長江中游宜昌段浮游動物群落結構特征與環境因子相關性分析

向 浩，林 楓，伍遇普，田波，蔡志宇，吳益平，黃盼君，劉千凡，周志國

(1.長江湖北宜昌中華鱘自然保護區管理處，湖北宜昌 443000；2. 武漢水科苑科技有限公司，湖北武漢 430000；3.湖北省漳河工程管理局，湖北荊門 448156 )

水生態系統動態平衡是生物群落與環境因子之間相互影響和制約的結果，水生生物群落結構受水環境變化影響，水生生物群落結構及動態變化也會反映出水體環境變化[1-2]。浮游動物是一類懸浮于水中營浮游性生活的微型動物(原生動物、輪蟲、枝角類和橈足類)，具有體型微小、數量多和代謝活動強等特點[3-4]。浮游動物主要以細菌、碎屑和浮游植物為食，屬于水生生態系統食物鏈中的初級消費者，同時又是其他高級營養級水生生物的天然餌料。浮游動物是聯系初級生產者和次級消費者的重要一環，在生態系統中物質循環和能量流動過程中起到承上啟下的作用[5]，同時對于維持食物網豐富性和穩定性具有重要的調控作用[6-8]。

宜昌位于湖北省西南山區與江漢平原的過渡地帶，屬亞熱帶季風性濕潤氣候，水資源豐富，大小河流和水庫占全境面積5.6%，孕育了豐富的水生生物資源[9]。近年來，宜昌段對水生生物的研究大多集中在漁業資源[10-13]，對浮游動物的生物多樣性有過研究，但時間較早，且采集的周期較短[14]，對浮游動物群落結構及環境因子有關研究未見報道。因此，為填補宜昌段浮游動物群落結構特征及與環境因子相關性等方面研究空白，該研究在宜昌江段進行了為期1年的野外采樣調查，分析了浮游動物群落結構特征及其時空變化；結合水質分析數據，并通過相關分析和冗余分析(RDA)研究了浮游動物群落結構與環境因子的相關關系，以期為長江宜昌段生態系統變化研究積累資料。

1 材料與方法

1.1 采樣斷面

在長江中游宜昌段設置了11個調查斷面(圖1)，順水流方向從上至下以依次為：柏臨河口(BLHK)、磨盤溪(MPX)、古戰場(GZC)、工貿碼頭(GMMT)、唐家大灣(TJDW)、清江口(QJK)、白洋鎮(BYZ)、枝城大橋(ZCDQ)、車陽河(CYH)、百里洲(BLZ)和七星臺(QXT)，分別于2021年春季(4月)、夏季(7月)、秋季(9月)和冬季(12月)進行了浮游動物群落與生境調查。

圖1 長江中游宜昌段采樣斷面示意圖

1.2 樣品采集與處理

參照《內陸水域漁業自然資源調查手冊》，在各采樣斷面分左岸、河中、右岸3個采樣點進行浮游動物的定性和定量樣品采集。原生動物和輪蟲的定性樣品采用25#浮游生物網在采樣斷面水面下10cm處呈“∞”形拖拽采集，拖動速度不超過0.3m/s；定量樣品則采用5L有機玻璃采水器，在上、中、下水層取混合水樣1L，加入1.0%～1.5%魯哥氏液固定，定置沉淀24hrs，濃縮至 30mL。

枝角類和橈足類定性樣品則采用13號浮游生物網采集，采集的樣品用4%～5%甲醛溶液固定；定量樣品用采水器在水面上、中、下三層處取 20L 混合水樣，用 25#浮游生物網過濾濃縮至 50mL，現場加入4%～5%甲醛溶液固定。采集的樣品運送至實驗室，沉淀濃縮后在顯微鏡下進行鑒定和計數。樣本的鑒定及生物量的換算參考《中國淡水藻類》《中國淡水生物圖譜》和《淡水浮游生物研究方法》等。

采樣現場采用GPS記錄經緯度，使用塞氏透明度盤測定透明度(SD)；使用便攜式水質分析儀(YSI)測定水溫(Water Temperature，WT)、電導率(Conductivity，Cond)、pH和溶解氧(Dissolved Oxygen，DO)；使用流速儀(FP111)測定流速(CV)。總氮(Total Nitrogen，TN)、總磷(Total Phosphorus，TP)等水質參數測定參照《水和廢水檢測分析方法》進行。

