稻蟹共生模式農事活動對河蟹筑穴行為及產量的影響

李浩， 武淑霞， 王洪媛， 劉宏斌， 徐洋， 李偉晶， 雷秋良， 馬思琪

(中國農業科學院農業資源與農業區劃研究所 農業農村部面源污染控制重點實驗室， 北京 100081)

水產養殖被認為是增加糧食供應、促進經濟發展和社會進步的有效途徑[1]，水產養殖提供了更加多樣化的食物組合，滿足人們對蛋白質日益增長的需求[2]。應用稻漁生態種養模式，在保證水稻產量的同時又能發展水產養殖，利用養殖魚類提供的營養物質增加養分利用效率和減少農藥使用[3]，在稻蟹共生系統將河蟹引入稻田，利用河蟹行為(取食、排泄、爬行、筑穴等)[4]實現稻田優化生產。

目前對水產養殖生物的研究表明，超過一定限度的環境變化會造成環境脅迫[5]。天氣驟變、生產操作(苗種捕撈、運輸、換水等)不規范、投入品使用不當等原因會給水產養殖生物帶來影響[6]，如溫度變化會改變魚類的生長速度[7-8]，光照強度影響中國對蝦生長[9]等。稻田水環境區別于傳統養殖水體環境，其水位較淺的特征會增加稻田水產養殖生物對外界環境因素(光照、溫度、人類活動等)的敏感性[10-11]。稻田養殖環境中農事活動等外界因素貫穿始終，如灌排水、田間主路農用機械與車輛的運輸、飼料投喂與施肥等農事操作產生的聲音、地面震動與田間水質等變化，都會直接或間接對稻田水環境產生影響。

生存環境的變化也容易使河蟹產生應激反應，長期處于應激狀態的河蟹抵抗力下降，易發生病害[12]。而河蟹常采取在水岸交接處掘洞穴居或在石礫水草叢中隱居等途徑來躲避脅迫環境，穴居后的河蟹會降低對飼料的取食[13]，進而影響河蟹產量與規格。稻蟹共生模式中河蟹生育時期內的農事活動影響主要有施肥后田面水中的硝酸鹽與銨態氮會對其生存產生影響[14-15]、車輛行人與投喂飼料等人類活動產生的擾動、田間灌排水量變化，但目前這些農事活動對河蟹筑穴行為產生何種影響尚不可知。

為了探究農事活動對河蟹筑穴行為和產量的影響，本文以遼寧省鹽堿地研究所稻蟹養殖小區為例，選取距離因子、水位因子以及施肥因子，距離因子采用不同小區到主路的自然距離，水位因子由不同時間所測量的水深進行累加來表示，施肥因子設相應的施氮梯度試驗，量化分析農事活動對稻蟹生長的影響，分析不同施氮梯度下河蟹筑穴行為對農事活動與田間水量的響應關系和對河蟹產量的影響，其結果可為稻蟹共生模式田間設計提供優化思路。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗地位于遼寧省盤錦市大洼區劉家村遼寧省鹽堿地研究所實驗基地(41°02′00.26″N，122°10′26.55″E)，處于遼河三角洲地區，屬于溫帶半濕潤季風氣候區，年降水量650 mm左右，多集中在7—8月，年無霜期170 d左右，具有完備的灌排溝渠，全年月均溫最高28 ℃，最低-12 ℃。

試驗水稻品種為鹽豐47，由遼寧省鹽堿地利用研究所提供；河蟹品種為中華絨螯蟹，由遼寧省盤錦市盤山縣河蟹技術研究所提供。

1.2 處理設計

試驗以稻蟹共生田塊為研究對象，于2020年5月開始布設。試驗設置2個不同的到主路距離和4個不同化肥氮投入水平。其中，田塊中心點到主路的垂直距離分別為15 m和34 m，以A和B表示；4個施氮水平總氮投入量分別為0、150、210以及270 kg·hm-2，每個氮水平設3次重復，共計12個試驗小區(表1)；由當地統一開閘放水進行稻田灌溉，河蟹生育期每10 d測量各個小區的田面水深，共測量10次。小區面積120 m2。所有處理磷、鉀肥用量相等，均為96.4 kg·hm-2P2O5和77.1 kg·hm-2K2O。肥料類型為復合肥(28-11-14)、尿素、磷酸二胺、過磷酸鈣和硫酸鉀。各處理氮肥分2次投入，其中30 kg·hm-2做分蘗肥追施，其余肥料做基肥投入，基肥與追肥施用日期分別為5月23日與6月3日，蟹苗投放日期為5月28日，投放量為11 250只·hm-2。

