根際土壤磷素有效性的研究進展

吳小龍，龔 霞，曹 燈，郝 奇

（江西農業大學，江西 南昌 330045）

0 引言

磷作為植物生長發育不可缺少的大量營養元素之一，土壤磷的豐缺都將直接影響林木、農作物和其他經濟作物的生產水平，同時生態系統的穩定平衡需要磷的參與。然而世界上大部分地區土壤處于缺磷狀況，缺磷已經成為植物生長發育的重要限制因子之一［1－2］。土壤磷素有效性低并不是全磷的缺乏，而是植物可利用的有效磷不足，進而出現土壤“缺磷”現象。中國每年磷肥使用量占全球25%左右，而74%的耕地土壤缺磷，主要原因在于超過95%的磷在土壤中為難溶形態［3］。根系作為植物初始和連續獲得土壤營養元素的場所，其與植物有效吸收利用土壤磷素密切相關［4］。根系不僅作為植物獲取營養、水分和其他物質的主要器官，同時對植物地上部分的支撐起到重要作用，因而根系的形態結構及其分布范圍都將影響植物的生長發育。根際作為植物與土壤兩者之間相互作用較為密切的微域［4］，其環境狀況會影響根系對營養物質的吸收及轉化，同時根系的形態結構也會影響根際的空間分布狀況。植物對土壤磷素的吸收取決于根系，根系對土壤磷素的吸收取決于根際土壤磷素的有效性。

本文以根際土壤磷素的有效性為主題，綜述了土壤磷素的形態、分級、影響因素和研究現狀，指出了根際土壤磷素研究中存在的不足，探討了根際土壤磷素有效性在未來可能的研究方向，旨在為農林作物生產中磷肥的合理施用提供參考。

1 土壤磷素的形態

土壤磷素形態不僅是土壤磷（P）素釋放進入水體環境的衡量指標之一，還是有效磷數量的決定性因子［5］。受人類活動、生物化學過程和當代生態環境變化的影響，土壤磷的形態存在多樣性，同時各形態間的轉換關系也變得極其復雜［6］。土壤磷的形態在種植不同植物的土壤間不同，不同植物在不同土壤磷形態環境下對磷有效性和磷形態的適應機制也不同［7］。現在普遍將土壤磷素形態分為無機態和有機態磷。

1.1 無機態磷

無機態磷占全磷含量的60%~80%，種類繁多，以吸附態磷、礦物質態磷及水溶性態磷為主。土壤中被土壤固相吸持的磷酸根離子簡稱為吸附態磷［7］。吸附態磷不易被植被等有效地吸收和利用，要經過解吸等一系列過程，這與土壤理化性質及周圍環境密切相關。土壤吸附態磷主要是由于與水合鐵、鋁氧化物具有較強的親和力而形成。礦物質態磷主要是含磷礦物質及化合物；常見的礦物質態磷主要有磷灰石（原生礦物）、磷鋁石（次生含磷礦物）和粉紅磷鐵礦（次生含磷礦物），總體上，次生含磷礦物的有效性高于原生礦物［6］。水溶性態磷在土壤磷素中的有效性高于其他形態的磷，是植被生長發育過程中對磷素吸收利用的一個主要磷素形態；水溶性態磷含量為0.003~0.3000 mg/L，受土壤pH值、固相磷濃度及施肥方式的影響，主要以吸附態磷的釋放和礦物質態磷的溶解作為補給［5，7］。吸附態磷以H2PO4-和HPO42-為主，而PO43-較少，表面飽和吸附、吸附點位、吸附類型和吸附結合能的大小決定磷酸根的釋放量和釋放難易程度［8－9］。

