番茄青枯病發生機制及主要防治技術研究進展

姚文武，張曉麗，秦雙林，季鳴宇，張福建

（1.崇明區農業技術推廣中心，上海，202150；2.崇明區廟鎮農業綜合技術推廣服務中心；3.崇明區長興鎮農業綜合技術推廣服務中心）

番茄（Solanum lycopersium）為茄科一年或多年生草本植物，其果實富含維生素C、蛋白質，是世界上最重要的蔬菜之一。據統計，2018年我國番茄種植面積達110.9萬hm2，產量位居全球第一[1]。但由于番茄種植期間大量使用農藥和化學肥料，導致土壤退化，土壤微生物群落結構失衡；加之番茄不耐連作，復種指數高，病害日趨嚴重，尤其是番茄青枯病[2]。青枯病是番茄最主要的病害，素有番茄“癌癥”之稱。該病害的病原菌致病性強，被侵染的宿主死亡率高，發病嚴重時，可使番茄大面積死亡甚至絕收，嚴重影響番茄產業的健康發展[3]。該病害很難根除，目前經證實青枯病可侵染450多種植物[4]。為進一步加深對番茄青枯病的認識，本文在前人的研究基礎上，總結了番茄青枯病的研究進展，重點介紹了其病原生物學特性、發病癥狀、傳播途徑及主要防治措施，并對防治番茄青枯病提出了新的思路。

1 青枯病病原生物學特性

番茄青枯病是由茄科勞爾氏菌（Ralstonia solanacearum）引起的細菌性土傳病害，屬于革蘭氏陰性細菌[5，6]。是番茄生產中為害最大、毀滅性最強的一種病害，該病原菌喜在高溫和高濕的環境下生長，且寄主范圍廣，能夠侵染多種農作物，對茄科植物的為害尤為嚴重[7]。其通常通過根部進入細胞，在細胞間隙內生長，隨后進入木質部大量繁殖至全株，造成植株萎蔫，并最終導致植株死亡[8]。青枯病病原菌在侵染植株時能夠分泌多種降解酶，使植物細胞壁降解，破壞植物細胞結構[9]。目前青枯病公認的主要致病因子是胞外多糖（Exopoly Saccharides，EPS），是由多種化學物質組成的復合物，其能形成致密的生物膜，阻礙植物水分和養分運輸，促進病原菌順利繁殖，致使植物快速萎蔫，最終死亡[10]。

2 青枯病發病癥狀及傳播方式

一般番茄青枯病在開花期和結果期開始表現出癥狀，高溫高濕、土壤偏酸性環境下，青枯病容易發生。靳仙菊等[11]研究表明，青枯菌最適合在pH值為6.6的土壤中生長，當土壤含水量超過25%時，其病害發生普遍而且嚴重。自然條件下，番茄青枯病病原菌主要通過帶病殘體、昆蟲、農耕機械等方式傳播[12]。發病初期，其植株頂部葉片等細嫩部位先萎垂，之后下部葉片萎蔫，最后中部葉片枯萎[13]。青枯菌能夠隨植株殘體在土壤中越冬，且能在土壤中長期存活；而當無宿主時，青枯病原菌可在土壤中腐殖生活長達1 a，病菌從根莖部侵入植株，在其導管組織中大量繁殖蔓延，并隨著水分和養分運輸系統侵染植株，導致番茄植株大面積枯萎死亡[14]。

3 青枯病防治方法

3.1 生物防治

①無致病力青枯菌研究應用 無致病力青枯菌在生物防治中應用較為廣泛，主要利用病菌的近緣無致病力菌系產生的細菌素來抑制青枯病病原菌的生長，是一類具有抑菌活性的多肽[15]。董春等[16]研究結果表明，自發突變的無致病力番茄青枯菌株Tma3具有產生細菌素的能力，可以防治番茄青枯病。陳慶河等[17]探索了無致病力青枯菌防治番茄青枯病的生防潛能，田間試驗表明，用ATm044和Asp061菌懸液進行番茄浸根處理，15 d后對青枯病防治效果明顯。此外，張文州[18]通過不同致病力青枯菌篩選試驗，獲得了菌株（FJAT-1458），該菌株防效好，且生物學特性穩定。陳國康等[19]進一步揭示，在溫室栽培條件下，無致病力青枯菌對青枯病的相對防效達89.4%。

②微生物防治 近年來，微生物防治植物病蟲害成為國內外研究熱點，與化學防治相比，其具有使用安全、持續效果好等優點[20，21]。如把對植物生長有益的微生物菌制成微生物菌劑，可以有效減少病害的發生，提高作物產量[22]。此外，研究表明，拮抗細菌能夠產生拮抗物質，在防治番茄青枯病試驗中具有明顯的抑制作用，其主要通過抗菌物質以及競爭作用達到防治病害的效果[23，24]。常見的有熒光假單胞桿菌[25]、惡臭假單胞桿菌[26]、綠針假單胞桿菌、枯草芽孢桿菌等，均具有顯著的防病增產作用。Almoneafy等[27]研究發現，枯草芽孢桿菌能夠破壞青枯菌細胞壁，使細胞溶解，進而抑制青枯菌的生長。Masunaka等[28]的試驗表明，利用生防菌劑寡雄腐霉（PO）可以抑制番茄細菌性青枯病。但單一利用生物菌防治效果持久性較短，應與其他有益生物菌結合使用，制成復合菌劑，從而起到較好的抑制效果。

番茄青枯病

3.2 農業防治

農業防治是通過發展或調整農藝或園藝措施，使環境不適于有害生物生長而適于寄主植物生長，以減少有害病菌數量的防治方法。農業防治既經濟又有效，不污染環境，對人畜安全，是解決土傳病害的重要措施。

