生機勃勃的土壤微生物

■徐麗慧

0 引言

土壤微生物在植物—土壤生態(tài)系統(tǒng)中的作用舉足輕重，土壤微生物多樣性代表著微生物群落的穩(wěn)定性，對植物的生長發(fā)育和群落結(jié)構(gòu)的演替極其重要。土壤微生物多樣性是維持土壤生態(tài)功能的基礎(chǔ)，也是決定土壤健康狀況的重要因子。每克土壤中的微生物數(shù)以億計，種類數(shù)以萬計，包括真菌、細菌、古菌、病毒等。真菌構(gòu)成了土壤的大部分微生物生物量，是土壤微生物中重要的組成部分。

1 土壤真菌類型及生存結(jié)構(gòu)

土壤真菌是存在范圍非常廣泛的生物，包括從微觀單細胞酵母到大型不同形態(tài)的真菌。真菌通常是土壤微生物生物質(zhì)最豐富的成分。從土壤真菌的生態(tài)學(xué)上進行分類，可以分為一系列不同的類別，如專性腐生菌、根棲真菌、真菌寄生菌、食線蟲真菌和昆蟲致病性真菌等。專門的植物寄生菌，與菌根真菌一起，被統(tǒng)稱為根棲真菌。其余的可感染根的真菌，與專性腐生菌一起，被認定為土棲真菌。土壤真菌是根棲真菌和土棲真菌的總和。

土壤真菌的群落組成和豐富度可以受到真菌生活史和真菌結(jié)構(gòu)的影響。土壤真菌結(jié)構(gòu)主要包括菌絲體、有性或無性孢子、厚垣孢子或菌核體等。只有菌絲體狀態(tài)具有相當大的代謝活性，而厚垣孢子或菌核的階段是休眠生存結(jié)構(gòu)，活性較低。例如，卵菌中絲囊霉菌的生活史包括有性和無性兩個階段，以卵孢子在土壤中存活，可以進行有效傳播，通常在土壤中與有機碎屑結(jié)合，并且主要存在于耕作層中，緊鄰植物根系。植物根系附近的卵孢子在適宜的溫濕度條件下萌發(fā)后，可以啟動對植物根系的侵染，從而逐漸侵染整株植物。圖1為土壤中真菌和細菌在顯微鏡下的結(jié)構(gòu)。

2 真菌在土壤系統(tǒng)中的角色

大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)中的土壤真菌在營養(yǎng)循環(huán)過程中扮演著重要角色，可以這么說，如果沒有了真菌為代表的微生物系統(tǒng)，這個星球上的整個土壤就是死水一潭的灰暗世界。

基于養(yǎng)分獲得模式，土壤真菌又可以分為兩大類別：腐生真菌（依靠土壤中的腐殖質(zhì)生存）和共生真菌（依附于互利、致病或寄生關(guān)系的植物寄主）。有的真菌是專性腐生或共生菌，有的是與營養(yǎng)供應(yīng)有關(guān)的兼性真菌。腐生真菌是將死亡有機物質(zhì)轉(zhuǎn)換成真菌生物量、CO2和小分子物質(zhì)如有機酸等的分解者。死亡有機物質(zhì)有很多，諸如枯枝落葉、糞便、動物尸體和木材等。腐生真菌通?？梢酝ㄟ^分解高纖維素和高木質(zhì)素含量的有機殘體來獲得營養(yǎng)。此外，腐生真菌能產(chǎn)生可以被其他土壤生物利用的營養(yǎng)物質(zhì)，使得真菌在土壤健康生態(tài)系統(tǒng)中至關(guān)重要。

叢枝菌根和外生菌根是兩種主要植物—真菌共生關(guān)系的類型。叢枝菌根是最常見的且與80%陸生植物相關(guān)的菌根類型，而外生菌根是僅約8 000種植物可形成的菌根類型。叢枝菌根真菌是定殖最廣泛的專性活性營養(yǎng)，在所有的生態(tài)系統(tǒng)中非常普遍。叢枝菌根真菌存在于植物根系和土壤之間，成為土壤真菌的重要類別，能夠?qū)ι鷳B(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生很大影響，如能促進植物吸收磷，而在此過程中寄生植物會相應(yīng)地提供碳。叢枝菌根真菌還能保護植物免受病原體侵染，并能影響植物的生長。換句話說，叢枝菌根真菌的多樣性越豐富，植物群落結(jié)構(gòu)、生態(tài)系統(tǒng)變化趨勢和土壤生產(chǎn)率就越穩(wěn)定向上。由此可見，叢枝菌根真菌稱得上是植物和土壤健康的有功之臣。

