小麥新品種漯麥163 光合特性及抗倒伏性研究

王君，黃杰，張文才，魏雅紅，胡彥奇，葛昌斌，曹燕燕，廖平安*，邢銀亮

(1 漯河市農業科學院,河南 漯河 462300；2 舞陽縣農業技術推廣總站,河南 舞陽 462400；3 漯河源匯區城發投資集團有限公司,河南 漯河 462300)

小麥是我國重要的糧食作物之一,隨著經濟和人口的增長,以及人們生活水平的提高,對小麥的需求量不斷增長[1]。光合作用是作物生長發育和籽粒產量形成的主要物質來源[2]。光合特性是小麥生物學產量、籽粒產量形成的基礎,是決定小麥產量的關鍵因素,功能葉的光合性能變化基本上體現了小麥后期光合特性的變化趨勢[3-4]。植株的抗倒伏能力強弱由基部莖稈的性狀、莖稈強度等決定,植株重心高度、基部莖稈長度及其直徑等莖稈形態指標與莖稈抗倒性能關系密切[5],因此決定小麥倒伏的主要因素是品種的植株特性,尤其是莖稈基部莖節的形態結構和質量,生產中選擇莖稈抗倒伏性能好的品種是預防小麥倒伏最有效的措施。

漯麥163 是由漯河市農業科學院以漯麥6010為母本,弗羅里達為父本,采用有性雜交、系譜法選育而成的小麥新品種[6],2020 年通過國家農作物品種審定委員會審定(審定編號:國審麥20200043)。本試驗通過研究漯麥163 光合生理特性以及莖稈生長特性、莖稈強度、重心高度以及倒伏指數來分析漯麥163 光合特性和抗倒伏特性,為小麥高光效研究及抗倒伏小麥品種選育提供理論依據和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

供試小麥品種為漯麥163,對照品種為百農207、周麥36。試驗于2020—2021 年度在漯河市農業科學院試驗田進行。試驗田土質為砂姜黑土,前茬作物為玉米。土壤含有機質13.0 g/kg、堿解氮78.2 mg/kg、有效磷10.9 mg/kg、速效鉀85.3 mg/kg。試驗按隨機區組設計,行長3.0 m,寬4.0 m,重復3次,行距0.25 m。肥水管理按國家區域試驗要求進行。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 光合特性的測定

于開花期(試驗材料所在小區50%植株第一朵花開放時期)、灌漿初期(開花后7 d)、灌漿中期(開花后14 d)、灌漿后期(開花后21 d)、灌漿末期(開花后28 d)選取受光方向一致的旗葉,采用SPAD-502 葉綠素儀測定旗葉葉綠素相對含量,分別測定葉片的前、中、后部不同葉位,取其平均值,每個品種測定5 片葉,計算平均值為各葉位葉片SPAD 值。于上午9:00—11:00,利用LI-6400 便攜式光合分析儀測定小麥旗葉凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2摩爾分數(Ci)、蒸騰速率(Tr)。每處理重復5 次。

1.2.2 莖稈抗倒伏性的測定

(1)莖稈形態指標測定。不同小麥品種分別選取30 個花期一致的單株,于每個單株的主莖上掛牌標記,并于乳熟期隨機選取5 個掛牌的主莖,調查3個小麥材料的莖稈鮮質量、莖稈強度、重心高度、倒伏指數、株高、穗下節間長、基部第二節間長度、基部第二節間鮮密度、基部第二節間干密度、基部第二節節莖粗、基部第二莖節壁厚和實心度12 個性狀。采用潘婷等[7]的方法測定基部第二莖節粗、基部第二莖節壁厚,利用公式“實心度＝莖壁厚度/莖粗”計算基部第二莖節的實心度[8]。參照韓玉林等[9]的方法測定基部第二節間干質量、基部第二節間鮮(干)密度。

(2)莖稈重心高度和莖稈強度測定。分別取不同品種的地上部植株置于固定好的支架上,量取莖稈基部到平衡支點的距離即為該品種的重心高度；分別對3 個品種的單株采用莖稈強度檢測儀YY1-a,垂直施力于莖稈中間位置,莖稈折斷時的最大顯示數即為莖稈強度值。參照王勇等[10]的方法計算3 個品種的倒伏指數。

倒伏指數＝H×G/S

式中:S為莖稈強度；G為莖稈鮮質量；H為莖稈重心高度。

1.3 數據分析

試驗數據均為3 個重復的平均數,所測數據采用Microsoft Excel 2007 軟件處理并作圖,采用SPSS19.0 進行統計和分析。

2 結果與分析

2.1 小麥花后旗葉光合特性的變化

2.1.1 旗葉葉綠素含量的變化與比較

由圖1 可知,3 個小麥品種SPAD 值均呈先升高后下降的趨勢,于開花期和灌漿初期持續較高水平,在灌漿末期降至最低。其中漯麥163 在生育后期的SPAD 值高于其他品種。不同小麥品種之間,漯麥163 在開花期、灌漿初期、灌漿后期和灌漿末期與百農207、周麥36 差異顯著,在灌漿中期與周麥36 差異不顯著,與百農207 差異顯著。

