干旱脅迫對三角梅生長及生理生化的影響

潘泰妙， 馬曉華， 陳義增， 黃李光， 白羽， 張旭樂， 錢仁卷*

(1.浙江原野建設有限公司， 浙江 溫州 325102； 2.浙江省亞熱帶作物研究所，浙江 溫州 325000；3.溫州市林業技術推廣和野生動植物保護管理站，浙江 溫州 325005)

三角梅為紫茉莉科葉子花屬觀賞植物，原產于巴西，19世紀初引入歐洲，由歐洲傳播至非洲、亞洲及大洋洲各國，是一種具有極高觀賞價值的常綠攀援藤本植物[1-3]。因其花色艷麗、花型奇特，在城市造景中廣泛應用。目前，三角梅在我國福建、海南等熱帶與亞熱帶地區都有大量栽培，北方寒冷地區以溫室盆栽為主[4]。三角梅喜溫暖濕潤的氣候，忌積水，生長旺盛期需要大量的水分，花期也可通過土壤水分含量的調整來控制花期的長短。三角梅的園林應用主要為樁景、綠籬等，以及庭院綠化和垂直綠化等，因立地條件的不同，土壤水分含量存在較大差異，使得不同地區的三角梅，即使在相同的氣候條件下，花期的表現也不盡相同，且許多觀賞價值較高的三角梅品種無法得到推廣應用[5-6]。

植物本身對干旱都有一定的抵抗力和耐受力，但不同物種間差異很大，同一植物不同品種間抗旱性也存在顯著差異[7]。水分缺失影響植物生長發育的各個階段，對觀賞植物的花卉品質及花期也有一定影響，嚴重時可致植株死亡，給生產帶來巨大損失。三角梅生長對水分較敏感[8]，園林綠化、園藝生產等領域對三角梅抗旱性研究一直倍加關注。目前全世界約有二分之一的地區受到干旱或半干旱的影響，特別是夏季高溫時期。干旱條件下植物的滲透膜系統與抗氧化保護酶的相關反應研究已引起普遍關注[9]。在水分缺失條件下，植物通過增強抗氧化酶活性，減少活性氧的積累，以保護植物免受傷害，這在諸多觀賞植物研究中已見報道[10]。三角梅除具有極高的觀賞價值外，還表現出良好的藥用、抗輻射、抗病毒、抗氧化等功能。許多研究表明，三角梅的根和葉中含有抗病毒蛋白，可抑制多種植物的病毒活性[11]。目前，關于三角梅的抗旱能力及其在水分缺失條件下的生理生化反應研究較少。因此，本研究以三角梅品種同安紅為研究對象，探索其在干旱條件下的生理生化反應，以期為三角梅的栽培引種及推廣應用提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2020年7月，以一年生無病蟲害、生長健壯、長勢一致的三角梅品種同安紅盆栽苗為試驗材料，盆栽基質為等比例椰糠和營養土混合基質。試驗處理開始前將三角梅盆栽至浙江溫州亞作所培育基地的溫室內，室溫24～26 ℃，濕度70%～80%。育苗期間進行正常的栽培管理，保證幼苗健壯生長。

1.2 處理設計

以正常澆水處理為對照(CK)，對三角梅進行自然干旱處理。選取健康良好、長勢一致的三角梅進行3 d緩苗，每天早上9:00澆透水，3 d后停止澆水，使其自然干旱。在此期間，每7 d取樣1次，分別在0、7、14、21、28、35 d取樣，進行相關生理生化指標的測量。每處理重復5次，每重復10盆。

1.3 指標測定方法

試驗期間，每隔7 d采盆栽土樣，根據稱重法測定三角梅盆栽基質水分含量，并用游標卡尺測三角梅地徑[12]，同時采集各處理三角梅當年生枝條距頂端3～4片健康、成熟的葉片(每處理的每個重復均保留1株不采樣，留作測鮮質量使用)，采用試劑盒(南京建成生物公司)測定超氧化物歧化酶(SOD)[13]，以愈創木酚法測定過氧化物酶(POD)活性[13]，以紫外吸收法測定過氧化氫酶(CAT)活性和抗壞血酸過氧化物酶(APX)[14]，超氧自由基的產生速率采用Wang等[15]的方法測定，過氧化氫含量采用Patterson等[16]的測定方法，采用烘干法測定葉片含水量[17]，利用Li-6400便攜式光合儀測定光合參數[12]。

1.4 數據處理

采用SPSS 16.0軟件統計處理進行數據分析，運用Duncan′s檢驗法進行多重比較，數據為平均值±標準差(n=5)。

2 結果與分析

2.1 干旱處理下三角梅土壤含水量的變化

如圖1所示，CK處理保持三角梅苗期正常澆水管理，在試驗處理初期土壤含水量為78.9%，隨著處理時間的增加，含水量無顯著差異，至處理35 d時，CK含水量為81.6%。而自然干旱脅迫處理后，三角梅盆栽的土壤含水量呈下降趨勢，在試驗處理開始(0 d)時，土壤含水量為80.10%，隨著干旱處理時間的增加，含水量顯著下降，至干旱脅迫后期(35 d)，土壤含水量下降至最低，且顯著低于對照組。本研究中，三角梅盆栽在脅迫21 d時，達到中度脅迫水平，此時土壤含水量為35.27%；脅迫28 d時，土壤含水量為27.65%；35 d時達到重度干旱脅迫水平，土壤含水量為19.30%。隨著脅迫時間的增加，三角梅土壤含水量下降趨勢顯著，反映了干旱脅迫下土壤水分逐漸喪失的過程。