1.2 有機態磷

有機態磷多指含磷（P）的有機化合物，主要有含磷的植被凋落物、動植物分泌物、微生物分泌物，以及死亡生物等一系列含磷的環境生物和非生物。有機態磷占土壤總磷的比重在不同地區、不同種類土壤及不同植被土壤中存在差異性；有研究表明，在一些耕地土中有機磷占全磷的一半，20%~50%的草地、森林土壤的全磷是有機態磷［10］。有研究發現，森林和草地土壤中的有機磷含量隨著有機質含量的增加而增加；同時也解釋了有機質含量低是我國南方侵蝕性土壤中有機磷占全磷比例較小的主要原因之一［5］。有機態磷主要有微生物量磷、植被及微生物的含磷分泌物，如有機酸、核酸和磷蛋白等。有研究表明，肌醇磷酸鹽在土壤有機磷中占比最高，約為有機磷總量的一半；含量最低的是磷糖；但土壤中各種有機磷的占比又受到所處生態環境的影響［5，11－14］。肌醇六磷酸能與土壤中Fe、Al、Ca和蛋白質形成含量較高的穩定化合物［6］。土壤有機磷的有效性要經過磷酸酶的礦化作用才可提高［5，15］。但也有研究表明，植物在生長發育過程中可以直接吸收利用少許的可溶性有機態磷［6－7］。

2 土壤磷素的分級

土壤磷素分級常用來研究不同處理土壤磷素分布受微生物活動的影響及磷素消耗水平，從而評價土壤磷素的有效水平和庫的大小［16］。土壤磷素的分級是將化學組成相似或分解礦化能力相近的一類劃為相同的組分［17］。土壤有機態磷和無機態磷在土壤中的構成和存在形式及其有效性等不同，進而土壤磷素的分級也有無機磷的分級和有機磷的分級劃分。

2.1 無機磷的分級

土壤無機磷分級的研究開始于20世紀初。在20世紀中期，張守敬和Jackson首次提出了完整的土壤磷素分級測定方法，其主要是根據正磷酸鹽被不同的陽離子結合而提出的；并將土壤無機磷分為Al-P（磷酸根離子與鋁離子形成的磷酸鋁鹽）、Fe-P（磷酸根離子與鐵離子形成的磷酸鐵鹽）、Ca-P（磷酸根離子與鈣離子形成的磷酸鈣鹽）和O-P（避蓄態磷）［18］。現今眾多學者們仍采用張守敬和Jackson的方法，但此方法多適用于中性和酸性土壤，忽略了有機磷的分級，依然存在著一定的問題和局限性［16，19］。張守敬和Jackson的方法分級粗糙，其所分級的土壤無機磷基本上代表形態比較穩定的磷素，不利于了解土壤磷素總的變化動態［20］；中性Al-P和Fe-P不能被NH4F很好地區分；此分級法對穩定態的礦物磷有用，不適用于區分亞穩定態的磷化合物，尤其對石灰性土壤無機磷的分級存在限制［5，16，21］。在20世紀末，石灰性土壤無機磷分級的適用體系被蔣柏藩和顧益初等提出，從而使得石灰性土壤中無機磷的全貌得到了客觀的反映［22－23］；此體系的特點是按石灰性土壤中磷酸鈣鹽的溶解度和有效性分成磷酸二鈣（Ca2-P）、磷酸八鈣（Ca8-P）及磷灰石（Ca10-P）三級，同時在提取磷酸鐵鹽時改用了混合型浸提劑，不僅簡化了分級操作，而且能較好地分離土壤中的Al-P、O-P和Fe-P［5，24］。

2.2 有機磷的分級

土壤有機磷的分級始于20世紀中期，比無機磷的分級晚30年。土壤有機磷初期的分級方式主要是有機磷的化學組成及其在浸提劑上溶解度的不同［6］。在20世紀70年代，較為完善的土壤有機磷分級體系由Bowman和Cole提出，使有機磷的分級得到了進一步的發展［25］；并將土壤有機磷分成高、中、低及中穩性磷［26］。在20世紀80年代，Hedley等提出了土壤磷素分級體系及其修正體系［28］；次年，Tiessen等提出了土壤磷素分級體系［29］；在20世紀末，Ivanoff提出了有機土的有機磷分級體系［30］；在21世紀初，Guppy等提出了改進的Hedley分級法［31］。Hedley分級法將土壤磷分為Resin-P、NaHCO3-P、微生物細胞磷、氫氧化鈉溶性磷、超聲P、HCl-P和殘留磷七大類，除Resin-P和HCl-P兩大類外，其他五大類都包括有機態和無機態兩部分；Hedley分級法是現在普遍使用且較為合理的土壤分級方法［16］。Tiessen等對Hedley分級法中含量較低的微生物細胞磷和超聲磷進行省去修正，將土壤磷素分為六大類［6］。Ivanoff等提出的有機磷分級體系將有機磷分為活性Po、中活性Po和非活性Po，同時對無機磷也進行了分級［26，30］。Guppy等對Hedley分級法進行了改進，將Hedley等的提取液要在25000×g轉速下高速離心并過濾改用在900×g下離心30 min后直接傾析上清液，這不僅減少了耗材，同時避免了沉淀過早堵塞濾紙小孔而影響過濾速度，具有95%的P回收率。

