北美櫟樹不同種源種子發芽試驗研究

趙蓮花,袁瑩珂,王富河

(1.信陽市平橋區林業局,河南 信陽 464100；2.信陽農林學院,河南 信陽 464100)

1 引言

分布在北美各地區的櫟樹通稱為北美櫟樹，其干形高大通直，木材優良，樹冠開闊，根深葉茂，壽命長，秋色繽紛，且在歐美國家具有深厚的文化底蘊，廣泛應用于各種城市綠化之中，是良好的園林景觀樹種和經濟樹種；而我國城市園林綠化中櫟樹應用很少[1～7]。因此，優良北美櫟樹的引種推廣，不僅將為我國城市園林綠化添補新的樹種和景觀，在社會經濟、生態方面也具有巨大價值。

王志剛等通過對舒瑪櫟(Quercusshumardii)、娜塔櫟(Quercusnuttallii)、柳葉櫟(Quercusphellos)、北方紅櫟(Quercusborealis)等4種北美櫟樹的種子性狀、發芽特性及苗期生長規律進行調查研究，結果表明：4種北美櫟樹種子發芽的最適溫度是25 ℃[8]。黃利斌等對北美櫟樹13個種源進行了沙床播種試驗，結果表明：柱櫟、黑櫟依阿華和密蘇里種源發芽最早，其次為北方大果櫟伊利諾斯種源、南方紅櫟阿肯色種源、黑櫟安大略種源，水櫟(Quercusnigra)各種源發芽均遲[9]。劉春林等在湖南省中南林業科技大學長沙校區植物園內進行8種國外櫟屬植物的播種育苗，結果表明：8種櫟屬植物在試驗地的發芽狀況良好，出芽率介于60%～80%之間，只有弗吉尼亞櫟(Quercusvirginiana)出芽率較低，為55.74%[10]。宋以剛等對弗吉尼亞櫟種子進行研究，調查鹽脅迫、溫度、播種深度等對弗吉尼亞櫟種子萌發的影響，發現弗吉尼亞櫟種子育苗的最佳條件為15 ℃/25 ℃，淺沙埋和充足的水分[11]。

2 試驗材料

本試驗以弗吉尼亞櫟、舒瑪櫟、娜塔櫟、柳葉櫟、水櫟5種原產美國的北美櫟樹種子為試驗材料，以產于河南省豫西欒川縣伏牛山區、豫北林州市太行山區、豫南大別山平橋區的栓皮櫟種子為對照試驗材料。將種子置于冰箱中貯藏，試驗于2022年3月初進行。

3 試驗方法

3.1 種子性狀測定

種子橫徑、縱徑測定：采用四分法，取每種源的櫟樹種子各30粒種子，用游標卡尺測量種子的橫徑和縱徑。

種子千粒重測定：采用百粒法[12]測量千粒重。1/1000電子天平測種子重量，重復4次，求其均值作為最終數據。

3.2 種子生活力測定

采用TTC染色法檢驗櫟樹不同種源種子的生活力。每種源隨機選取30粒種子，重復3次，浸種18 h后破開種皮，將胚從頂端沿中線切成兩半，取1/2放入配置好的1.0%的TTC溶液中，在30 ℃的恒溫箱中于黑暗條件放置24 h，使其染色。染色結束后用蒸餾水沖洗干凈，觀察染色情況，具有生活力的種子胚成紅色。

3.3 種子吸水率測定

取各種源種子30粒，稱過原始重量后置于燒杯中，加入3倍于種子的無菌水置于25 ℃的恒溫培養箱中，定期取出種子，干燥、稱重，再放回燒杯中繼續浸種，如此重復定期測定種子重量[13]。

3.4 種子發芽指標測定

恒溫箱發芽：選取飽滿、無蟲害的種子，用無菌水浸種一晝夜后，選取下沉種子，每種源各放置50粒于鋪有脫脂棉的托盤中，在恒溫箱內進行發芽試驗，設置3個溫度梯度，分別為：20 ℃、25 ℃、30 ℃進行測定。種子放置進恒溫箱內后每24 h觀測一次發芽情況，記錄始發芽天數、發芽時長及發芽個數以計算發芽率、發芽勢等指標。種子發芽以胚根突破種皮為標準，以連續5 d無出現新發芽種子為結束發芽日期，若期間出現有發芽跡象的種子，則適當延長發芽日期；美國北美櫟樹各種源種子發芽日期延長至60 d。