1.3 數據處理與分析

對長江中游宜昌江段浮游動物的Shannon-Wiener多樣性指數(H)、Margalef種類豐富度指數(D)、Pielou均勻度指數(J)及優勢度(Y)進行計算。相關計算公式如下：

式中：Ni為第i種的個體數；N為樣品中的總個體數；fi為第i種在各樣點出現的頻率；S為種類數。取優勢度Y≥0.02的物種作為優勢種。

對浮游動物的豐度、生物量、Shannon-Wiener 指數(H)、Pielous 均勻度指數(J)、Margalef 豐富度指數(D)以及TN、TP、pH和DO等，進行標準差標準化處理后，采用SPSS 26.0軟件對浮游動物與環境因子做Pearson相關性分析，其中R值表示相關性大小，P值表示兩個變量間的顯著性，一般要求P<0.05有統計學意義。

采用 Canoco 4.5 軟件對浮游動物豐度和環境因子進行數據分析。先對浮游動物相關數據進行去趨勢對應分析(Detrended correspondence analysis，DCA)，當排序軸最大梯度長度大于3 時選擇典范對應分析(canonical correspondence analusis，CCA)，當排序軸最大梯度長度小于3時選擇冗余分析(Redundancy analysis， RDA)，最終用物種與環境因子的雙序圖表示浮游動物與環境因子的關系[15]。采樣點的繪制結合使用 ArCIS10.8 和 BigMap完成。

2 結果

2.1 水質理化指標

各調查斷面水體理化指標顯示水體環境因子呈現明顯的季節變化(表1)。2021年采樣斷面水溫季節變化范圍14.53℃～24.68℃，年均水溫19.67℃，四季水溫差異較大，夏季最高，冬季最低。采樣斷面流速季節變化范圍為0.23m/s～0.65m/s，夏季最大，春季最小，平均流速0.41m/s。水體總體呈弱堿性，pH值范圍為7.93～8.25，平均pH為8.11，季節差異不明顯。電導率的范圍為0.16ms/cm～0.34ms/cm，平均電導率為0.25ms/cm，季節差異顯著(P<0.05)，其中冬季最高為0.34ms/cm，夏季最低為0.16ms/cm。溶解氧的季節變化表現為秋季最高，夏冬季節次之，春季最低，平均溶解氧為8.66mg/L。水體 TP在夏季明顯低于其他季節，其他季節差異不明顯。水體TN秋季最高，其他季節差異不大；COD四季變化不明顯。

表1 水體理化指標季節變化(均值)

續表

2.2 種類組成及優勢種

對11個斷面不同季節采集的樣本進行鑒定，結果顯示：2021年共鑒定出浮游動物71種，其中輪蟲類種類數最多，為28種，約占總數的39.4%；其次為橈足類的16種，約占總數的22.5%；枝角類15種，約占總數的21.1%；原生動物種類數最少，為12種，約占總數的16.9%(圖2)。

圖2 浮游動物種類組成

從季節上來看，浮游動物種類組成的季節變化差異較明顯，夏季種類數最多，為62種，其次為秋季和春季，分別為49種和44種，冬季種類數最少為40種(圖3)。

圖3 不同季節浮游動物種類組成

經統計分析，采樣斷面浮游動物優勢種共有15種(Y>0.02)(表2)。其中，原生動物2種，包括球形砂殼蟲(Difflugiaglobulosa)和叉口砂殼蟲(Difflugiagramen)；輪蟲6種，包括萼花臂尾輪蟲(Brachionuscalyciflorus)、壺狀臂尾輪蟲(Brachionusurceus)、角突臂尾輪蟲(Brachionusangularis)、剪形臂尾輪蟲(Brachionusforficula)、螺形龜甲輪蟲(Keratellacochlearis)和矩形龜甲輪蟲(Keratellaquadrata)；枝角類3種，包括短尾秀體溞(Diaphanosomabrachyurum)、長額象鼻溞(Bosminalongirostris)和直額彎尾溞(Camptocercusrectirostris)；橈足類4種，包括廣布中劍水蚤(Mesocyclopsleuckarti)、透明溫劍水蚤(Thermocyclopshyalinus)、聞名大劍水蚤(Macrocyclopsdistinctus)和湯匙華哲水蚤(Sinocalanusdorrii)。

