火炬樹葉片水浸液對地被植物種子萌發的化感效應

賈寶龍 吳立桐 李可喻 范晨光 杜星澤 馬卓妮 李榮花

（天津理工大學環境科學與安全工程學院，天津 300384）

火炬樹（Rhus typhina）是漆樹科鹽膚木屬落葉小喬木，秋季葉片變為紅色；果穗圓錐狀頂生于枝端，像紅色火炬不易脫落。火炬樹原產于北美洲，我國于1959年由中國科學院植物研究所引進種植，1974年以來在全國各省區推廣種植[1]。火炬樹由于具有觀賞性良好、生命力強、易于管理等優點，近年來在城市園林綠化中被廣泛應用。但是，有研究表明，火炬樹對其周圍其他植物種子的萌發和土壤微生物均有一定化感抑制作用，對自身種子萌發沒有自毒害作用[2-5]。因此，在城市園林綠化中種植火炬樹需要考慮與之伴生的植物種類的選擇。在城市園林綠化中，地被植物經常被選作小喬木伴生植物，地被植物具有覆蓋地面、豐富綠化層次和降低綠地維護難度的功能[6-11]。地被植物的應用形式常常是與其他植物組合成景，火炬樹與地被植物組合種植需要考慮火炬樹的化感作用。有研究報道，火炬樹的化感物質主要通過淋溶作用進入土壤從而抑制其他植物種子的萌發。白花三葉草（Trifoliumrepens）和草地早熟禾（Poapratensis）兩種地被植物在城市園林綠化中常作為林下植物被廣泛應用，但白花三葉草和草地早熟禾作為火炬樹的伴生植物進行種植是否會受到火炬樹的化感抑制作用和火炬樹化感抑制作用主要表現在什么季節都還未見報道。因此，研究不同生長季節火炬樹葉片水浸液對兩種地被植物種子萌發的化感效應，可以為火炬樹伴生植物的選擇和分季節種植與應用提供依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

火炬樹葉片分別于2020年6月（夏季）的展葉期和10月（秋季）的變色期采集于天津理工大學校園內，白花三葉草和草地早熟禾種子由本實驗室提供。

1.2 試驗方法

將采集的火炬樹夏季葉片放在陰涼通風處，自然風干后剪成2 cm小段并放在紫外燈下滅菌30 min，按照質量體積比1∶4加入無菌水浸泡24 h，然后用3層紗布過濾3次，得到濃度為0.250 g·Dw/mL的火炬樹葉片水浸液母液。使用時，用無菌水將水浸液母液稀釋成 0.250、0.050、0.010、0.002 g·Dw/mL 的水浸液。同樣方法配制火炬樹秋季葉片水浸液，分別選取籽粒飽滿、大小一致的白花三葉草和草地早熟禾種子，用75%乙醇表面消毒20 s，再用0.1%升汞表面消毒30 s，然后用無菌水沖洗3次。將處理后的種子擺放在培養皿中的濾紙上，每個培養皿中放50粒，分別加入4 mL火炬樹葉片水浸液，每個濃度設3次重復，對照加等量無菌水（0 g·Dw/mL），于光照培養箱內24℃培養，依據濾紙狀況每1～2 d補充相應濃度、相應季節葉片的水浸液。以種子胚根長至2 mm作為種子萌發依據。在發芽末期，若連續2 d內都無新的種子萌發，表明種子發芽結束。

1.3 數據處理

2 結果與分析

2.1 火炬樹葉片水浸液對白花三葉草和草地早熟禾種子萌發的影響

火炬樹夏季葉片水浸液對白花三葉草和草地早熟禾兩種地被植物種子萌發的影響結果見表1。火炬樹夏季葉片水浸液濃度為0.002 g·Dw/mL時，白花三葉草種子發芽率為50.32%，較對照（58.64%）下降了14.19%；發芽指數為34.29，較對照（42.81）下降了 19.90%；發芽勢為 24.06，較對照（58.33）下降了58.75%。這表明在濃度較低時，火炬樹夏季葉片水浸液對白花三葉草的發芽率和發芽指數的抑制程度相近，但是對發芽勢影響較大，即對種子的萌發質量和整齊度產生了較大的影響。0.002 g·Dw/mL的水浸液處理草地早熟禾，種子發芽率、發芽指數和發芽勢分別較對照下降了23.50%、22.84%、20.29%，這表明火炬樹夏季葉片水浸液對草地早熟禾發芽率、發芽指數和發芽勢方面產生的影響比較一致，并且對白花三葉草的抑制程度較草地早熟禾弱。隨著水浸液濃度的升高，對白花三葉草和草地早熟禾種子萌發的抑制作用增強，且對草地早熟禾的影響程度強于對白花三葉草的影響，在濃度為0.25 g·Dw/mL時，草地早熟禾種子的發芽率、發芽指數和發芽勢均為0。