發芽結束后，每種源各溫度下隨機取5個發芽種子，用細線測量其胚根長度，求其均值以計算各溫度下的胚根生長量。

發芽指標計算：發芽結束后，計算各種源種子在各溫度條件下的發芽率、發芽勢、平均發芽時間、發芽指數[14，15]。

3.5 數據分析方法

試驗數據采用Microsoft Excel 2013、SPSS26.0進行分析整理。

4 結果

4.1 種子性狀

對各種源櫟樹種子的橫徑、縱徑、千粒重等表型性狀進行測定，其測定結果如表1所示。

表1 不同種源櫟樹種子性狀分析結果

櫟樹各種源種子性狀測定結果(表1)顯示：不同種源的櫟樹種子之間各性狀均有顯著差異。美國5種櫟樹種源中娜塔櫟和舒瑪櫟種子較大，其橫徑、縱徑、單粒重、千粒重都顯著大于其他3種美國種源的櫟樹，娜塔櫟千粒重為3847.92 g，舒瑪櫟千粒重為3431.49 g，弗吉尼亞櫟的千粒重為1904.36 g，而柳葉櫟、水櫟最小，其千粒重分別為1285.18 g、1415.55 g，橫徑和縱徑也顯著小于其他種源種子，大別山區、太行山區的栓皮櫟種子千粒重依次為3678.91 g、3788.11 g，其大小和重量與美國種源的娜塔櫟、舒瑪櫟相似，而伏牛山區栓皮櫟種子較小一點，千粒重也較小，為3088.71 g。從橫縱比來看，除弗吉尼亞櫟橫縱比為0.58，種子呈長卵形，水櫟種子縱橫比為1.18，呈橘形，而柳葉櫟種子縱橫比為1.02，呈球形，這3種種源的種子與其他種源種子有顯著差異，其余種源種子縱橫比均在0.8左右，呈近球形。

4.2 種子生活力

用TTC染色法測定櫟樹不同種源種子生活力結果見圖1。

圖1 櫟樹不同種源種子生活力測定結果

經TTC染色速測法測定櫟樹不同種源種子生活力結果(圖1)表明：各種源種子生活力表現良好，除舒瑪櫟外，其余種源生活力均在85%以上，生活力表現良好。其中種子生活力比例最高的種源為太行山栓皮櫟、弗吉尼亞櫟和柳葉櫟，3個種源均高達96.7%，其次是伏牛山栓皮櫟、娜塔櫟，分別為94.4%、90.2%，大別山栓皮櫟生活力為87.4%，水櫟為85.5%，供試種源中舒瑪櫟生活力最差，比例為66.7%，與其他種源種子有顯著差異。

4.3 種子吸水率

對北美櫟樹5個種源種子和河南省各地區栓皮櫟種子進行吸水率測定，結果見圖2。

各種源種子吸水率測定結果顯示：6種櫟樹種子的吸水率高低順序為舒瑪櫟>大別山栓皮櫟>娜塔櫟>弗吉尼亞櫟>水櫟>柳葉櫟。不同種源的櫟樹種子均在第1 d內的吸水速率最大，隨后吸水速率逐漸減緩或趨于穩定。舒瑪櫟種子吸水最快，與其他種子具有顯著差異，浸種后種子重量迅速增加，第0.3 d吸水率即達到12.65%，第5 d后吸水高峰結束，吸水率趨于穩定，吸水過程可分為快-中-慢3個階段；大別山栓皮櫟、伏牛山栓皮櫟、太行山栓皮櫟、娜塔櫟、弗吉尼亞櫟、水櫟、柳葉櫟吸水過程較平緩，吸水速度慢，除浸種第1d種子吸水較快，無明顯的吸水高峰期。

圖2 各種源種子吸水率測定結果

4.4 種子發芽力分析

4.4.1 不同溫度條件對櫟樹各種源種子發芽的影響

由于樹種遺傳特性、生長環境條件、種子采收技術、母樹年齡等因素不同，各種源種子的萌發率也有或高或低的區別。對櫟樹不同種源種子進行恒溫箱發芽試驗檢測其發芽特性，設置3種溫度條件，分別為30 ℃、25 ℃、20 ℃，發芽鑒定結果如表2所示。

表2 不同溫度下各種源發芽鑒定結果

從表2可以看出，不同溫度條件下各種源櫟樹種子發芽率、發芽勢、平均發芽時間、發芽指數均有極大差異，其中30 ℃條件下各種源發芽率均為最低，且與其他2種溫度條件下的發芽率有較大差異，美國5種種源中的娜塔櫟、水櫟、柳葉櫟在此溫度下均無發芽種粒，舒瑪櫟發芽率為10%，弗吉尼亞櫟發芽率最高，為56%，河南省大別山區、伏牛山區、太行山區的3種栓皮櫟種子發芽率分別為40%、50%、44%。相比較而言，各種源種子在25 ℃和20 ℃條件下發芽指標差異較小，25 ℃條件下，弗吉尼亞櫟種子和大別山栓皮櫟種子發芽率最高，達到了90%，其余各種源種子發芽率由高到低為伏牛山區栓皮櫟>太行山區栓皮櫟>舒瑪櫟>柳葉櫟>水櫟>娜塔櫟，發芽率分別為84%、76%、24%、20%、18%、4%。20 ℃條件下，太行山栓皮櫟種子發芽率最高，為92%，其次為弗吉尼亞櫟，種子發芽率為90%，伏牛山栓皮櫟種子發芽率為86%，大別山栓皮櫟種子發芽率為84%，舒瑪櫟種子發芽率為20%，柳葉櫟種子發芽率為24%，娜塔櫟種子發芽率為12%。水櫟種子發芽率最低，為8%。