從季節上來看，夏季優勢物種種類數最多為7種，冬季優勢種最少為1種，數量大小順序為夏季(7種)>秋季(5種)>春季(3種)>冬季(1種)(表2)。

表2 浮游動物優勢種季節變化

2.3 密度和生物量變化

各采樣點浮游動物的密度變化范圍為176.4ind./L～1703.0ind./L，平均密度為674.1ind./L(表3)。從類群上來看，輪蟲的密度最大(1497.2ind./L)，其次為原生動(1006.9ind./L)，枝角類最小(86.6 ind./L)(表4)。從季節上來看，浮游動物密度不同季節之間存在較大差異(圖4-a)，密度大小順序總體為：夏季>秋季>春季>冬季；其中，夏季的浮游動物平均密度最高為1161.8ind./L，顯著高于春、冬季的425.2ind/L和268.8ind/L(P<0.05)；春季和冬季之間的差異性不顯著。從空間上看，浮游動物密度分布也存在較大差異，各個季節總體表現為下游江段相對較大，而上游江段相對較小。

表3 各采樣點不同季節浮游動物密度和生物量

續表

各采樣點浮游動物生物量范圍為 0.052mg/L～0.365mg/L，平均生物量為0.154mg/L。從類群上來看，枝角的生物量最大(0.34mg/L)，其次為橈足類(0.22mg/L)，原生動物最小(0.01mg/L)。從季節上來看，各采樣點生物量季節變化趨勢與密度基本一致(圖4-b)，即：夏季>秋季>春季>冬季。夏季的浮游動物平均密度最高為0.232mg/L，顯著高于春的0.085mg/L(P<0.05)。從空間上看，宜昌江段下游生物量相對較大，上游江段相對較小，與密度變化趨勢一致。

圖4 浮游動物密度(a)和生物量(b)季節變化

備注：a代表春季；b代表夏季；c代表秋季；d代表冬季

2.4 生物多樣性特征

對11個采樣斷面浮游動物生物多樣性進行統計(見表5和圖6)，結果表明：2021年宜昌江段各斷面浮游動物Shannon多樣性指數(H)變化范圍為 0.95～4.25，年均值為2.35；H季節變化差異較大，其中夏季H值與冬季H值之間存在顯著性差異(P<0.05)，冬季與春季之間無顯著性差異。Pielou 均勻度指數(J)的波動范圍為 0.25～0.77，年均值為0.45，但季節之間變化差異不顯著。Margalef指數(D)范圍為0.11～1.94，年均值為0.93，季節變化之間差異性不顯著。不同斷面上，Shannon多樣性指數(H)、Pielou 均勻度指數(J)和Margalef指數(D)差異較大，總體上下游江段各指數值大于上游江段。

表5 長江中游宜昌段各樣點4個季節多樣性指數

備注：a代表春季；b代表夏季；c代表秋季；d代表冬季

2.5 浮游動物與環境因子分析

對浮游動物密度、生物量和多樣性指數等與環境因子進行Pearson 相關性分析，結果表明：浮游動物的密度和生物量，與溫度、pH之間呈顯著的正相關關系(P<0.05)，水溫和pH對浮游動物的生長與繁殖起著重要的調節作用；與流速呈顯著負相關(P<0.05)，在流速較快的水域，浮游動物密度和生物量較低；與總氮、總磷和溶解氧呈正相關，與電導率呈負相關，但相關性均不顯著。浮游動物的Shannon多樣性指數(H)與流速和溶解氧呈正相關，與其他環境因子呈負相關，但是相關性均不顯著；Margalef種類豐富度(D)與電導率呈顯著負相關(P<0.05)，與其他因子之間關系不顯著；Pielou均勻度指數(J)與水溫呈負相關，與pH、流速等其他因子呈正相關，但均不顯著(表6)。

