施氮量對玉米光合特性及灌漿特性的影響

蒙彥宇，景艷杰，周印富

（1河北科技師范學院，河北秦皇島 066600；2玉田縣農業農村局，河北唐山 064100）

0 引言

玉米是中國主要的糧食作物，同時也是重要的經濟作物和能源作物。因此，保證玉米產量對保障國家糧食安全和促進國家工業發展具有重要意義[1]。氮素是影響玉米產量的重要礦質元素[2-3]，合理施用氮肥，有利于提高玉米氮肥的利用效率，實現增產[4-6]。挖掘玉米自身生長特性，培育氮高效品種在提高玉米產量潛力、氮肥利用效率的研究中具有重要作用，而不同類型玉米品種的氮素利用狀況分析對品種的高產高效至關重要[7]。曹冰等[8]研究表明，在一定條件下增施氮肥可改善玉米的光合作用，有利于干物質積累，達到增產的效果。玉米是高光效C4作物，其干物質的形成主要通過光合作用來實現，研究玉米在不同氮處理下的光合特性，也有助于玉米產量的提升[9]。于寧寧等[10]研究表明，合理施氮可顯著提高玉米籽粒灌漿速率，增加產量。徐田軍等[11]研究表明玉米產量與花后干物質積累量、干物質轉運率極顯著正相關，與凈光合速率顯著正相關。因此氮肥的利用是玉米生長的重要因素之一。

目前，關于施氮量對玉米生長影響的研究已經較多[12-14]，大量研究表明，不同的品種、種植密度、氮肥用量、施肥時期、施肥管理方式、耕作方式等都會對玉米干物質積累與分配構成顯著影響[15-17]。但是針對冀東地區優勢品種進行減氮處理的研究較少。因此本試驗結合冀東地區的生產實際做減氮處理，測定不同施氮處理下2 個玉米品種的光合和灌漿特性，旨在為冀東地區氮肥的合理施用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2018—2019 年在河北省秦皇島市昌黎縣龍家店試驗站進行，試驗前測定0～20 cm 耕層土壤理化性質如下：pH 7.73、有機質19.08 g/kg、全氮1.68 g/kg、堿解氮102.35 mg/kg、速效磷23.59 mg/kg、速效鉀74.10 mg/kg。

1.2 實驗設計

試驗采用完全隨機區組設計，3次重復。設置5個氮肥處理分別為N1(120 kg/hm2)，N2(180 kg/hm2)，N3(240 kg/hm2)，N4(300 kg/hm2)，NCK（360 kg/hm2，本地大田生產施氮量）。供試品種為低氮高效型玉米品種‘京農科728’和高氮高效型玉米品種‘先玉335’。小區行長10 m，8 行區，行距0.6 m，面積48 m2。試驗選用氮肥為普通尿素(N 46%)，磷肥為重過磷酸鈣(P2O546%，120 kg/hm2)，鉀肥為氯化鉀(kCl 60%，45 kg/hm2)。其中磷肥、鉀肥與各處理氮肥作為底肥于播前一次性施入。田間管理同本地生產田。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 光合特性測定 選擇晴朗少云無風的天氣，每天9:00—11:00，采用GFS-3000 光合儀測定玉米拔節期、大喇叭口、抽雄吐絲期和灌漿期測定玉米光合速率(Pn)，蒸騰速率(Tr)，氣孔導度(Cs)，細胞間隙CO2濃度(Ci)。每個處理測3株，取平均值，隨機取樣。

1.3.2 灌漿參數的測定 在玉米抽雄吐絲期選取長勢均勻一致的植株進行掛牌標記。自吐絲5 天后開始取樣，每隔7 天從掛牌植株中選取有代表性的植株進行取樣直至成熟。每個處理各取3 個果穗，并從中部取100粒，測定籽粒鮮質量。在105℃烘箱中殺青30 min后，80℃烘干至恒重。以開花后天數(d)為自變量，每隔7 天測得的百粒質量為因變量(W)，用Logistic 方程（見公式(1)）擬合籽粒灌漿過程[16-17]，計算相應的灌漿參數。最大灌漿速率出現的時間(Tmax)、灌漿速率最大時的生長量(Wmax)、最大灌漿速率(Rmax)和平均灌漿速率(R)[18-19]的計算分別見公式(2)、(3)、(4)和(5)。

