康定市高寒林草生態系統生物結皮概況及功能研究

周 揚 宋思夢 李 勛

（四川民族學院橫斷山區生態修復與特色產業培育研究中心，四川康定 626001）

生物土壤結皮（biological soil crust，BSC）也稱生物結皮（biological crust，BC），是高寒地區廣泛分布的生物地被物[1]。它是一種由表層土壤上的苔蘚、地衣、硅藻、綠藻及藍藻等非維管束植物和真菌、細菌等土壤微生物與土壤顆粒通過菌絲體、假根系和分泌物等的團聚作用、膠結作用在土壤表層形成的具有生命活性的有機復合生物體結構[2]。根據生物結皮蓋度、發育程度及其中優勢種可以將結皮分為多種類型，如蓋度＜5%的“無結皮”、蓋度＞5%且優勢物種為藻類的“藻結皮”、蓋度＞5%且優勢物種為地衣的“地衣結皮”、蓋度＞5%且優勢物種為苔蘚的“苔蘚結皮”等[1]。其中，地衣和苔蘚共存的生物結皮處于初級發育階段，僅苔蘚存在的生物結皮處于高級（成熟）發育階段[3]。生物結皮類型復雜，環境條件多樣，研究方法具有差異性。前人在生物結皮的生物組成、形態構成、演替類型、時空格局、生態功能、與維管束植物的共生關系等方面開展了大量研究[1-2，4]。

生物結皮是生態系統中物質與能量交換的界面層[2]，對各類生態系統影響較大。近年來研究發現，生物結皮在退化生態系統的恢復與修復進程中也發揮著重要作用，尤其是易破壞而難恢復的高寒草地及中高海拔退化森林生態系統[5]。生物結皮可調控土壤種子庫種子的萌發、存活與植物的定居，通過為植物提供營養或與植物競爭營養來深刻影響其與地上植被的關系[1]；生物結皮可固定大氣中的碳、氮等元素，增加土壤有機質與可利用養分，促進維管植物富集與循環養分[6]；生物結皮還能調控水分吸收與轉運，影響土壤被侵蝕的敏感性，改良土壤質地，防止水土流失[2]。目前，對生物結皮的保護與應用被納入荒漠化及高寒草地生態系統管理的優先等級[1]。康定市位于青藏高原東南緣，是構筑長江黃河上游生態屏障與紅線的關鍵屏障，氣溫低、海拔高、凍融強、日照強、人為基建、采伐及牲畜啃食等導致其生態系統受到劇烈干擾，恢復難度大、環境十分脆弱、生態惡化趨勢明顯。因此，開展康定市高寒林草生態系統生物結皮情況及功能研究有一定的科學意義與指導價值。

1 康定市氣候及林草生態系統概況

康定市位于北緯 29°39′～30°45′、東經 101°33′～102°38′，在四川省甘孜藏族自治州境內，平均海拔2 560 m，蘊藏著極為豐富的中藏藥、珍稀動植物、旅游景點、風能、水能、熱能、電能、礦產等資源。氣候屬亞寒帶季風氣候與高原大陸性氣候交揉區（圖1），無絕對無霜期；最熱月（平均最高溫）為8月（20.4℃），最冷月（平均最低溫）為1月（-5.9℃）；日照時間最長為6月（平均日照時間14.1 h），最短為12月（平均日照時間10.2 h）；降雨天數最多為6月（23.1 d），最少為 12月（5.2 d）；累計降雨量最多為 6月（169.2 mm），最少為12月（5.4 mm）。

地貌以高原、山原及高山峽谷為主，還分布著大面積沼澤與半沼澤。土壤類型有山地燥土、山地褐土、黃壤、暗棕壤、棕壤、灰化土、草甸森林土及高山草甸土、寒漠土等，還可進一步劃分為復鈣簡育干潤淋溶土、普通簡育濕潤淋溶土、冷涼常濕雛形土和鈣積草氈寒凍雛形土等。區域內土壤瘠薄，成土速度慢，風化速度慢，植被生長期短。植被類型有亞熱帶常綠闊葉林、山地常綠落葉闊葉林、山地常綠針葉林，亞高山灌叢、高山灌叢、干旱河谷灌叢，山地草叢、沼澤草甸、亞高山草甸、高山草甸、高山流石灘植被等，緩坡為草，低谷為林。