在20世紀初，土壤磷素的分級經過了無機磷分級到有機磷分級，再到無機磷和有機磷的結合分級以及各種分級方法的改進。現在對土壤磷素的分級更加詳細，操作方式也更加簡單。然而，現在發展的土壤磷素分級方法均是通過采用選擇性浸提劑來實現對土壤中不同形態的磷化合物的區分，所以，在對生物有效性各組分進行評價時，還需謹慎對待。

3 根際土壤磷素有效性的影響因素

根際是土壤-根系-微生物及其環境條件相互作用的場所，同時也是根系和土壤聯系最密切的區域之一［32］。因此，土壤-根系-微生物形成的生態系統及其周邊環境都會影響根際土壤磷素的有效性。

3.1 根系

根系是植物全部根的總稱。根系由植物的種類、年齡及其所處環境條件等決定，而根系決定著根際的空間分布狀況，根系是根際存在的原因，根際范圍主要受根毛長度的影響。根系對根際土壤磷素有效性的影響主要表現在根系分泌物和根系的空間分布對其的影響。

3.1.1 根系分泌物 根系分泌物（root exudates，RE）指的是植物在生長發育過程中根被周圍環境影響或自身作用釋放的代謝產物或其他產物［33-34］。根據1967年Rovira和McDougall對小麥根分泌物的報道以及現在研究者們的分析總結，糖類、氨基酸、有機酸、核苷酸、酚類及酶類是根系分泌物的主要化合物［35－36］。根際分泌物中的有機酸在植物對難溶性磷的吸收利用中起主要作用。有機酸活化土壤磷的機制表現在以下5個方面：（1）有機酸和磷酸根對絡合位點的競爭，從而減少土壤對磷酸根的吸附；（2）改變吸附劑表面的電荷；（3）酸溶解作用；（4）消除土壤磷吸附位點；（5）有機酸或有機陰離子與Fe、Al和Ca等金屬離子間的絡合反應［37－38］。陳凱等的研究表明，在磷虧缺下，肥田蘿卜的有機酸總量、印度豇豆的酒石酸含量，以及油菜的蘋果酸和檸檬酸含量增加了幾十倍，此外蕎麥、玉米和自羽豆的有機酸含量都有所增加［39］。諸多研究都表明了植被有機酸的分泌與其種類有著密切的關系。牛芳華等在研究鄧恩桉幼苗的根系分泌物時，檢測到有機酸的種類有草酸、蘋果酸、甲酸、乙酸、檸檬酸和乳酸，并發現磷濃度對根系分泌有機酸的種類無影響，但磷濃度對有機酸含量有影響，主要表現在有機酸含量隨著磷濃度的增加而存在減少的變化［40］。土壤有機磷只有經過磷酸酶的作用轉化成無機磷后才能被植物根系吸收利用［41］。作物在缺磷時會誘導根系分泌酸性磷酸酶來增強磷的有效性，進而促進對磷的吸收［42］。根系受到環境或生理活動的影響后，會分泌大量的酶，如受到磷脅迫時會分泌酸性磷酸酶。多數試驗研究證明，植物缺磷會產生堿性磷酸酶或酸性磷酸酶，這2種酶都是誘導酶，受植物體內的磷素水平制約。

3.1.2 根系的空間分布 植物根系在生長介質中的空間造型和分布與土壤磷的吸收效率密切相關，通過了解植物根系的空間造型和分布，可以提高植物對土壤磷的吸收利用效率［45］。磷在土壤中的移動性差，植物往往通過增加根密度和根長度來吸收利用這些移動性差的養分［46］。根系的空間分布可以根據土壤磷素的供應水平進行調節，從而緩解植被生長發育受到磷素的限制［47］。施磷能夠增加施磷區域根長密度，促使根系的空間分布發生改變，有利于深層土壤根系的發育［48］，同時由此可以看出，根系的空間分布情況決定著根系對土壤磷素的吸收利用情況。有研究表明，較小磷富集區無法被根系接觸，從而磷不能被根系吸收利用［49］。因此，根系接觸到的土壤有效磷越多，接觸到土壤體積越大，則越有利于根系對土壤磷的吸收［31－32，34，45］。