表6 宜昌江段浮游動物與環境因子相關性分析

對15種優勢物種進行去趨勢對應分析(DCA)，排序軸最長梯度小于3，說明浮游動物群落結構接近線性模型，該研究采用冗余分析(RDA)探究浮游動物與水體理化指標(環境因子)的關系。結果顯示，溫度、pH、流速與浮游動物群落結構密切相關。其中水溫、pH和TN與第一排序軸為正相關；水溫與第一排序軸為最大正相關，流速與第二排序軸呈最大負相關。就優勢物種與環境因子關系而言，球形砂殼蟲、叉口砂殼蟲、壺狀臂尾輪蟲、長額象鼻溞、直額彎尾溞、廣布中劍水蚤與pH、水溫呈正相關，與電導率及流速呈負相關；角突臂尾輪蟲、矩形龜甲輪與總氮和總磷呈正相關關系(圖7)。

備注：SP1為球形砂殼蟲；SP2為叉口砂殼蟲；SP3為萼花臂尾輪蟲； SP4為壺狀臂尾輪蟲；SP5為角突臂尾輪蟲；SP6為壺狀臂尾輪蟲；SP6為剪形臂尾輪蟲；SP7為螺形龜甲輪蟲；SP8為矩形龜甲輪蟲；SP9為短尾秀體溞；SP10為長額象鼻溞；SP11為直額彎尾溞；SP12為廣布中劍水蚤；SP13為透明溫劍水蚤；SP14為聞名大劍水蚤；SP15為湯匙華哲水蚤。

3 討論

3.1 浮游動物群落結構特征

長江宜昌段位于中亞熱帶與北亞熱帶的過渡地帶，屬亞熱帶季風性濕潤氣候，浮游動物種類為亞熱帶水體常見種。研究期間，共鑒定出浮游動物4門71種，其中輪蟲類種類數最多(總數39.4%)；其次為橈足類(占總數22.5%),枝角類(占總數21.1%)；原生動物種類數最少(占總數16.9%)。調查結果顯示，宜昌段浮游動物主要以輪蟲為主，與長江干流及大多數河流浮游動物研究結果一致，具有典型的河流浮游動物群落結構特征[14,15-17]。這與輪蟲的生物學特性有關，輪蟲獨特的孤雌生殖方式使其能在短時間內進行大量繁殖，加上輪蟲適應能力很強，能夠在河流水生態系統中快速占據優勢地位[18]；輪蟲類以浮游植物和有機碎屑等作為食物來源，宜昌段輪蟲類食物來源豐富，導致輪蟲種類和數量較多。該研究與2013年[14]的調查結果相比，浮游動物的種類數差異不大(分別為71種和69種)，但是采集到的物種差異較大，本次調查輪蟲種類和枝角類數增加，而原生動物種類數減少，這可能與調查范圍、調查周期長短等差異有關。

從季節角度來看，浮游動物種類組成的季節變化差異較明顯，夏季種類最多(62種)；其次為秋季(49種)、春季(44種)；冬季種類數最少(40種)，這說明同一河流不同季節受到不同因素的影響，浮游動物群落結構存在差異。從水平分布來看，中下游采樣斷面的浮游動物種類數高于上游種類數，這可能與流速有關。根據水體理化因子監測結果，宜昌段上游采樣斷面接近葛洲壩，河道較窄，流速較高，中下游河段河道變寬、流速緩慢。浮游動物主要以細菌及藻類為食，浮游動物的分布與細菌及藻類等密切相關，而細菌及藻類的主要受流速的影響[19]。有關研究表明，葛洲壩截流后水的流速減緩，有利于細菌、藻類等的繁殖，浮游動物的密度和多樣性均顯著增加[20]，這與該研究中浮游動物生物量和多樣性與流速呈顯著負相關的結果一致。

