不同中性鈉鹽對紫背天葵幼苗生長和光合特性的影響

高 昆，李曉紅，劉 超，安水銀

（1.山西大同大學生命科學學院，山西 大同 037009；2.山西大同大學設施農業技術研發中心，山西 大同 037009；3.大同鄉村振興研究院，山西 大同 037009）

土壤鹽漬化已經成為影響生態和農業良性發展的主要問題，中國人口不斷增加使可耕種的土地資源日漸緊缺，因而開發利用鹽堿土這一寶貴的土地資源，對于緩解我國人地矛盾問題具有重要意義。我國鹽堿地類型復雜，有的含有NaCl和NaSO等中性鹽，有的含有NaHCO和NaCO等堿性鹽。鹽脅迫可以影響植物的光合作用，使有機物質合成受阻，光合速率下降，嚴重時植物出現萎蔫，甚至死亡。紫背天葵(Begonia fimbristipula Hance)，別名散血子、觀音菜，是秋海棠科(Begoniaceae)的草本植物。其莖呈綠色，葉片正反面顏色不同，葉片正面為深綠色，背面呈現紫紅色。紫背天葵對土壤的要求不高，其抗性較強，能夠在鹽漬化土壤中生長。近幾年來，許多學者對紫背天葵的研究主要集中在組織培養、開發利用、化學成分以及叢枝菌根多樣性等方面，而對其抗鹽能力的研究還鮮見報道。本研究選擇NaCl、NaSO以及2種鹽混合形成的復合鹽對紫背天葵幼苗進行脅迫，分析不同濃度、不同類型鈉鹽對其生長狀況和光合特性的影響，以期為紫背天葵栽培選擇適宜的鹽環境提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 供試材料

紫背天葵幼苗，采購于壽光市福慶種業公司。

1.2 試驗方法

挑選生長良好、無病蟲害的紫背天葵幼苗，沖洗干凈后置于燒杯中水培緩苗，待長出6～8片新葉后，用鹽溶液進行脅迫。

選擇NaCl、NaSO單鹽、NaCl∶NaSO（摩爾比1∶1）復合鹽3種類型鹽對紫背天葵進行脅迫處理。首先將3種鹽分別配制成濃度為0.02，0.04，0.06，0.08，0.10 mol·L的溶液，分別記為NaCl：T1～T5，NaSO：N1～N5，NaCl與NaSO復合鹽：K1～K5。分別取上述溶液150 mL加入到組培瓶中，每個濃度設置3個重復，以蒸餾水作為對照(CK)，每瓶放2株幼苗，共48瓶。稱量并記錄每瓶的初始質量，當溶液減少時，稱質量后補充蒸餾水至初始質量，以保持各瓶鹽溶液濃度恒定。從處理后第1天開始觀察并記錄紫背天葵幼苗的生長狀況和形態特征，第5天測定紫背天葵幼苗葉片的葉綠素含量和光合指標。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 形態特征 植株形態特征及耐鹽等級標準見表1。

表1 植株耐鹽等級與相應形態標準

1.3.2 光合指標測定 使用SPAD-502Plus便攜式葉綠素測定儀測定葉片葉綠素含量。使用Yaxin-1102便攜式光合蒸騰儀測定光合指標，包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、細胞間CO濃度（Ci）。

1.4 數據分析

采用SPSS 24.0和Excel 2016軟件對數據作統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同鈉鹽對紫背天葵幼苗生長的影響

不同濃度NaCl、NaSO和復合鈉鹽脅迫下紫背天葵幼苗的生長情況見表2—4。觀察分析可知，3種類型的鈉鹽脅迫后，都對幼苗生長形態產生影響，而且鹽濃度越高，時間越長，對幼苗的傷害越大。隨著鹽濃度的升高，相繼出現葉片下垂、邊緣卷曲、變黃，甚至脫落，根系發黑變軟或腐爛等現象。三者的區別在于，當鹽濃度≤0.04mol·L時，復合鹽對紫背天葵幼苗的傷害程度為1級或2級，其傷害程度要小于NaCl和NaSO。

表2 不同濃度NaCl處理后紫背天葵幼苗形態

表3 不同濃度Na2SO4處理后紫背天葵幼苗形態

表4 不同濃度復合鈉鹽處理后紫背天葵幼苗形態

2.2 不同鈉鹽對紫背天葵幼苗葉片SPAD值的影響

本研究葉綠素的相對含量是用SPAD值來表示的。由圖1可知，紫背天葵幼苗經NaCl、NaSO及復合鹽處理后，葉片SPAD值變化趨勢有差異。隨著NaCl和NaSO濃度的升高，SPAD值呈下降趨勢，NaCl處理T1～T5組分別較CK降低6.7%，12.8%，26.5%，41.7%，49.2%，且各組與CK之間差異顯著（P＜0.05）。NaSO處理N1～N5組分別較CK降低7.4%，9.8%，19.6%，41.3%，52.1%，除N1組外，其余組與CK之間均差異顯著（P＜0.05）。隨著復合鹽濃度的升高，SPAD值呈先升后降趨勢，K2組達到最大。K1～K5組均與CK差異顯著（P＜0.05）。由表5可知，鹽類型、濃度及鹽類型*濃度的概率值（Sig.）都為0，小于0.05，說明鹽類型和濃度的作用效果都十分顯著，且鹽類型和濃度之間存在互作。在鹽濃度相同時，K1～K5組的SPAD值都高于T1～T5組和N1～N5組。這說明復合鹽對紫背天葵幼苗葉綠素含量的影響小于NaSO和NaCl 2種單鹽。