①利用植物間化感作用 植物在生長發育過程中，會向環境釋放一系列代謝產物，這些代謝產物含有許多有效成分，直接或間接影響周圍植物，引起植物間相互排斥或促進。因此，利用植物間化感作用原理是減少病害發生、提高作物產量和質量的有效途徑。如生產中發現蔥蒜類蔬菜有抑制有害病原菌繁殖的能力，因此，生產中可利用蔥蒜與其他蔬菜進行合理的間套作，從而減輕病蟲害發生[29]。劉娜等[30]利用浸根法收集茄子根系分泌物，發現茄子根系含有化感促進物質，可以抑制菌類和病毒在植株體內生長。此外，Jing[31]研究表明，韭菜根系分泌物對番茄的生長沒有不利影響，但顯著延緩和抑制番茄青枯病的發生。利用蕓薹屬植物殘體進行生物熏蒸，能夠調節辣椒土壤微生物菌落以及減輕辣椒疫病的發生[32]。

②生物有機肥 以動植物殘體為主要來源并經無害化處理、腐熟的生物有機肥料，集有機肥和生物肥于一身，能夠增加土壤中的細菌等微生物類群[33]。研究表明[34]，生物有機肥含有多種利于植物生長的有益微生物，通過調節土壤微生物群落結構，改善土壤質量，可以有效抑制病害發生。袁英英等[35]研究發現，生物有機肥對番茄青枯病病情指數、生物量以及微生物菌群數量均有影響，使用生物有機肥可以有效防治番茄青枯病，促進番茄生長發育，是一條有效的防治途徑。在中國，以作物殘體和動物糞便制作堆肥為蔬菜作物提供營養物質的現象很普遍[36]。張建華等[37]研究了3種堆肥對番茄生長及青枯病防治效果的影響，結果表明，豬糞有機堆肥對番茄青枯病有一定的抑制效果，但這種堆肥在設施栽培中很難快速普及。

③挖掘和創制抗病品種 隨著生物技術的發展，番茄青枯病的抗病育種研究已經取得了一些進展。除了傳統育種方法外，出現了遠緣雜交、無病毒苗組培選育、基因工程育種、分子標記輔助育種等方法[38，39]，其中，利用分子標記輔助技術培育抗病品種，具有持久性、有效性等特點，并且可以縮短育種年限，已被廣泛用于許多重要的農藝性狀鑒定和基因定位[40]。苗立祥[41]利用AFLP（擴增片段長度多態性）分子標記技術找到了與番茄青枯病抗病基因有關的分子標記，并且成功將AFLP標記轉換為SCAR（特定序列擴增）標記。利用分子標記在其他方面也有成功的例子，如Yagi等[42]研究表明，利用分子標記輔助選擇育種可以提高康乃馨青枯病抗病性。此外，利用抗性砧木進行嫁接栽培，能有效防治多種土傳病蟲害[43]。嫁接技術已在多種作物上利用，并且可提高作物的抗逆性。嫁接能改善植株根部的生長條件，提高對逆境的適應能力，增強對水分和礦質營養的吸收能力，促使根系發達，促進植株生長健壯[44，45]。

④土壤改良 近年來的研究發現，可以通過改變作物根系土壤礦物營養成分來抑制番茄青枯病的發生。如Jiang等[46]利用浸根法在鈣培養液中種植番茄幼苗并接種青枯病菌發現，鈣營養對番茄青枯病病原菌具有一定抗性誘導作用。Imada等[47]調查了氧化鎂納米粒子對番茄植株抗病性以及其抗菌活性的影響，在番茄幼苗根部接種青枯病病原菌后立即用氧化鎂納米粒子處理，發現青枯病發生率明顯降低。王蕾等[48]研究表明，硅能顯著增強番茄青枯病抗性。此外，土壤消毒和高溫悶棚也是高效的防治方法。相比其他防治手段，土壤消毒和高溫悶棚操作簡單，無毒副作用，能有效殺死土傳性病原菌，防治效果好。

3.3 化學防治

噴施化學藥劑是防治農作物病害最便捷、快速和高效的方法，但長期使用同一類型化學藥劑，會產生一定的耐藥性，使防效降低。隨著人們對環保及健康意識的提升，綠色、高效、低毒及低殘留化學藥劑成為農作物病害防治的重要研究方向之一。王梅等[49]比較了幾種殺菌劑對番茄青枯病菌的毒力及田間藥效，結果表明，3%中生菌素可濕性粉劑800倍液對番茄青枯病的防效最好，達到90.53%，其次為0.5%氨基寡糖素水劑400倍液，防效為79.24%。

4 問題與展望

雖然國內外對番茄青枯病的研究已取得了一些成果，但仍然存在如下問題和難點：①番茄青枯病的作用機制還未徹底摸清，未明確其致病因子的具體功能以及控制其表達的啟動子。②還沒有研究出有效的防治手段，化學防治效果不明顯，且長時間施用會污染環境；生物防治無污染，防治效果好，是番茄青枯病防治研究的熱點，但是至今還在試驗階段，效果不穩定，還不能在實際生產中大規模應用。③番茄青枯病抗病育種工作進展慢，雖然國內外已經培育出了一些抗病品種，但是經濟價值高的抗病品種比較少，培育工作復雜困難。

因此，在今后研究中應加強對番茄青枯病病原菌作用機制和生物防治方面的研究，找到其發生的基因表達調控因子，開展對抗青枯病的基因定位。更加重視抗性育種，與國外研究機構加強合作，挖掘番茄青枯病抗性種質資源，通過分子生物學技術、基因工程等現代育種手段，選育抗病新品種[42]，實現番茄青枯病抗性育種的新突破。