兩系不育系Y58S的異交性狀相關及通徑分析

王 輝

(南平市農業農村局種子站，福建南平 354200)

20世紀70年代，三系雜交水稻的成功問世使我國成為世界上第一個成功培育出雜交水稻并大面積應用的國家。90年代的兩系法雜交稻的育種技術革新，又開辟了雜交稻育種的新途徑，豐富了水稻雜種優勢利用理論，對我國的雜交水稻發展產生深遠影響。兩系法雜交稻的發展及迅速推廣，得益于光溫敏不育水稻的發現和利用。1973年，石明松從粳稻品種“農墾58”中發現了光溫敏核不育突變株，并于1985年育成的光溫敏不育系農墾58S首次通過技術鑒定。截至2020年底，我國累計已有2 046個兩系雜交水稻組合通過省級或國家級審定，使我國的雜交水稻得以迅猛發展，并保持世界領先地位。制種產量是影響雜交水稻大面積推廣應用的關鍵。影響不育系異交結實率的性狀主要包括柱頭外露率、開穎角度、柱頭活力、開花動態、開花時間等。Y58S系湖南雜交水稻中心選育的優異多基因累加，廣適性水稻光溫敏不育系配組了95個品種，共129次通過省級以上審定。至2020年，共有Y兩優900、Y兩優1號等7個組合被農業農村部冠名為超級稻品種，推廣區域覆蓋了長江上游、長江中下游和華南稻區，累計推廣超過0.13億hm，是我國審定組合最多、應用范圍最廣的兩系雜交稻骨干親本，以Y58S為骨干親本衍生的不育系也達13個。為推進該不育系配組的雜交組合大面積推廣應用，筆者以母本Y58S為供試材料，系統研究該不育系的農藝性狀、開花習性及異交特性，通過遺傳相關、多元逐步回歸和通徑分析等統計分析，探尋影響該不育系高產制種的關鍵因素，為Y兩優系列雜交組合的大面積推廣應用提供技術保障。

1 材料與方法

采用秈型光溫敏兩系不育系Y58S為供試材料，異交結實率的考察父本為福建農林大學選育的恢復系R639，以上材料均為福建農林大學農學院提供。

試驗于2020年5月20日在南平市延平區西芹鎮播種，6月15日大田移栽，單本種植。不育系每小區插植4行，每行7株；制種的異交結實率以父、母本行比2∶10插植。父本分2期播種，合理安排錯期，確保花期相遇。株行距25 cm×25 cm。田間管理同一般大田。

農藝性狀調查。取具有代表性的不育系9株進行考種，主要考察株高、主穗長、粒型、柱頭外露率、開穎角度和異交結實率等，計算平均值。其中，開穎角度考察是在開花高峰期，每株選取3穗，每穗選取3朵正在開花的穎花，分別測量出每朵穎花的開穎角度。異交結實率考察主要在父母本不噴920的情況下趕粉7 d，20 d后取結實的不育系 10穗，調查結實率并計算平均值。

柱頭活力測定。進入盛花期時，隨機抽取2株不育系，取頂端已開花1/4左右的單穗，剪去已開花和下部幼嫩穎花，分別套取7個套袋，每袋2穗。每天上午采用恢復系R639的父本花粉對不育系進行飽和授粉，連續逐袋授粉 7 d，20 d后取回室內分別考察結實率，用異交結實率的變化來估算柱頭活力。

日開花動態觀察。在不育系盛花期，隨機抽取1株不育系，分別選取已開花1/4左右的單穗3穗，調查08：30—13：30 的穎花開放數量，每隔30 min觀察1次調查開放穎花數量，取3穗平均值。穎花開放持續時長以取08：30開放5朵穎花進行統計，并取平均值。

采用Excel整理統計數據，繪制各不育系日開花動態和柱頭活力下降趨勢圖；采用軟件DPS 7.05逐步回歸方法，以制種結實率為因變量，以上述考察的所有性狀為自變量，分析性狀間相關系數和影響異交結實率通徑系數等。

2 結果與分析

從表1可以看出，Y58S平均株高70.08 cm，主穗長23.52 cm，粒長、粒寬和長寬比分別為8.56 mm、2.58 mm和3.34，千粒重23.77 g，柱頭雙邊外露率59.15%，單邊外露率29.42%，總外露率高達88.57%。Y58S柱頭長度1.43 mm，柱頭寬度0.42 mm，柱頭面積0.60 mm，柱頭體積0.21 mm。在開花習性上，該不育系開穎角度20.21°，持續時長2.38 h，變幅為1.50～3.11 h。制種平均異交結實率數53.62%，變異幅度51.18%～56.38%，變異系數3.38%，異交結實率相對穩定。綜上可知，Y58S是一個綜合性狀優良的兩系不育系，掌握好父母本花期，提高趕粉質量可以顯著提高制種產量，降低雜交種子成本。

表1 Y58S主要農藝性狀和開花習性比較

圖1 Y58S花時動態分布Fig.1 Dynamic distribution of the flower time of Y58S

Y58S開花動態分布圖見圖1。由圖1可知，Y58S在08：30已逐漸開放。11：00為開花期高峰，穎花開放率占22.22%。至12點前的午前開花率占74.07%，開花較為集中。水稻穎花開放后，柱頭活力會隨時間延長持續下降，接受花粉能力逐漸減弱。因此，不育系的柱頭活力是影響其制種產量的關鍵因素。Y58S柱頭活力的下降趨勢見圖2。擬合結果顯示，Y58S柱頭活力下降線性方程為=-69707+57943，即表明每增加1 d，柱頭活力下降6.97%左右。