不同植物根際土壤磷素的有效性具有一定的差異性，因為根系的大小和生長方向不同，導致根系接觸到的磷素和根系的分泌物及分泌量具有差異，進而影響到根際土壤磷素的有效性。要增加植物對土壤磷的吸收利用效率，需要對植物的根系分布構型和吸磷飽和量等進行全方位考慮。

3.2 土壤

土壤指的是由有機質、礦物質、水分、空氣、微生物等組成的地球疏松表層；其與人類生活和動植物活動息息相關。根際土壤磷素的有效性實際上表達的就是根系周圍特定微域內土壤磷的有效性，所以土壤磷素有效性同時決定根際土壤磷素的有效性，根際土壤磷素的有效性又反作用于土壤磷素的有效性，因此都受到土壤理化性質的影響，只是在受影響的程度上具有差異性。

3.2.1 土壤的物理性質 土壤磷素的溶解、吸附、解吸和移動過程都會直接受到土壤母質、質地、溫度和濕度等土壤物理性質的影響［50］。土壤磷的有效性受到土壤母質的影響，不同類型土壤磷的含量和土壤pH值亦不相同［51］。不同母質土壤磷素有效性的差異主要由母質磷濃度不同引起［52－53］。如有研究表明，巖漿巖中含磷礦物的風化是含磷原生礦物的主要來源，基性巖的含磷量大于酸性巖［54］。土壤水分是土壤多數反應和轉化的重要參與者；有研究表明，土壤水分含量與微生物活動在一定范圍內呈正相關，關系著微生物對磷的轉化［55-57］。同時有研究發現，土壤含水量增加會促使磷酸根離子擴散到根際土壤，進而提高根際土壤磷素的有效性［58］。土壤溫度會影響微生物的活性，較低土壤溫度會降低微生物的活性，進而導致土壤磷的有效性下降，如小麥和玉米在早春出現缺磷癥狀，而隨著天氣變暖，缺磷癥狀也消失［59］。

3.2.2 土壤化學性質 土壤中各個化學元素的化學形態和濃度被其化學性質所控制，進而影響土壤磷的有效性［50］。土壤磷素的存在形態和含量受到土壤酸度（pH值）的控制，從而使得土壤存在磷限制現象［60］。有研究表明，不同林齡馬尾松可通過降低根際pH值對土壤難溶態磷進行活化，進而增加土壤磷素的有效性［61］。有研究發現，根際土壤磷素的有效性隨pH值的變化而變化，當土壤pH值為中性時，土壤磷素的有效性達到最大值［62］。氮肥施用比例的不同會改變根際土壤pH值，其原因是氮肥比例的差異性導致陰陽離子吸收存在波動性，從而使得根際土壤pH值具有一定的變化［63］。有研究表明，在特定范圍內，全氮與速效磷含量呈現正相關關系［62］。有研究表明，土壤有機質對土壤磷素的有效性具有正向作用，主要是由于土壤磷素的形態受到有機質的積極影響［60］。土壤磷素的有效性還受到土壤氧化還原電位的影響，主要表現在Fe和Mn離子的價態被土壤氧化還原，從而促進難溶性磷的釋放，提高土壤磷的有效性［50］。