圖1 第5天時3種鈉鹽脅迫下紫背天葵幼苗葉片SPAD值比較

表5 主體間效應的檢驗

2.3 不同鈉鹽對紫背天葵幼苗葉片光合指標的影響

2.3.1 凈光合速率（Pn） 鈉鹽脅迫影響到紫背天葵幼苗的光合作用，不同濃度NaCl、NaSO及復合鹽脅迫下葉片Pn值比較如圖2所示。隨著NaCl和NaSO濃度的升高，Pn值依次遞減，T1～T5組分別較CK減少了7.1%，17.8%，21.4%，50%，75%。除T1外，其余各組與CK均差異顯著(P＜0.05)。N1～N5組分別較CK減少了71%，78.9%，85%，88.6%，91.4%，且均與CK有顯著差異(P＜0.05)。復合鹽隨著其濃度的升高，Pn值先升高后降低，K2組達到最大，K5組最小，K1～K5組均與CK存在顯著差異(P＜0.05)。由表6可知，鹽類型和濃度之間存在互作，且作用效果極顯著(Sig.＜0.01)，說明鹽類型和濃度顯著影響紫背天葵幼苗的凈光合速率。相同濃度下，Pn值大小依次為：復合鹽＞NaCl＞NaSO。由以上分析得出，適當濃度的復合鹽脅迫能增加紫背天葵幼苗Pn值，而NaCl和NaSO則使Pn值降低，并且濃度越高，降幅越大，同時NaSO的作用要強于NaCl。

表6 主體間效應的檢驗

圖2 3種鈉鹽脅迫下紫背天葵幼苗葉片Pn值比較

2.3.2 蒸騰速率（Tr） 不同鈉鹽對紫背天葵幼苗Tr的影響見圖3。由圖3可知，不同濃度NaCl、NaSO和復合鹽脅迫下，葉片Tr值均呈降低趨勢，T1～T5組的Tr值分別較CK減少了10.7%，16%，21.3%，38.7%，65.3%，T1～T5組與CK間差異顯著（P＜0.05）。N1～N5組的Tr值分別較CK減少了29.3%，33.3%，46.7%，64%，73.3%，且與CK有顯著差異(P＜0.05)。K1～K5組的Tr值，分別較CK降低了18.7%，20%，32%，42.7%，49.3%，除K1和K2組外，其余各組均與CK間差異顯著（P＜0.05）。由表7可知，鹽類型和濃度之間存在互作，且作用效果極顯著(Sig.＜0.01)，說明鹽類型和濃度顯著影響紫背天葵幼苗的蒸騰速率。相同濃度下，NaSO使Tr值的降幅均為最大。在鹽濃度≤0.08 mol·L時，復合鹽使Tr值的降幅大于NaCl；在鹽濃度為0.10 mol·L時，復合鹽使Tr值的降幅小于NaCl，說明在高濃度鹽脅迫下，復合鹽導致紫背天葵幼苗蒸騰損失最小，抗性最強。

圖3 3種鈉鹽脅迫下紫背天葵幼苗葉片Tr值比較

表7 主體間效應的檢驗

圖4 3種鈉鹽脅迫下紫背天葵幼苗葉片Gs值比較

表8 主體間效應的檢驗

2.3.4 胞間CO濃度（Ci） 由圖5知，經不同濃度NaCl處理下紫背天葵幼苗Ci值呈先下降后上升的趨勢，當濃度為0.06 mol·L時，Ci值達到最低。T1～T3組依次較CK組降低了4.5%，8.1%，15.7%；T4、T5組依次較CK組升高了5%，11%。T1～T5各組與CK組間均存在著顯著差異(P＜0.05)，說明低、中、高濃度NaCl都對紫背天葵幼苗Ci值有顯著影響。

圖5 3種鈉鹽脅迫下紫背天葵幼苗葉片Ci值比較

經不同濃度NaSO處理下，紫背天葵幼苗Ci值呈持續上升趨勢，變化范圍為：381～682 umol·m·s，N1～N5組分別較CK組增加了12.3%，25.4%，37.5%，58.5%，78.5%。各組與CK之間以及各組之間均有明顯差異(P＜0.05)，說明NaSO脅迫能顯著影響紫背天葵幼苗的Ci值，而且濃度越高，Ci值增加越多。