圖2 Y58S柱頭活力下降趨勢 Fig.2 Declining trend of the stigma vitality of Y58S

制種異交結率與該研究考察的9個性狀均呈正相關，表明影響異交特性受不育系的諸多性狀共同影響。從表2可以看出，與異交結實率()相關系數最高的是總柱頭外露率(=040)，達到極顯著性水平，其他性狀與異交結實率的相關系數依次為雙邊柱頭外露率(=039)>開穎時長(=037)>單邊柱頭外露率(=035)>柱頭面積(=034)>開穎角度(=033)>柱頭體積(=016)>柱頭長度(=012)>柱頭寬度(=010)。其中，異交結實率與雙邊柱頭外露率達到極顯著相關水平，與開穎時長顯著相關。由此表明，決定一個不育系異交特性最重要的性狀為柱頭外露率，且以雙邊柱頭外露率為主，其次為接受花粉的柱頭面積和開穎時長，這些性狀共同影響了不育系授粉結實的概率。

利用逐步回歸方法建立異交結實率()、單邊外露率()、雙邊外露率()、總外露率()、柱頭長度()、柱頭寬度()、柱頭面積()、柱頭體積()、開穎角度()、開穎時長()的多元線性回歸方程為：=1873 6+0466 6+0718 7+0735 4+0246 2+0739 9+0712 0+0291 6+0027 6+0943 8，決定系數=0884 7，調整相關系數’=0.604 7，該模型較為全面考慮了異交結實因變量的作用因子，從方程可以得出，所有參與模型構建的因子都與異交結實率存在相關性。采用這個方程能比較直觀的得出異交結實率與各因子間的變化，當總外露率在74.37%～97.19%，總外露率每增加1.00%，異交結實率提高0.74%；雙邊外露率在43.83%～66.71%，雙邊外露率提高1.00%，異交結實率提高0.72%；當開穎時長在1.5～3.1 h，開穎時長增加1.0 h，異交結實率平均提高0.71%；柱頭面積在0.24～0.95 mm，柱頭面積每增加1 mm，異交結實率平均增長0.94%。從偏相關系數(表3)來進一步驗證可知，雙邊外露率、總外露率、柱頭面積、開穎時長與異交結實率密切相關，偏相關系數分別為0.729 8、0.769 6、0.712 3、0.751 8，這與相關性分析的結果基本一致。

表2 Y58S異交特性與異交結實率相關系數

表3 不同性狀與異交結實率偏相關系數

由表4可知，各性狀對異交結實率貢獻大小依次為柱頭雙邊外露率(17.28%)>柱頭總外露率(16.84%)>開穎時長(13.22%)>單邊外露率(10.92%)>開穎角度(10.66%)>柱頭面積(10.28%)>柱頭體積(5.52%)>柱頭長度(3.62%)>柱頭寬度(2.62%)，其中與雙邊外露率和總外露率的直接通徑系數分別為0.443 1和0.421 1，其次為開穎時長(0.357 2)、單邊外露率(0.312 1)和開穎角度(0.323 1)。由表5可知，開穎時長通過單邊外露率、雙邊外露率、總外露率、柱頭長度、柱頭寬度、柱頭面積和柱頭體積的間接通徑系數為正值，分別為0.148 2、0.073 8、0.487 8、0.035 4、0.074 2、0.336 9和0.114 9；與柱頭外露率相關的柱頭長度和寬度的間接通徑系數表明，柱頭外露率通過柱頭長度促進了異交結實，而柱頭寬度對柱頭外露率有負作用，說明細長的柱頭相對扁短柱頭更有利于柱頭外露率的提高。綜合所有性狀可以得出，影響Y58S異交結實率的主要因素為柱頭外露率和開穎時長，其他性狀如柱頭長度和開穎角度的優化也可以提高其制種的異交結實率。

表4 不同性狀與異交結實率直接通徑系數和貢獻率

表5 不同性狀與異交結實率間接通徑系數

3 結論與討論

在雜交水稻制種生產中，水稻穎花器官的構造及開花特性對制種產量的高低起著決定性作用。研究表明，水稻不育系的柱頭外露率、柱頭長度直接影響異交結實率的高低。研究也報道不育系的午前開花率與異交結實率存在顯著相關。該研究對柱頭外露率、柱頭特性、開穎時長等8個性狀進行相關、多元回歸和通徑分析，也得到相似的結果。有關開穎時長與異交結實率相關性的研究較少，一般情況下認為開穎時間越長，水稻異交結實率越高。該研究表明，在選用Y58S制種過程中，優化開穎角度可促進柱頭的單邊外露率和雙邊外露率，同時適當延長開穎時長可有效提高不育系的異交結實率。

該研究的相關系數分析顯示，柱頭外露率與柱頭長度呈正相關，與柱頭寬度呈負相關。在通徑分析中柱頭外露率通過柱頭長度對異交結實率有間接促進作用，這與前人研究結果基本一致。賀立偉研究表明，柱頭相關性狀遺傳率高，現有大量的不育系種質資源具有良好的柱頭外露率、開穎時長等性狀，可以通過遺傳改良來提高水稻不育系的異交結實率。秈型兩用核不育系Y58S制種產量主要受柱頭外露率和開穎時間影響，制種生產中應保證在陽光充足的區域且盛花期保持水層，以提高柱頭外露率和開穎時長，同時合理調控花期、噴施赤霉酸等措施，保持開花習性，提高柱頭活力，最大限度發揮秈稻兩用核不育系Y58S的制種潛力，促進其相關組合的推廣應用。