用第16 d的種子發芽數計算各種源種子發芽勢，結果表明除河南省各地區的3種栓皮櫟種子和弗吉尼亞櫟種子外，其余種子發芽均不整齊，各溫度下的發芽勢幾乎全部為0。弗吉尼亞櫟種子20 ℃條件下種子發芽勢最高，為40%，30 ℃條件下發芽勢最低，為2%；娜塔櫟、舒瑪櫟、水櫟種子各溫度下發芽勢均為0，發芽較晚且不整齊；柳葉櫟20 ℃條件下發芽勢為2%，其余溫度條件下均為0；大別山栓皮櫟種子25 ℃條件下發芽勢為90%，高于其他兩種溫度；伏牛山栓皮櫟種子、太行山栓皮櫟種子均在20 ℃條件下發芽勢最高，分別為76%、78%。

4.4.2 不同溫度條件對同一種源種子發芽的影響

通過進一步對各種源3種溫度條件下的發芽時長、日發芽率進行分析(圖3～圖11)，可以看出不同種源種子在不同溫度下開始發芽時間、發芽時長、發芽率有較大差異。

(1)弗吉尼亞櫟是供試的5種北美櫟樹中種子發芽率最高的種源，其最高發芽率為90%，45 d結束發芽。在20 ℃和25 ℃條件下第4 d開始發芽，13～25 d為種子發芽高峰期，發芽較集中，30 d左右達到最高發芽率，發芽速度快且較整齊。而在30 ℃條件下第13 d才開始發芽，發芽速度慢，最終發芽率只有56%(圖3)。

圖3 弗吉尼亞櫟溫度條件下的種子發芽率

(2)舒瑪櫟種子發芽過程整體呈階梯狀增長，發芽持續時間長且不整齊，在30 ℃條件下第16 d開始發芽，但發芽率和其他2種溫度下相比是最低的，只有10%，發芽速度慢，25 ℃和20 ℃條件下分別在第18、19 d開始發芽，60 d發芽率分別為24%、20%，兩種溫度下的發芽率相近，發芽過程也相似(圖4)。

圖4 舒瑪櫟溫度條件下的種子發芽率

(3)水櫟種子在30 ℃條件下未發芽，25 ℃條件下第28 d開始發芽，60 d發芽率為18%，20 ℃條件下第34 d開始發芽，發芽過程呈寬階梯狀，60 d發芽率為8%。水櫟整體發芽較遲，且發芽極不整齊，發芽持續時間長、分散，發芽率也較低，3種溫度條件下，25 ℃下的發芽率最高(圖5)。

圖5 水櫟溫度條件下的種子發芽率

(4)柳葉櫟種子在30 ℃下不能發芽，25 ℃條件下在第21 d開始發芽，60 d發芽率為20%，發芽時間較遲較分散，速度較慢，而20 ℃條件下第12 d開始發芽，60 d發芽率為24%，發芽整體趨勢高于25 ℃(圖6)。

圖6 柳葉櫟溫度條件下的種子發芽率

(5)供試的5種北美櫟樹種源中，娜塔櫟種子發芽最遲，發芽時間較分散且發芽率低，在30 ℃條件下不發芽，25 ℃條件下第45 d開始發芽，60 d發芽率為4%，20 ℃條件在第30 d發芽，此溫度下發芽率最高，為12%(圖7)。

圖7 娜塔櫟溫度條件下的種子發芽率

(6)大別山區栓皮櫟種子發芽較整齊，各溫度條件下均在第3 d開始發芽，30 ℃條件下30 d結束發芽，發芽持續時間長，發芽率最低，為40%；25 ℃條件發芽率最高，第16 d就已達到最高發芽率。發芽高峰期集中在5～15 d，20 ℃條件下發芽率為84%，第20 d達到最高發芽率(圖8)。

圖8 大別山栓皮櫟溫度條件下的種子發芽率

(7)伏牛山區栓皮櫟種子在第3 d開始發芽，發芽整齊，30 ℃下發芽率最低，為50%，發芽持續時長為30 d，25 ℃條件下第23 d達到最高發芽率86%，20 ℃條件下第21 d達到最高發芽率86%(圖9)。