圖1 不同小麥品種花后SPAD 值比較Fig.1 Comparison of SPAD of different wheat varieties after flowering

2.1.2 旗葉凈光合速率的變化與比較

由圖2 可知,3 個小麥品種的旗葉凈光合速率均呈不斷下降趨勢,開花期至灌漿中期下降緩慢,此后急劇下降,至灌漿末期達最低值。隨生育時期的推進,不同小麥品種之間Pn 值的差異不同,其表現為漯麥163 高于周麥36、百農207。其中漯麥163在開花期、灌漿初期、灌漿后期、灌漿末期與百農207、周麥36 差異顯著,在灌漿中期與周麥36 差異不顯著,與百農207 差異顯著。

圖2 不同小麥品種花后凈光合速率比較Fig.2 Comparison of photosynthetic rate of different wheat varieties after flowering

2.1.3 旗葉氣孔導度的變化與比較

氣孔作為植株CO2和H2O 進出的通道,是限制光合作用的重要因素,因此提高氣孔導度可改善小麥的光合作用[11]。由圖3 可知,3 個小麥品種的旗葉氣孔導度在開花至灌漿前期維持較高水平,在灌漿初期至灌漿末期逐步降低,至灌漿末期降至最低。品種間比較發現,漯麥163 在開花期與周麥36 差異不顯著,與百農207 差異顯著,在灌漿初期與周麥36、百農207 無明顯差異,在灌漿中期、灌漿后期、灌漿末期與周麥36、百農207 差異顯著。

圖3 不同小麥品種花后氣孔導度比較Fig.3 Comparison of stomata conductance of different wheat varieties after flowering

2.1.4 旗葉蒸騰速率的變化與比較

由圖4 可知,3 個小麥品種旗葉蒸騰速率變化趨勢大致相同,從開花期至灌漿初期持續較高水平,然后緩慢下降,從灌漿初期至灌漿末期呈快速下降趨勢。3 個品種間比較,旗葉蒸騰速率在開花期至灌漿初期差異不顯著,漯麥163 旗葉蒸騰速率在灌漿中期至灌漿后期與周麥36 差異不顯著,在灌漿末期與周麥36 差異顯著,在灌漿中期至灌漿末期與百農207 差異顯著。

圖4 不同小麥品種花后蒸騰速率比較Fig.4 Comparison of transpiration rate of different wheat varieties after flowering

2.1.5 旗葉胞間CO2濃度的變化與比較

由圖5 可知,3 個小麥品種旗葉的胞間CO2濃度隨生育期推進呈先升高后降低趨勢,在灌漿初期升至最高,在灌漿末期降至最低。3 個品種間比較,漯麥163 旗葉胞間CO2濃度在開花期至灌漿初期與周麥36 差異不顯著,與百農207 差異顯著,在灌漿中期至灌漿末期與周麥36、百農207 差異顯著,周麥36 旗葉胞間CO2濃度在開花期、灌漿中期至灌漿末期與百農207 差異不顯著,在灌漿初期與百農207 差異顯著。

圖5 不同小麥品種花后胞間CO2 摩爾分數比較Fig.5 Comparison of intercellular CO2 mole fraction of different wheat varieties after flowering

2.2 漯麥163 抗倒性分析

2.2.1 漯麥163 株高、穗下節長度及基部莖稈性狀分析

小麥的抗倒伏性與小麥的株高、穗下節間長度及小麥基部莖稈節間形態及結構,尤其是基部第二節間多個莖稈性狀密切相關[12]。由表1 可知,漯麥163 的株高、穗下節長分別為84.4、29.7 cm,顯著高于百農207 和周麥36。漯麥163 基部第二節間長度與周麥36 差異不顯著,與百農207 差異顯著。小麥基部莖稈節間鮮、干密度直接關系著小麥莖稈的抗倒伏能力[13]。漯麥163 節間鮮密度最大,為0.827 g/cm3,與其他2 個品種差異不顯著；漯麥163基部第二節間干密度最大為0.203 g/cm3,與其他2個品種存在顯著差異。漯麥163 莖粗最粗,為4.65 mm,與百農207 差異不顯著,與周麥36 差異顯著；漯麥163 基部第二節間壁較厚,厚度為0.75 mm,厚于百農207、周麥36。另外對莖稈基部第二節間實心度分析比較,漯麥163 最高為16.13%,周麥36 最低為15.04%。