式中：k為終極生長量，a為初值參數，b為生長速率參數。

1.4 數據處理

采用Excel 2018 進行數據處理和作圖；SPSS 19.0進行數據處理和方差分析。

2 結果與分析

2.1 施氮量對玉米光合特性的影響

2.1.1 施氮量對玉米光合速率的影響 由表1 可知，兩品種的光合速率隨施氮量的增加呈現先增加后減小的趨勢。拔節期，‘京農科728’在N2處理下的光合速率較NCK處理高15.82%，差異達到顯著水平。灌漿期，‘京農科728’的光合速率在N1、N2 處理下比分別較NCK 處理高出30.79%和16.07%，差異達到顯著水平。‘先玉335’在抽雄吐絲期和灌漿期的光合速率值均在N4 水平下達到最大值，較NCK 處理分別高出29.17%和12.91%，差異達到顯著水平。

表1 施氮量對光合速率的影響 μmol/(m2·s)

2.1.2 施氮量對玉米蒸騰速率的影響灌漿 由表2 可知，在抽雄吐絲期和灌漿期，‘京農科728’均在N1 處理下的蒸騰速率達到最高值，分別較NCK 處理高出29.10%和135.89%，差異達到顯著水平。在拔節期，‘京農科728’的蒸騰速率在N2 處理下達到最高值。在抽雄吐絲期，‘先玉335’在N4處理下的蒸騰速率達到最高值。

表2 施氮量對蒸騰速率的影響 mmol/(m2·s)

2.1.3 施氮量對玉米氣孔導度的影響 由表3 可知，在拔節期，‘京農科728’在N3處理下的氣孔導度達到最大值，且較NCK高36%、44%，且兩品種均隨著施氮量的增加呈現先升高后下降的趨勢。在大喇叭口期，‘京農科728’和‘先玉335’各處理間葉片氣孔導度差異不顯著。在大喇叭口期、抽雄吐絲期和灌漿期，‘先玉335’的氣孔導度均在N4 處理下存在最大值且差異達到顯著水平。

表3 施氮量對氣孔導度的影響 mol/(m2·s)

2.1.4 施氮量對玉米細胞間隙CO2濃度的影響 由表4可知，在拔節期和大喇叭口期，兩品種在各處理下的葉片細胞間隙CO2濃度差異不顯著。‘京農科728’在抽雄吐絲期的細胞間隙CO2濃度在N2 處理下較NCK低19.19%。在灌漿期，‘先玉335’的細胞間隙CO2濃度在N2 處理下最低，較NCK 低12.78%和14.30%，差異達到顯著水平。

表4 施氮量對細胞間隙CO2濃度的影響 μmol/mol

2.2 籽粒灌漿速率

由圖1和圖2可知，籽粒灌漿期間，隨著吐絲時間延長，籽粒百粒質量整體呈現“慢－快－慢”的“S”趨勢，籽粒灌漿速率呈現先上升后下降的趨勢。‘京農科728’在N3處理下達到最大灌漿速率，‘先玉335’在N1處理下達到最大灌漿速率。不同施氮處理下兩品種的最大灌漿速率均出現在吐絲后26～33 天。對‘京農科728’在不同施氮量下的最大籽粒灌漿速率進行排序：N3＞NCK＞N4＞N2＞N1。對‘先玉335’在不同施氮量下的最大籽粒灌漿速率進行排序：N1＞N2＞N4＞NCK＞N3。