表1 火炬樹夏季葉片水浸液對白花三葉草和草地早熟禾種子萌發的影響

火炬樹秋季葉片水浸液對白花三葉草和草地早熟禾種子萌發的影響見表2。火炬樹秋季葉片水浸液在濃度較低時對兩種植物的種子萌發表現出明顯的抑制作用，水浸液濃度為0.002 g·Dw/mL時，白花三葉草種子的發芽率、發芽指數、發芽勢分別較對照下降了48.74%、63.42%、78.33%，與相同濃度的夏季火炬樹葉片水浸液處理結果比較可知，火炬樹秋季葉片水浸液對白花三葉草種子萌發的抑制作用更強；相同濃度的火炬樹秋季葉片水浸液處理草地早熟禾種子，發芽率、發芽指數和發芽勢分別較對照下降了46.06%、41.42%、35.16%，抑制作用也比相同濃度的夏季葉片水浸液強。表明火炬樹秋季葉片中化感物質含量要高于夏季葉片，化感物質在植物生長后期的合成和轉化作用增強，這是次生代謝物質合成的特點。隨著水浸液濃度的升高，對白花三葉草和草地早熟種子萌發的抑制作用均增強，且對草地早熟禾的影響程度要強于對白花三葉草的影響，在濃度為0.250 g·Dw/mL時，草地早熟禾種子的發芽率、發芽指數和發芽勢全部為0。

表2 火炬樹秋季葉片水浸液對白花三葉草和草地早熟禾種子萌發的影響

火炬樹葉片水浸液對白花三葉草和草地早熟禾種子萌發的影響結果表明，用秋季葉片和夏季葉片的水浸液處理白花三葉草和草地早熟禾種子，其發芽率、發芽指數和發芽勢等指標均有下降，并且隨著水浸液濃度的升高抑制作用增強，說明火炬樹葉片中含有抑制這兩種植物種子萌發的化感物質；相同濃度的秋季葉片水浸液的抑制作用均比夏季葉片水浸液強，這表明火炬樹化感物質的合成與轉化在植物葉片成熟期和衰老期增加。

2.2 火炬樹葉片水浸液對白花三葉草和草地早熟禾種子萌發的化感效應

火炬樹葉片水浸液對白花三葉草和草地早熟禾種子萌發的化感效應結果見表3。火炬樹夏季葉片水浸液為 0.002 g·Dw/mL 和 0.010 g·Dw/mL 時，對白花三葉草種子萌發的化感效應指數分別為-0.137 9、-0.517 2，相同濃度的秋季葉片水浸液對白花三葉草種子萌發的化感效應指數分別為-0.482 8、-0.724 1，表明秋季葉片和夏季葉片水浸液在較低濃度時就能抑制種子的萌發，且秋季葉片水浸液的抑制作用比夏季葉片強；隨著濃度的增加，水浸液濃度達到0.050 g·Dw/mL 和 0.250 g·Dw/mL 時，化感抑制作用增強，但是秋季葉片與夏季葉片水浸液的化感抑制作用差別減小。這表明化感物質濃度與植物種子萌發的化感抑制作用不是呈線性關系。火炬樹夏季葉片水浸液在濃度為0.002 g·Dw/mL和0.010 g·Dw/mL時，對草地早熟禾種子萌發的化感效應指數分別為-0.233 3、-0.566 7，相同濃度的秋季葉片水浸液的化感效應指數分別為-0.466 7、-0.800 0，表明秋季葉片水浸液的化感抑制作用比夏季葉片強；隨著濃度的增加，化感抑制作用增強，但是秋季葉片和夏季葉片水浸液的化感抑制作用差異減小。火炬樹夏季葉片和秋季葉片水浸液對白花三葉草和草地早熟禾種子萌發的化感效應均為抑制作用，且隨濃度的升高抑制作用增強。火炬樹葉片水浸液對兩種地被植物的化感抑制作用均表現為秋季葉片強于夏季葉片。

表3 火炬樹葉片水浸液對白花三葉草和草地早熟禾種子萌發的化感效應

3 結論與討論

種子發芽率和發芽指數反映了植物種子的綜合活力[12]，是植物在生態系統中獲得生存空間和資源、發揮生態作用的關鍵指標[13]，凡是降低植物種子萌發的因素都會影響植物在植物群落中的數量。本研究表明，隨著火炬樹葉片水浸液濃度的增加，受體植物白花三葉草和草地早熟禾種子的萌發均受到不同程度的抑制，且濃度越高抑制作用越強，在水浸液濃度為0.250 g·Dw/mL時，抑制效果最強，這與前人研究火炬樹、欒樹不同濃度水浸提液對玉米、草坪草種子萌發的影響結果是一致的[14-15]。用0.002 g·Dw/mL的夏季葉片水浸液處理后，兩種地被植物種子的發芽率較為接近無菌水對照組，化感效應較小。用火炬樹夏季葉片水浸液處理兩種地被植物種子，對發芽率、發芽勢整體上的抑制作用小于火炬樹秋季葉片水浸液，這表明火炬樹秋季葉片中含有的化感物質的化感效應較夏季葉片更強。可能是因為在火炬樹生長后期，組織內原有的次生代謝物逐漸積累，葉片中含有的化感物質濃度較夏季高。火炬樹葉片水浸液對草地早熟禾的化感抑制作用明顯比對白花三葉草的抑制作用強，在較低濃度（0.002 g·Dw/mL）時就表現出差異。因此，草地早熟禾不適宜作為火炬樹的伴生植物進行種植。在植物的生長季節，白花三葉草可以作為火炬樹的伴生植物，豐富城市綠地景觀，秋季及時清理落葉能減少化感作用對伴生植物生長的影響。下一步應研究火炬樹葉片中化感效應的主要物質成分和在植物一年的生長過程中化感物質的合成與轉化途徑。