表1 株高、穗下節間長及基部第二節間莖稈性狀比較Table 1 Differences of plant height and internode length

2.2.2 漯麥163 莖稈強度及倒伏指數分析

由表2 可知,漯麥163 莖稈鮮質量最高,3 個小麥品種單莖鮮質量無明顯差異；漯麥163 莖稈強度最大,為2 185 g,周麥36 莖稈強度最小,為1 902 g,漯麥163 莖稈強度與百農207、周麥36 存在顯著差異；漯麥163 的重心高度相對較高,為54.82 cm,與周麥36 差異不顯著,與百農207 存在顯著性差異；漯麥163 的倒伏指數最小(14.57),與百農207、周麥36 存在顯著性差異。

表2 漯麥163 莖稈強度及倒伏指數分析Table 2 Correlation analysis of the Stem strength and lodging index of Luomai163

2.2.3 漯麥163 倒伏指數與莖稈特性的關系

以漯麥163 倒伏指數(Y) 為依變量,采用SPSS19.0 統計軟件對自變量莖稈性狀因子(X)進行逐步回歸,得最優線性回歸方程:Y＝45.608-0.679X1-8.541X2-2.255X3-0.734X4-0.197X5(R2＝0.973,P＝0.016),其中X1為穗下節長,X2為基部第二節間干密度,X3為基部第二節間壁厚,X4為莖稈鮮質量,X5為實心度。其中對漯麥163 莖稈倒伏指數影響最大的是基部第二節間干密度(回歸系數為-8.541)和基部第二節間壁厚(回歸系數為-2.255),與其呈負相關。穗下節間長、莖稈鮮質量和實心度與倒伏指數呈負相關,即穗下節間越長、莖稈鮮質量越大、實心度越大,漯麥163 抗倒性越好。

3 討論

小麥籽粒物質形成80%以上來自花后光合產物,小麥產量形成的重要時期是灌漿期[14-17]。由于功能葉所處時期及位置的特殊性,小麥功能葉的光合性能基本上能代表群體冠層的光合特性[18]。本研究結果表明,漯麥163 生育后期的小麥旗葉葉綠素相對含量(SPAD)、凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2摩爾分數(Ci)、蒸騰速率(Tr)這6項指標高于百農207、周麥36。其中漯麥163 的凈光合速率最高可能與其胞間CO2濃度相對較高有關[19]。從變化幅度來看,從開花期到灌漿初期,漯麥163 的旗葉氣孔導度維持在較高水平,百農207、周麥36 旗葉的氣孔導度增長幅度大于漯麥163；從灌漿初期到灌漿中期,漯麥163 的旗葉氣孔導度下降幅度小于百農207、周麥36。由此推測,漯麥163氣孔導度高值持續期較長可能是其產量高的原因。這與卓武燕等[20]的研究結果一致。

由于小麥倒伏多發生于基部第二莖節,因此基部第二莖節的莖稈特性可較好地反映小麥植株抗倒伏能力[21]。徐磊等[13]研究表明,莖稈基部第二莖節鮮、干密度與倒伏指數呈極顯著負相關,與莖稈強度呈極顯著正相關,因此,提高基部莖節干物質積累量是增強莖稈抗倒伏能力的重要方法。本研究中漯麥163 基部第二節間鮮、干密度在3 個小麥品種中是最大的,是漯麥163 抗倒伏的重要原因。

姚金寶等[22]認為,小麥莖稈強度與莖稈物質密度等性狀顯著相關,是影響小麥倒伏指數的重要因素。蘇亞蕊等[23]認為,在育種過程中增大基部莖節壁厚度、實心度、莖稈強度對小麥的抗倒伏具有積極作用。本試驗中漯麥163 莖稈雖然較高、基部第二節間較長,但其莖粗較粗、鮮、干密度較大、基部莖節壁較厚、實心度大、莖稈強度大,這是漯麥163 抗倒伏的另一個重要原因。根據2015—2019 年湖北省和黃淮南片小麥試驗結果,對漯麥163 的抗倒伏性進行分析與比較,發現漯麥163 平均倒伏程度和平均倒伏面積分別為1.76 和10.9%,分別較對照品種降低0.89%和8.83%,抗倒伏能力較強[24]。綜上,漯麥163 具有較強的光合能力,株高較高且其莖稈較粗、實心度較高、莖稈強度較強,耐倒伏,說明在育種中選擇植株高壯、粗且實心度高、強度高的基部莖節對品種抗倒性有利。這與蘇亞蕊等[23]的研究結果一致。

4 結論

本試驗對漯麥163、百農207、周麥36 生理特性及莖稈生長特性、抗倒伏性等進行分析,得出漯麥163 光合特性指標不同程度地高于百農207、周麥36 且植株高壯、實心度高、莖稈強度大、倒伏指數小,說明漯麥163 光合效率高、抗倒伏能力強,為小麥高光效育種研究及抗倒伏小麥品種選育提供了理論依據。