Ⅱ齡級的存活率下降迅速，說明白樺幼苗在生長過程中存活能力下降，此時種群生境限制幼苗生長。縱觀整體趨勢，灘歌林區白樺種群的存活曲線為DeeveyⅡ型。

4 結論與討論

從灘歌林區白樺種群的齡級結構可知該種群的中、幼齡樹木存量較大，老齡樹嚴重不足，可能是因為灘歌林區為天然次生林，在森林破壞后林地空曠，有利于白樺幼苗生長，同時由于前期砍伐過量，導致白樺種群更新不足，所以老齡樹較少。存活曲線接近于DeeveyⅡ型，說明白樺幼齡林和中齡林存活率較高，此時的林分立地條件適合白樺種群的生長更新，與齡級結構反應的情況一致。在現有立地條件下，白樺種群的生存力逐漸增強，中齡林能夠滿足后續的自然更新，白樺種群將持續處在較好的穩定水平。今后灘歌林區在白樺林經營過程中，要加強對林木資源的保護，嚴禁濫砍濫伐現象，保護好白樺母樹。