3.2 浮游動物密度和生物量變化

浮游動物密度和生物量的變化大致可以反映出生物群落的變化[21]。研究結果表明，輪蟲的密度最大為1497.2ind./L，占總量的55.51%；其次是原生動物，為1006.9ind./L，占總量的37.33%；橈足類和枝角類密度較小，分別為86.6ind./L和106.5ind./L，共占總量的7.16%。原生動物和輪蟲體型較小，較體型比較大的橈足類和枝角類而言，其相對濕質量偏低，導致該類群密度與生物量在占比上存在不一致性。輪蟲具有孤雌生殖特性，能夠在較短時間內完成生活史，并且適應能力很強，使其在能夠在河流水生態系統中快速占據優勢地位，因此該研究中輪蟲的密度較大。

調查結果顯示，浮游動物密度和生物量季節之間存在顯著性差異，大小順序總體為：夏季>秋季>春季>冬季，夏季的浮游動物平均密度最高(1161.8ind/L)，顯著高于春、冬季的平均密度(425.2ind/L和268.8ind/L)(P<0.05)，可能是因為夏季浮游植物生物量的提高為浮游動物提供了充足餌料。浮游動物密度和生物量在水平分布上也存在較大差異，各個季節總體表現為下游江段相對較大，而上游江段相對較小。

3.3 浮游動物群落與環境因子關系

在河流生態系統中，浮游動物群落結構及時空分布受水溫、浮游植物、營養鹽的上行效應和魚類捕食的下行效應以及種內競爭等因素的影響，是多種環境因子在時間和空間序列上共同作用的結果[22-23]。郭歐陽[24]研究認為，水溫、溶解氧、總氮、總磷、鹽度、總溶解性固體是長江下游干流浮游動物群落結構的主要影響因素；郭杰等[16]研究認為，溫度、溶氧和氨氮是影響長江中游浮游動物群落結構的主要因素。同一河流影響浮游動物的環境因子出現異同，除了與河流的水文、水物理、水化學的變化以及人為干擾程度有關外，還與采樣地點、采樣時間、物種鑒別水平等存在差異有關[25]。

Pearson 相關性和RDA結果表明，水溫對宜昌江段的浮游動物群落結構具有顯著影響，與浮游動物種多樣性、豐度、生物量呈顯著性正相關。相關研究表明，水溫升高不僅提升浮游動物的餌料生物浮游植物密度和生物量，也會提高浮游動物的攝食效率，是影響浮游動物群落結構的重要環境因子[26]。該研究顯示，宜昌段浮游動物的密度和生物量存在季節性差異，這可能與宜昌段屬于亞熱帶季風性濕潤氣候有關，夏秋季節具有良好的光照和水溫條件，而春冬季溫度相對較低，宜昌水溫條件的季節差異為浮游動物群落結構的季節性變化創造了條件。此外，宜昌段冬春季水溫偏低，夏秋季水溫較高，因此夏季的密度及生物量均高于其他季節。

浮游動物的種類、數量變化與也與水體pH值密切相關。高原等[27]研究表明，輪蟲和橈足類適宜生活在偏堿性水體中，枝角類則在酸性、中性及微堿性水體中生活。Yin 等[28]對輪蟲在酸堿水體中的適應研究認為，酸性水體中輪蟲種類多、數量少，在堿性水體中則相反。調查期間，各采樣斷面的 pH值范圍為7.93～8.25，平均pH為8.11，屬于典型的弱堿性水體，適合輪蟲和橈足類等生存繁衍。宜昌段夏季浮游植物等光合作用增強，溶解態CO2大量消耗使水體酸堿平衡向堿性偏移，導致夏季pH值較高。該研究表明，宜昌段浮游動物的密度和生物量與 pH 呈顯著的正相關，夏季pH值最高，浮游動物的密度及生物量最大。

浮游動物游泳能力相對較弱，不能有力地抵抗水的沖擊，喜歡在靜止或流速較小的水體中生活。Saunders等[29]研究表明，流速增大，浮游動物的種類數及生物量減少。該研究顯示，隨著夏季降雨增多，水流增大，流速與浮游動物種類豐度存在負相關性，與Saunders等[29]研究結果相似。溶解氧和氮磷營養鹽也是影響浮游動物群落特征的重要因素，氮、磷等營養鹽不會對浮游動物群落結構造成直接影響，但會通過調節浮游植物而間接影響浮游動物群落[30]。該研究結果顯示，溶解氧和氮磷等營養鹽與浮游動物密度和生物量呈正相關，但相關性不顯著。