圖1 施氮量對百粒質量的影響

圖2 施氮量對灌漿速率的影響

2.3 籽粒灌漿參數

由表5、表6可知，利用Logistic方程可較好地模擬‘京農科728’和‘先玉335’的籽粒灌漿過程，決定系數R2介于0.9718～0.9976 之間，運用適合性χ2測驗，得到χ2＜χ20.05，表明其擬合過程較好，因此可以將Logistic方程用于對未來值的預測。由表6可知，‘京農科728’在N3處理下籽粒最大灌漿速率(Rmax)最大，灌漿持續時間(Tmax)最短。‘先玉335’在N2 處理下Rmax最大，Tmax較短。同時將整個灌漿過程分為3 個階段，分別為漸增期(T1)、快增期(T2)和緩增期(T3)，‘京農科728’在快增期和緩增期灌漿速率(R2、R3)隨著施氮量的增加，先增加后減少。‘先玉335’在這3個階段的時間也呈現先增加后減少的趨勢。

表5 不同施氮量下玉米籽粒灌漿參數和次級參數

表6 不同施氮量玉米籽粒灌漿的logistic模擬方程

3 討論

氮素是葉綠素的主要成分，而葉綠素含量的高低在很大程度上和光合速率密切相關并決定了光合產物的形成，因而氮肥用量和作物產量密切相關[20-22]。本研究表明，兩品種的光合速率均隨著施氮量的增加呈現先增加后降低的趨勢，此結果與劉夢等[23]的研究結果一致，‘京農科728’拔節期的N2 處理下，光合速率達到最大值且隨施氮量的增加不再增加，除大喇叭口期，‘先玉335’各生育時期的光合速率均在N4 水平下達到最大值，且隨著施氮量的增加呈現下降的趨勢，說明施氮量影響玉米的光合特性。抽雄吐絲期后玉米葉片光合同化物量是玉米籽粒產量的主要來源，抽雄吐絲后玉米葉片光合速率與其干物質積累量呈正相關關系[24]。因此抽雄吐絲時期是玉米重要生育階段，研究光合特性和干物質累積對于品種選育和高產研究都有要的意義。本研究測定了抽雄吐絲后兩品種的灌漿速率，結果表明‘京農科728’在N3處理下達到最大灌漿速率，‘先玉335’在N1 處理下達到最大灌漿速率。2個品種在減氮處理下呈現籽粒灌漿速率提高，灌漿時間縮短的趨勢，此結果與王健等[18]研究結果一致，本研究中‘京農科728’在N3 處理下的平均灌漿速率(R)最大；平均灌漿時間(T)最短，‘先玉335’在N1 處理時，R最大；T最短。通過兩品種不同生育時期光合參數的對比發現施氮量會導致各生育時期玉米光合特性的顯著差異。若達到相同的光合效率，高氮高效型品種相對于低氮高效型品種的需氮量更高。玉米灌漿速率的快慢決定著籽粒發育的程度是影響玉米產量的因素之一[25]。研究表明不同施氮量下，兩玉米品種的灌漿速率存在差異。高氮高效型品種在高氮條件下籽粒灌漿速率高，低氮高效型品種則相反。氮肥的施用量是高效型玉米品種物質積累的關鍵因素之一，在合理的施用量下使用氮肥可以節約成本，增加氮肥的使用效率。本研究結果針對冀東地區的高效型玉米的施氮量，可以為冀東地區更加合理的施用氮肥提供理論依據。

4 結論

不同施氮量對下光合作用和灌漿過程存在顯著差異。‘京農科728’在N2處理下的光合速率、蒸騰速率、細胞間二氧化碳濃度相較于NCK顯著升高，籽粒灌漿速率呈上升趨勢，因此施氮量在180 kg/hm2左右最為適宜，‘先玉335’在N4處理下的光合速率、蒸騰速率、細胞間二氧化碳濃度相較于NCK顯著升高，氣孔導度相較于NCK顯著下降，籽粒灌漿速率顯著敢于NCK，因此施氮量在300 kg/hm2左右最為適宜。