經不同濃度復合鹽處理的紫背天葵幼苗Ci值呈持續上升的趨勢，但與NaSO處理不同的是，K1、K2、K3組低于CK組，而K4和K5組高于CK組。相同濃度下，復合鹽Ci值都低于NaSO。K1～K5各組間差異顯著（P＜0.05）。由表9可知，鹽類型和濃度之間存在互作，且作用效果極顯著(Sig.＜0.01)，說明同一鹽濃度下，紫背天葵幼苗葉片的胞間CO濃度最低為復合鹽，其次是NaCl和NaSO。這可能是在復合鹽脅迫下，葉片氣孔導度降幅最大導致的。

表9 主體間效應的檢驗

3 結論與討論

葉綠素是光合作用中最重要的色素分子，起著光能的吸收和轉換作用。鹽脅迫下，鹽離子濃度升高，抑制了葉綠素的合成，導致葉綠素含量下降。本研究表明，在不同濃度的NaCl和NaSO處理下，紫背天葵幼苗葉片中葉綠素含量呈下降趨勢。王丹等和謝德意等的研究結果顯示，甘草和棉花葉片分別受到鹽脅迫時，葉綠素含量均下降，與本研究結果相一致，主要原因是在逆境脅迫下，葉綠素酶的活性提高，促進了葉綠素降解，最終造成葉綠素含量下降。在不同濃度復合鹽處理下，紫背天葵幼苗葉片中葉綠素含量表現為先升后降，說明紫背天葵幼苗能夠通過自身代謝調節應對低濃度下（＜0.04 mol·L）的復合鹽，而在高濃度或長時間脅迫下，葉綠素酶活性增強，從而加速葉綠素分解。

光合作用是植物有機物質的主要來源，鹽脅迫會影響植物的光合作用，體現在Pn、Tr、Gs和Ci等光合指標的變化上。3種鈉鹽顯著影響紫背天葵幼苗葉片的Pn值，不同濃度的NaCl、NaSO處理下，葉片Pn值隨鹽濃度升高而降低，而且相同濃度下，NaSO處理的Pn值降幅明顯高于NaCl。這與徐心志等的研究鹽脅迫對谷子幼苗光合特性影響的結果一致。復合鹽則使Pn值先升高后降低。但在相同濃度下，復合鹽處理后的Pn值都高于NaCl和NaSO，說明紫背天葵對復合鹽的抗性明顯高于NaCl和NaSO。

氣孔是植物葉片與外界環境進行氣體交換的大門，O，CO和水蒸氣通過氣孔擴散出入葉片，Gs值表示氣孔的開放程度，大小取決于自身條件和環境因素，它直接影響光合作用、呼吸作用和蒸騰作用。孟詩原等研究表明，不同鹽濃度處理下，西南衛矛的Pn、Tr、Gs值顯著降低。本研究中，不同濃度NaCl、NaSO及復合鹽脅迫均導致紫背天葵幼苗葉片的Tr值和Gs值下降，NaSO對Tr值的影響程度要明顯高于NaCl和復合鹽，說明NaSO脅迫使紫背天葵根系吸水更加困難，通過減少蒸騰失水來保證其正常生長。復合鹽對Gs值的降幅明顯高于NaSO和NaCl 2種單鹽。

Ci與植物的光合作用直接相關，鹽脅迫下植物通過調節氣孔開度來保證CO的供應，使光合作用正常進行。NaSO處理后紫背天葵幼苗葉片的Ci值上升，Gs值下降，說明Pn值降低是因葉肉細胞光合能力降低所致。NaCl處理后，Ci值先降低后升高，同時Gs值下降，在濃度≤0.06 mol·L時，Pn值降低是由氣孔因素決定，在濃度＞0.06 mol·L時，Pn值降低是因葉肉細胞光合能力下降導致。復合鹽處理后，Ci值升高，在濃度≤0.04 mol·L時，Pn值增加是因為葉肉細胞光合能力增強，而在濃度＞0.04 mol·L后，Pn值降低是因為葉肉細胞受到傷害，光合能力下降。復合鹽處理后，葉片氣孔開度持續減小，所以不是氣孔因素引起的光合效率的變化。綜上所述，紫背天葵幼苗對不同的鈉鹽脅迫有不同的應對機制，以保證光合作用正常進行。相比較而言，紫背天葵在復合鹽脅迫下光合能力更強，其耐受性要大于NaSO和NaCl 2種單鹽。

紫背天葵幼苗在NaCl、NaSO和復合鈉鹽脅迫下，葉片和根系均發生了形態變化。3種鈉鹽均對紫背天葵幼苗造成傷害，而且濃度越高，傷害越大。在低濃度下，紫背天葵對復合鹽的抗性要高于NaCl和NaSO。