不同大小寫字母分別表示各處理間在0.01和0.05水平存在顯著差異。圖2～6同。

2.2 干旱處理下三角梅地徑增量的變化

如圖2所示，隨著對三角梅脅迫時間的增加，三角梅地徑增量呈下降趨勢。在停水28 d(中度干旱)、35 d(重度干旱)時，地徑增量呈現出負增長，表明干旱脅迫抑制了三角梅地徑的生長，并使三角梅的外部形態發生一定改變。而對照組的三角梅地徑增量在停水14、21、28、35 d時顯著高于干旱處理組。

圖2 自然干旱脅迫下三角梅地徑增量的變化

2.3 干旱處理下三角梅葉片相對含水量的變化

如圖3所示，隨著對三角梅干旱處理時間的延長，自然干旱處理的三角梅葉片的相對含水量呈顯著下降趨勢，至干旱脅迫35 d時，三角梅葉片含水量降至最低，并顯著低于干旱脅迫0 d、7 d、14 d與21 d時三角梅葉片含水量；在停水14 d(輕度干旱脅迫)，21 d(中度干旱脅迫)、28 d(中度干旱脅迫)、35 d(重度干旱脅迫)時，三角梅葉片相對含水量均與CK處理差異顯著，并顯著低于CK處理。與CK相比，三角梅葉片含水量在干旱脅迫21 d、28 d和35 d時，分別降低了5.5%、7.9%、10.4%。

圖3 干旱脅迫下三角梅葉片相對含水量的變化

2.4 干旱處理下三角梅葉片光合參數的變化

如圖4所示，隨著干旱脅迫時間的延長，凈光合速率(Pn)呈下降趨勢，在干旱脅迫21、28、35 d時期，相比CK，Pn分別下降6.33%、8.2%、8.61%。隨著自然干旱時間的增加，細胞間隙CO2濃度(Ci)呈現先下降后上升的趨勢，且在干旱脅迫21 d時降至最低，為CK的76.14%。蒸騰速率(Tr)和氣孔導度(Gs)也隨著處理時間的增加不斷降低，至停水35 d時，分別只有CK的58.5%和33.3%。

圖4 干旱脅迫下三角梅光合參數的變化

2.5 干旱處理下三角梅抗氧化酶的變化

如圖5所示，隨著對三角梅脅迫處理時間的延長，SOD活性呈現不斷上升的趨勢，在停水21、28、35 d時，SOD活性相比CK存在顯著差異，分別是CK的1.50、1.65、2.48倍。POD活性隨著自然干旱時間的延長呈先上升后下降的趨勢，在停水7、14、21、28 d時，POD活性增加37.1%、70.3%、139.4%、65.9%，與CK存在極顯著差異。隨著脅迫時間的增加，CAT活性呈現不斷上升的趨勢，在停水7、14、21、28、35 d時，分別是CK的1.32、2.56、3.2、3.98和4.86倍，與CK相比顯著增加。APX活性隨處理時間的增加呈上升趨勢，在停水35 d時達到最大值，為CK的5.63倍。

圖5 干旱脅迫下三角梅抗氧化酶的變化

2.6 干旱處理下三角梅H2O2和的變化

圖6 干旱脅迫下三角梅H2O2和含量的變化

3 討論

干旱脅迫作為自然環境中主要的非生物脅迫之一，是影響植物營養生長與生殖生長重要的環境因素之一，特別是對水分變化極為敏感的觀賞類花卉，水分含量的變化會直接影響花卉品質及花卉觀賞期[18-20]。植物生長為其生殖器官發育與開花提供必要的營養基礎與養分積累[21]。本研究發現，在自然干旱條件下，隨著停水時間的增加，三角梅的地徑增量呈下降趨勢，至重度干旱時期，呈現負增長現象，這表明自然干旱條件下土壤水分的流失限制了三角梅的生長，但在自然干旱初期，土壤含水量缺失較少，三角梅還可正常生長，而至重度干旱時期，土壤水量缺失嚴重，三角梅葉片內水分含量也急劇下降，導致其生長發育受到限制[22]。

光合作用是直接影響植物生長發育的生理生化過程之一。隨著自然干旱時間的延長，土壤水分含量不斷降低，三角梅的Pn、Gs和Tr也隨之降低，這與劉曉洲在白姜花上的研究結果相似[23]，表明隨著干旱程度的不斷增加，三角梅通過關閉氣孔減少水分散失，以維持正常的光合作用。本研究發現，Ci隨著自然干旱時間的延長而先增加后降低，表明在干旱程度的初期，Pn下降主要由氣孔因素引起，而在重度干旱時期，Pn下降是由氣孔因素和非氣孔因素共同導致的。活性氧通常被認為是植物正常生長代謝過程中的副產品，其過度累積能引起植物體內大分子如脂類、蛋白質及DNA的損傷[24]。

4 小結

本文通過自然干旱條件下對三角梅生長及生理生化的響應特性的研究發現，在干旱程度初期，三角梅可以正常發育；隨著干旱程度的增加，三角梅的生長受到顯著抑制，Pn、Gs和Tr不斷降低，且通過增強體內的抗氧化酶活性，清除體內過剩的活性氧，維持其正常的生長發育，表明三角梅可以抵抗程度輕微的干旱，而在重度干旱條件下生長受到抑制。