圖9 伏牛山栓皮櫟溫度條件下的種子發芽率

(8)太行山區栓皮櫟種子30 ℃條件下發芽率最低，為44%，25 ℃條件第22 d達到最高發芽率76%，20 ℃條件發芽高峰集中在3～15 d，第9 d達到最高發芽率92%，發芽勢隨溫度升高而下降，20 ℃下的發芽率明顯高于其他兩溫度(圖10)。

圖10 太行山栓皮櫟溫度條件下的種子發芽率

4.4.3 不同溫度條件對各種源發芽種子的胚根生長量的影響

對不同溫度條件下櫟樹各種源發芽種子進行胚根生長量的測定，結果見圖11。

圖11 櫟樹各種源發芽種子在不同溫度下的胚根生長量

不同溫度下條件下各種源種子的發芽率不同，胚根生長量也不同：舒瑪櫟發芽種子在25 ℃條件下胚根生長量為8.38 cm，高于其他溫度下的生長量；弗吉尼亞櫟25 ℃和20 ℃條件下胚根生長量分別為8.18 cm、8.42 cm；水櫟種子25 ℃條件下胚根生長量比20 ℃條件高,6.06 cm；柳葉櫟、娜塔櫟和大別山區種子均在20 ℃下胚根生長量最高，依次為5.04 cm、6.9 cm、7.35 cm；大別山區種子和伏牛山區種子胚根的生長量在25 ℃下最高，分別為8.05 cm、6.22 cm；而供試的3種溫度下，30 ℃條件下水櫟、柳葉櫟、娜塔櫟無種子生根發芽，故胚根生長量均為0，且其他各種源種子胚根生長量都是最少的，發育狀況不良。

5 結論

(1)北美櫟樹不同種源種子之間的表型性狀有明顯不同，種粒大的種子千粒重也大，千粒重大的種子含水量更多，內部儲存的營養物質更多。

(2)北美櫟樹各種源之間種子生活力存在明顯差異，舒瑪櫟種子生活力最低，而其余種子生活力均表現良好，推測與種子含水量有關，由于種皮特性、種子運輸方式、貯存環境等影響因素，種子含水量低，則導致種子重量和生活力降低。

(3)各種源種子吸水率有較大差異，除舒瑪櫟外，其余種源種子的吸水過程平緩，且吸水率較低，而舒瑪櫟種子吸水率明顯高于其他種源種子，由于種子透水性較強，導致引入前失水較多，相應的，種子吸水量和吸水速度較高。水櫟和柳葉櫟種子吸水率最低，這是因為種子基數小，千粒重小，種子內儲藏的營養物質少，故吸水量也少。

(4)種子發芽試驗結果表明，各種源之間種子發芽力存在極顯著差異。大別山區櫟、伏牛山區櫟、太行山區櫟發芽狀況良好，適宜溫度下發芽率在80%～92%。弗吉尼亞櫟種子適應性強，易萌芽，發芽整齊，持續時間短，在各溫度條件下發芽率均顯著高于其他4種北美櫟樹種子，且根發育狀況良好，非常適合引種育苗；娜塔櫟、水櫟、舒瑪櫟、柳葉櫟種子各溫度下60 d發芽率均低于25%，發芽較遲且持續時間長，推測是由于樹種的遺傳特性不同，娜塔櫟、水櫟、柳葉櫟種子發芽需要的有效積溫高。水櫟發芽狀況與黃利斌的試驗結果一致[2]；弗吉尼亞櫟種子發芽率高于劉春林的試驗結果，娜塔櫟、舒瑪櫟的發芽率低于劉春林的試驗結果，可能由于種子質量、發芽氣候條件、試驗持續日期等因素，劉春林的種子發芽方式為室外發芽，試驗歷時70 d[10]。

結合各溫度下的發芽率、發芽時長和胚根生長量結果，發現北美櫟樹不同種源種子發芽的最佳溫度也不同：弗吉尼亞櫟種子發芽的最佳溫度為在20 ℃；娜塔櫟和舒柳葉櫟種子發芽的最佳溫度為20 ℃；舒瑪櫟和水櫟種子發芽的最佳溫度為25 ℃；大別山區栓皮櫟種子發芽的最佳溫度為25 ℃；太行山區栓皮櫟種子發芽的最佳溫度為20 ℃；伏牛山區栓皮櫟種子發芽的最佳溫度為20 ℃。30 ℃不適合各種源種子發芽，溫度高霉菌容易生長，導致種子受損，發芽率低，且此溫度下各種源種子胚根生長狀況不良，種子發芽后一周內出現根發黑、干枯現象。