表1 處理編號及處理設計

1.3 樣品采集及分析方法

河蟹收獲量：根據河蟹生活習性于收獲期后的1、2、3 d，每天晚間在田埂周圍捕捉爬至小區四周的河蟹并記錄數量。

河蟹產量：每個小區隨機選取10只河蟹測定每只重，記錄產量。

蟹洞數量：水稻收獲后采用人工計數法，記錄田面與田埂所有蟹洞數量。

田面水質：河蟹生育期每10 d在9：00—10：00進行一次田面水取樣，每次采用五點取樣法將水樣裝于500 mL取樣瓶中，同時測定田面水深，田面水銨態氮采用流動分析儀測定。

數據采用Excel 2019處理，SPSS 26軟件進行單因素方差分析，Origin Pro 2021軟件相關性分析與作圖。

2 結果與分析

2.1 農事活動對河蟹筑穴行為的影響

農用器具、車輛運輸、人類投喂飼料與田間管理活動都需要通過道路實現，試驗田塊到主路的距離可間接反應此類農事活動，其他田間管理如灌排水、施肥等農事活動也會對稻蟹共生模式中河蟹的生長造成影響。對蟹洞數量的調查結果，發現試驗點養蟹田塊到試驗區主路的距離對蟹洞的數量分布影響顯著，較近距離A田塊蟹洞數量顯著多于較遠距離田塊B(P<0.05)；稻蟹共生模式下田面水量對河蟹筑穴行為的影響顯著，與蟹洞數量進行相關性分析表明，田面水累積測量水深和蟹洞數量呈顯著負相關關系。隨著水深的降低，河蟹打洞數量增加，水的深淺影響了河蟹的行為，水淺對外界光照、聲波震動的抵消能力弱，既不利于河蟹隱藏，也易使其受到外界環境影響，增加打洞筑穴行為；對河蟹投放后稻田田面水銨態氮含量測定結果表明，在河蟹生育時期的后4個月中(6月18日—收獲期)，各田塊的田面水銨態氮含量滿足漁業水質標準(GB 11607—1989)要求的0.05 mg·L-1左右，同時施氮量與蟹洞數量相關性不顯著(P>0.05，圖1)，表明河蟹筑穴行為并不受稻田施氮量的影響，這與田面水銨氮在河蟹生育后期含量顯著降低有關。

圖1 農事活動對河蟹筑穴行為的影響

2.2 農事活動對河蟹產量與成活率的影響

分析到主路不同距離對河蟹產量的影響結果(表2)表明，距主路較近田塊A的河蟹產量比較遠田塊B河蟹均值產量低10.58%。河蟹投放密度11 250只·hm-2，根據河蟹收獲個數，田塊A河蟹平均成活率較B低5.34百分點，說明距主路越近的田塊受人類農事活動影響越大，進而導致河蟹成活率下降；施氮量與河蟹產量有顯著正相關關系(圖2)，與河蟹收獲量無相關性，說明施氮量增加不僅不會對河蟹生長產生影響，反而會增加河蟹產量；田面水深與河蟹產量相關性不顯著。

表2 農事活動對河蟹產量與成活率的影響

圖2 施肥量、田面水累積深度與河蟹產量相關性

3 討論

3.1 農事活動對河蟹筑穴行為的影響

試驗田塊主路是該實驗基地區域內水泥鋪設主干道，主要用于田間農事期間耕作機械、車輛和試驗人員通行，本次試驗中田塊到主路兩種不同距離對蟹洞個數有顯著影響，推測主要原因在于外環境中主路上車輛機械以及行人通行，產生的聲波、震動等對河蟹有直接影響，促使河蟹產生應激反應。有研究表明，蟹類剛毛末端連接著神經細胞[16]，河蟹通過剛毛的機械與化學感覺和眼部視覺[17]感知外部環境并會對環境改變做出相應的反應，試驗區主路人為影響因素導致河蟹挖洞穴的概率增大，車輛行人等經過產生的聲音和震動對河蟹影響較為直接，農事操作刺激河蟹產生應激反應，通過筑穴進行隱蔽。但影響稻田環境中河蟹行為的聲波、震動、光照等的范圍以及河蟹應激反應程度仍需設計試驗進行探究。