2 康定市林草生態系統生物結皮概況

康定市林地、草地面積較大，擁有318國道上最著名的塔公草原等。經調查與資料整理，在研究區域林草植物間鑲嵌著部分生物結皮，以苔蘚結皮較多，亦有地衣結皮和藻結皮。構成生物結皮的苔蘚主要包括齒葉薄齒蘚（Leptodontium handelii）（折多山）、齒邊縮葉蘚（Ptychomitrium deniatum）（郭達山）、尖頂紫萼蘚（Grimmia apiculata）（貢嘎山）、平肋提燈薛（Mnium laevinerve）（捧塔鄉野牛溝）等。如表1所示，生物結皮上主要覆蓋著莎草科（Cyperaceae）、禾本科（Gramineae）、豆科（Leguminosae）、薔薇科（Rosaceae）、菊科（Asteraceae）、瑞香科（Thymelaeaceae）、鳶尾科（Iridaceae）、唇形科（Labiatae）、玄參科（Scrophulariaceae）等科的植物，其中菊科、薔薇科、禾本科、豆科所占比例較高，瑞香科和鳶尾科所占比例相對較少，著生植物類型包括多年生草本植物、半灌木、稀灌木、落葉喬木、直立或攀緣狀灌木、喬木狀竹類等。涉及地點涵蓋野牛溝、雅家埂、東俄洛、雞丑山、田灣河、仁宗海、下陳支、莫溪溝、白土坎、玉龍西、跑馬山、新都橋、呷巴、力邱河、雅拉河、金湯、沙德、普沙絨、折多山、郭達山、子耳坡、朋布西、貢嘎山、高爾寺山、塔公、榆林河、折多河、六巴河、瓦斯河、羊廠溝、大坪山、羅吉山、康家河壩、孔玉、麥崩、宋玉溝、稻子壩等地1 500～5 500 m的林地、灌叢、草地及流石灘等。

表1 康定市生物結皮上主要著生物種

3 生物結皮對康定市林草生態系統的功能意義

生物結皮是退化森林、高寒草地的重要地表覆蓋物，可影響生態系統植物類型、群落構成、演替進展及土壤—微生物—植物間的養分循環與物質交換[6]。生物結皮的存在及蓋度大小可影響退化林草生態系統中表層土壤的物理性質與水分、溫度等環境因子[1]。尤其是在冬春交替時節，康定市降雨稀少，氣溫與地溫驟降，不耐寒植被迅速死亡，生態環境更脆弱，凍融作用明顯且強烈，季節性凍土隨海拔升高而增加。不同凍融強度與頻率下土壤的物理性質與水分特征還會因是否存在生物結皮而發生異質性變化。受到包裹生物結皮的膠鞘解凍吸水膨脹堵塞氣孔延緩水分入滲等過程調控[2]，細胞破裂或胞外多糖含量發生變化[3]，進一步影響結皮土壤與裸露土壤的可蝕性及其侵蝕防治[1]。生物結皮可通過吸收紫外線提高土壤溫度，影響不同耐溫性植物種子的存活與萌發[2-4]；可通過粗糙表面對水分滯留和土壤結構調控影響降雨對地面滴濺打擊的速度與入滲下流的過程[3]，且生物結皮厚度不同，其下墊面土壤濕潤鋒深度也不同[6]。

生物結皮可以通過侵蝕和沉積調控小地形內水文情況和養分格局影響土壤碳、氮、磷等化學計量特征，增加土壤養分并且降低pH值[5]。生物結皮內所含的藍藻和固氮菌等可以將氮氣還原固定為可被生物直接利用的銨態氮[1]。前人研究也發現，由生物結皮固定的氮量約占世界范圍生物固氮量的40%[4]。生物結皮的增加及分解可能會輸入更多的有機質和有機碳[3]，富集更多養分來為林草退化生態系統修復與恢復創造條件[2，6]。此外，當生物結皮蓋度增加時土壤pH值降低，土壤趨于更適合草本生長的中性環境。

生物結皮可影響林草生態系統植被恢復的物種組成與多樣性，使土壤—植物生態系統間關系更緊密[7]。首先，有研究發現，當生物結皮蓋度較低時，結皮蓋度與植物蓋度成顯著正相關，生物結皮積累了大量促進地上植物生長所需的養分[2]；當生物結皮蓋度過高（超過臨界值）后，結皮蓋度與植物蓋度成顯著負相關，生物結皮與植物發生養分、水分及空間上的資源競爭[1]。也有研究認為，結皮與植物各自所占生態位不同，其間無明顯的競爭或互惠關系[2-3]。其次，青海省海南藏族自治州貴南縣森多鎮扎什給村的研究發現，隨著生物結皮蓋度增加，莎草科、雜草類植物比例上升，禾本科比例相對下降[4]。前人對荒漠和沙漠的研究[3，5]發現，生物結皮的存在使雜草類植物比例下降，這是不同地區生物結皮對種子的“篩選”效應[8]。禾本科種子較大，落在生物結皮上，結皮層構造堅硬緊實，形成種子和土壤之間的障礙和保護土壤的外殼[2]。在康定市河谷地帶高寒草地上，狹管效應使風力頻繁且強大，禾本科種子還未接觸土壤便可能因隔離效應而死亡或出苗成苗困難[4]。再次，生物結皮與鄉土植物間密不可分的關系可防止外來物種入侵[5-6]。此外，著生在生物結皮上的草本植物創造了苔蘚等結皮所需的遮陰與蒸發量低的環境，反過來促進了生物結皮發育[7-8]。

4 結語

生物結皮在高寒林草地中扮演著重要角色，可對植物群落結構和功能產生影響。康定市高寒林草生態系統中生物結皮與植物群落的關系相輔相成，進行退化生態系統修復的前提和基礎是恢復和發育生物結皮。后期可進一步了解康定林草生態系統生物結皮的面積、厚度、類型及影響因素等，這對該區域高寒土壤侵蝕評價與植被恢復重建具有指導意義。