致病菌或寄生菌定殖發(fā)生在根系時會導(dǎo)致作物生病，甚至死亡。例如，枯萎病菌和黃萎病菌等致病菌可以導(dǎo)致植物維管束枯萎，并快速和高效的殺死寄主植物，生產(chǎn)中能造成多種植物減產(chǎn)和重大的經(jīng)濟損失。

不同真菌的生態(tài)角色可能難以進行確切的分類，因為資源的可用性和其他可變因素能影響不同物種的功能轉(zhuǎn)變。例如，鐮刀菌能表現(xiàn)出寄生到腐生的不同狀態(tài)。雖然功能仍然是用來確定真菌在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的作用，但是病原菌在不同情況下具有轉(zhuǎn)換生存戰(zhàn)略的能力，從而可以表現(xiàn)出不同的角色。

3 土壤真菌多樣性

土壤微生物多樣性包括物種多樣性、遺傳多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性。物種多樣性由兩部分組成：存在物種的數(shù)量總數(shù)（物種豐富度）和物種間的個體分布（物種均勻度）。物種多樣性包括群落內(nèi)物種多樣性和群落間物種多樣性，以及一個群落的總物種多樣性。土壤的恢復(fù)能力與土壤微生物多樣性有很大的關(guān)系。微生物多樣性也被認為是土壤可以抑制土傳病害的主要因素之一。

4 土傳植物病原菌

土壤微生物群落結(jié)構(gòu)是維持土壤生態(tài)功能的基礎(chǔ)，它與土壤的化學(xué)性質(zhì)、土壤團聚體的形成以及土壤污染物的降解等密切相關(guān)。土壤是一個復(fù)雜的、動態(tài)的有機整體，其中的有害和有益微生物是互相拮抗的。生活在土壤中的土傳植物病原菌一旦占據(jù)統(tǒng)治地位，土壤內(nèi)在的平衡便被打破，作物生長發(fā)育就很困難。在一般情況下，土傳病菌能產(chǎn)生大量菌體，只要土壤環(huán)境條件對病菌生長發(fā)育有利而寄主又是感病的，病菌就可以大量繁殖并能侵染寄主，并隨著作物的連作而大量繁殖、傳播擴散。土傳病菌在土壤中能存活下來與其具有腐生競爭能力是分不開的。土傳病害的發(fā)生受溫度、濕度等氣候變化的影響，更易受耕作措施的影響。土傳病原菌通常阻礙植物根系生長，并大幅度降低作物產(chǎn)量和品質(zhì)。一些病原體極具挑戰(zhàn)性，由于它們可以在土壤中存活數(shù)年，植物往往遭受多種病原體的侵染。許多土傳病原真菌和類真菌生物體能在不利條件下的土壤中存活很長時間，因為它們可以產(chǎn)生彈性生存結(jié)構(gòu)，如變暗菌絲、厚垣孢子、卵孢子或菌核。在嚴重的病害發(fā)生前，很難預(yù)測、檢測和診斷土傳病原菌引起的植物病害。土壤是一個復(fù)雜的環(huán)境，這使得預(yù)測正在發(fā)生的病害動態(tài)非常具有挑戰(zhàn)性。

植物健康是土壤健康狀況的重要標準之一。在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，多樣化的根際生物群落對抑制植物病原真菌發(fā)揮著重要作用。土壤真菌在維持營養(yǎng)循環(huán)過程和微生物生態(tài)平衡中起著重要作用，包括多種功能種群如腐生菌、菌根真菌和多種病原菌，具有分解有機質(zhì)，為植物提供養(yǎng)分的功能，是生態(tài)系統(tǒng)健康的指示物。因此，土壤微生物群落多樣性對提高植物及土壤健康至關(guān)重要。