3.3 微生物

微生物作為土壤中的主要分解者，是土壤中營養元素的“源”和“庫”，對土壤磷具有固定和礦化作用［60，64－65］。有研究發現，有機磷在培養基中隨著微生物增加可以對有機磷進行迅速礦化［66］。微生物分泌的有機酸可與Ca-P、Al-P和Fe-P等螯合，促進難溶性磷轉化成為可溶性磷；同時根系的生長發育亦受到微生物的影響，進而根系對營養物質的吸收范圍和潛力亦受到影響［65，67］。如有機磷能夠被極毛桿菌屬的一些種類分解，含磷有機化合物能被大芽孢桿菌分解［68］。磷酸酶作為磷素的催化劑，具有提高根際土壤磷素有效性的作用。宋勇春等研究了VA（泡囊叢枝）菌根對玉米根際磷酸酶活性的影響，發現接種菌根真菌提高了根際土壤磷酸酶的活性［41］。在低磷土壤中，微生物可以通過分泌磷酸酶對有機物中的脂類物質進行催化，使得脂類物質與PO43-結合，進而能被微生物和植物吸收利用［69］。微生物量磷作為潛在的磷源，其具有轉化快、易被吸收和含量高等特點；土壤中有20%~30%的有機磷被微生物所固定，因此，微生物可以作為一個重要的磷庫，從而進一步增加根際土壤磷素的有效性［60］。

3.4 環境

環境在這里是指植被生存的空間以及直接或間接影響植被的生長發育的各種自然因素。影響土壤磷素有效性的因素不外乎是土壤含磷量和土壤磷轉化量。有關研究表明，在陸地生態系統中土壤年齡、氣候、母質、地形位置和生物群決定土壤磷的有效性，但這些驅動因素的相對重要性尚未得到評估［70］。有研究發現，海拔的差異會導致土壤氧化還原狀況的差異，從而導致土壤磷的有效性不同［71－72］。劉愛琴等［73］的相關研究表明，土壤磷素含量與海拔呈正相關，與土層深度則表現為負相關。氣候對土壤磷素有效性的影響主要表現在溫度和降水2個方面。有研究表明：在降水豐富區，土壤水分含量高，會增加施入土壤磷肥有效態的比例［62，74］。如前所述的早春作物出現的低磷癥狀和不同季節土壤各形態磷含量的變化都與氣候相關［62］。人類行為表現在人類對磷肥的施用以及為提高土壤磷素有效性而外加的各種條件，如種植方式的改變，對磷肥施用量的配比和對微生物的高效利用。

4 根際土壤磷素有效性的研究現狀和展望

分析國內外對根際土壤磷素有效性的研究，對學術交流和實踐中的應用具有重要意義。國內外學者近年來對根際土壤磷素有效性的相關研究集中在植被的不同、土壤的不同、施加外源物質和根構型等對根際土壤磷素有效性的影響方面。如李金輝等［75］采用Tiessen改進的Hedley土壤磷分級法，對不同種植年限紫穗槐根際的有效磷進行了分析，結果表明根際土壤的有效磷含量高于非根際土壤的。Elodie等［76］對硬質小麥和鷹嘴豆進行間作實驗，發現間作能夠提高根際土壤磷的有效性，并給出了谷物通過根際堿化可以提高間作豆科植物對磷的吸收和生長的機理。Li等［77］進行了甘蔗和大豆間作對根際微生物和根際氮磷等的影響試驗，結果表明甘蔗和大豆間作能提高根際土壤磷素的有效性。Zahra等［78］采用工程納米顆粒（TiO2和Fe3O4）來促進苜蓿根系分泌物的產生，進而增加了根際土壤磷的有效性。黃鵬飛等［3］對不同林齡的馬尾松進行研究時發現馬尾松的有機磷細菌的數量在不同林齡的馬尾松根際上也各不相同，同時證實了Alexander［79］指出的植物的年齡可改變地下的根際區系，影響根際效應規模和特殊微生物。現在多數研究是針對農田的，而針對林地的研究較少；同時更多的研究并不是基于自然實地的研究，主要原因在于根際土壤的難定性和現階段沒有相關技術能準確地選擇根際土壤；現有研究多是基于土壤-植物、植物-植物、植物-微生物和微生物-土壤之間互作對根際土壤磷素有效性的影響，較少涉及根際土壤磷素有效性的機理，且對土壤-植物-微生物系統的根際土壤磷素有效性的研究相對缺乏。現在人類和動物活動的多樣性、氣候變化的復雜性及各類新物質的出現都會對根際土壤磷素的有效性產生一定的影響，要保持農業、林業和生態的穩定可持續發展，應對土壤-植被-微生物-環境等進行系統性研究。同時根際土壤磷素有效性的關鍵在于植被對土壤磷素的利用效果和程度，今后應從遺傳學方面結合磷素的空間分布狀況等多角度地對植被進行研究分析。