水深是水產養殖的一大限制因素，淺水的環境特性對聲音傳播的影響很大[18]。水位淺水量少使得水體對外環境的震動傳導對淺水養殖生物刺激更強，光照的穿透能力加強，溫度變化速率、pH等變化速率加快，易使河蟹產生應激反應，增加筑穴行為。

本次試驗氮肥分為基肥和分蘗肥兩次施入，試驗結果中施氮量與蟹洞個數無顯著相關性，一方面可能是由于施氮量對河蟹筑穴行為影響不大，另一方面也可能是隨著施氮量的增加銨氮脅迫增強導致了河蟹的死亡，降低了河蟹個體數量，蟹洞數量也隨之降低，但相關性分析顯示河蟹收獲量與施氮量之間并無顯著相關性，表明稻田養殖中銨氮脅迫并不會引起河蟹大面積死亡。氮肥施用會增加水中銨氮含量，銨氮脅迫會損傷中華絨螯蟹的非特異性免疫防御系統、機體細胞和組織[19]，傳統池塘河蟹養殖水體中銨態氮含量在0.10～0.25 mg·L-1[20]，漁業水質標準(GB 11607—1989)中銨氮含量應小于0.05 mg·L-1。不同于傳統池塘水產養殖，由于水稻的吸收和田間銨態氮的轉化、固定，在田面水銨態氮含量的周期變化中，各施氮量處理田面水銨態氮含量在河蟹生育中后期均在其生存的適宜范圍內，雖然在其生育前期即施用氮肥后一周內田面水銨氮水平較高，稻田水淺也許是河蟹免受脅迫的重要原因之一，河蟹可以在銨氮含量過高時爬到田埂或水稻莖稈上來降低銨氮脅迫的影響，因此，氮肥施用對河蟹筑穴行為無影響。

3.2 農事活動對河蟹產量與成活率的影響

試驗中與距主路較遠距離B田塊相比，距主路較近距離A田塊中河蟹的成活率下降5.34百分點，產量降低10.58%。自然界河蟹穴居是一種越冬、御敵的方式，筑穴增加還會導致河蟹成為“懶蟹”降低取食[13]，有研究表明，洞穴內溫度降低還會影響蛻殼頻率，掘洞導致的逃逸和后期難以捕捉等問題也很突出，人工養殖中應盡量降低河蟹筑穴穴居的情況[21]，因此，靠近主路河蟹產量與成活率降低與筑穴行為增加有很大關系，筑穴行為的增加，使得蛻殼與進食也會受到影響，進而導致河蟹減產。因此，在稻田養蟹過程中可以通過減少人類活動的影響來達到提高河蟹產量的目的，水深與河蟹筑穴數量的負相關性表明，抬高田面水水位，保持充足水量也可提高河蟹產量。可考慮適當改變田間管理措施、減少車輛和機械通行、增加田面水水深等來提高稻田養殖蟹產量與成活率。

施氮量與河蟹產量呈正相關關系。一方面，由于施肥后的田面水銨態氮含量在河蟹生育時期的大部分時間內含量較低，銨氮脅迫減弱。另一方面，有研究表明稻田養殖河蟹對水生動植物的取食在2.1%～6.0%[22]，施氮量增加間接的增加了田間動植物的生物量，即增加了河蟹的食物來源，稻蟹共生模式中河蟹取食飼料以及田間動植物后，其排泄物相當于對稻田增施了有機肥，提高了土壤中全氮全磷含量[23]、田面水硝態氮銨態氮含量[24]，增加田間浮游動植物種類[11]，增加稻蟹系統內的能量利用效率。因此，氮肥施用對稻田河蟹養殖無顯著影響。