溫濕度對(duì)棉花種子萌發(fā)的影響研究

徐 敏，李憬霖，葉福民，朱 鶴，王子勝

（1遼寧省農(nóng)科院經(jīng)濟(jì)作物研究所，遼寧遼陽(yáng) 111000；2中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所，河南安陽(yáng) 455000）

0 引言

種子萌發(fā)是各種因子相互作用的產(chǎn)物：內(nèi)因是種子本身的遺傳特性[1-2]、成熟度[3-5]情況等，即決定種子迅速整齊出苗以及幼苗正常生長(zhǎng)的潛力，綜合稱為種子活力；外因包括環(huán)境條件[6]、人為干擾[7]等，其中溫度和濕度條件的影響尤其明顯。

溫度直接影響著植物的生理代謝。前人研究認(rèn)為種子萌發(fā)的最適宜溫度為20～30℃，最佳溫度是25℃左右[8]。濕度是影響種子萌發(fā)的另一個(gè)重要因素，直接影響植物的生理過(guò)程[9-10]，當(dāng)土壤中水分過(guò)多時(shí)，會(huì)導(dǎo)致土壤中氧氣含量下降，抑制種子的呼吸作用，種子不能正常萌發(fā)；而土壤濕度過(guò)低時(shí)，種子得不到萌發(fā)所必需的水分，信號(hào)物質(zhì)無(wú)法被激活，萌發(fā)同樣會(huì)受到影響[11]。

棉花原產(chǎn)于熱帶，是典型的喜溫作物，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的馴化，被引種到高緯度的溫帶區(qū)域種植，但仍表現(xiàn)出對(duì)低溫脅迫的敏感性[12]。國(guó)內(nèi)外研究表明，棉花種子萌發(fā)的最低溫度為10.5～12℃，最適溫度為28～30℃，最高溫度為40～45℃。棉籽在適宜的溫度范圍內(nèi)，溫度越高，萌發(fā)越快。同時(shí)，不同品種對(duì)萌發(fā)要求的溫度也不同[13]。棉花種子萌發(fā)階段對(duì)水分也有一定的要求，王延琴等[14]研究了水分脅迫對(duì)棉花種子萌發(fā)的影響，表明隨著水勢(shì)的下降，棉花種子的發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)受到的影響程度也會(huì)加重。

前人的研究主要集中在溫度對(duì)棉花種子萌發(fā)的影響方面，對(duì)濕度的相關(guān)研究較少，尤其沒(méi)有提出具有指導(dǎo)意義的濕度適宜區(qū)間。因此，為了進(jìn)一步明確溫度和濕度條件對(duì)種子萌發(fā)的影響規(guī)律，探索溫度與濕度之間的互作效應(yīng)，開(kāi)展了不同溫濕度條件下棉花種子發(fā)芽情況的比較研究，以期掌握規(guī)律，為棉花生產(chǎn)中確定適宜播期提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)選用‘遼棉23 號(hào)’（遼審棉[2010]26 號(hào)）棉花種子（2017 年收獲，光籽），于2018 年在遼寧省經(jīng)濟(jì)作物研究所進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用溫度、濕度雙因素處理。溫度利用人工氣候箱進(jìn)行設(shè)定，共設(shè)7個(gè)溫度水平：10℃、15℃、20℃、25℃、30℃、35℃、40℃。濕度利用加水量進(jìn)行設(shè)定，共設(shè)5 個(gè)濕度水平：即分別按照種子干重的20%、40%、60%、80%、100%，加入蒸餾水。

1.3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)利用發(fā)芽盒在人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行。首先用蒸餾水將發(fā)芽紙充分浸濕，再用濾紙吸掉多余水分，鋪于發(fā)芽盒底部。種子在設(shè)定溫度下用蒸餾水浸泡24 h，之后將表面水分吸干后，均勻排列在發(fā)芽盒內(nèi)。于設(shè)定溫度下，在人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。培養(yǎng)箱濕度為40%，光照為0（全黑暗處理，模擬種子在土壤內(nèi)的狀態(tài)）。

試驗(yàn)過(guò)程中，將人工氣候箱設(shè)為指定溫度，將按照不同濕度梯度準(zhǔn)備好的種子樣本整齊擺放到人工氣候箱內(nèi)，每個(gè)濕度設(shè)3次重復(fù)，每重復(fù)100粒種子，發(fā)芽持續(xù)7天。然后換成另一個(gè)溫度，取另一組樣本，再發(fā)芽7 天。以此類推，完成7 個(gè)溫度梯度的試驗(yàn)。試驗(yàn)期間，所有樣本按照設(shè)定的濕度水平每日進(jìn)行補(bǔ)水。

1.4 發(fā)芽率測(cè)定

每處理設(shè)3次重復(fù)，每重復(fù)選用100粒健康飽滿的種子進(jìn)行，發(fā)芽持續(xù)7天，每天上午08:00-10:00 計(jì)數(shù)，并計(jì)算發(fā)芽率，最終結(jié)果取平均值。

以每天的發(fā)芽率作為逐日發(fā)芽率進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。在此基礎(chǔ)上，計(jì)算第1 天、1～4 天、1～7 天的發(fā)芽率總和，作為累計(jì)發(fā)芽率。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

利用EXCEL 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的初步整理和作圖，利用DPS軟件和SPSS軟件進(jìn)行分析和比較。

棉花種子發(fā)芽率的Logistic 模型模擬參照王子勝等[15]的方法進(jìn)行，其模型見(jiàn)公式(1)。

式中：W(%)為種子發(fā)芽率，Wm為最高累計(jì)發(fā)芽率的預(yù)期值，t為發(fā)芽試驗(yàn)進(jìn)行的天數(shù)(d)。

分別對(duì)該模型求1 階、2 階和3 階導(dǎo)數(shù)，可以得到相應(yīng)發(fā)芽曲線的最快發(fā)芽階段的起始時(shí)間(t1)、終止時(shí)間(t2)、最高瞬時(shí)發(fā)芽率(Vm)及其出現(xiàn)時(shí)間(tm)，以及最快發(fā)芽階段持續(xù)時(shí)間(Lm)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫濕度條件下棉花種子發(fā)芽率變化

2.1.1 不同溫度條件下棉花種子發(fā)芽率 圖1為逐日發(fā)芽情況，圖2為1、4、7天的累計(jì)發(fā)芽情況。由圖1、圖2可見(jiàn)，發(fā)芽比較活躍的時(shí)間段為1～4天；隨著溫度的降低，發(fā)芽高峰也逐漸后延，發(fā)芽率降低；25℃和30℃下累計(jì)發(fā)芽率較高。

圖1 不同溫度條件下棉花種子逐日發(fā)芽情況

圖2 不同溫度條件下棉花種子累計(jì)發(fā)芽率

2.1.2 不同濕度條件下棉花種子發(fā)芽率 圖3為逐日發(fā)芽情況，圖4為1、4、7天的累計(jì)發(fā)芽情況。由圖3、圖4可見(jiàn)，發(fā)芽高峰主要集中在1～4天，這一點(diǎn)與溫度處理?xiàng)l件下的趨勢(shì)相同。隨著濕度的提高，發(fā)芽高峰也逐漸后延，發(fā)芽率迅速降低；20%和40%濕度下累計(jì)發(fā)芽率較高。

圖3 不同濕度條件下棉花種子逐日發(fā)芽情況

圖4 不同濕度條件下棉花種子累計(jì)發(fā)芽率

2.2 棉花種子逐日發(fā)芽率的相關(guān)和回歸分析

2.2.1 各指標(biāo)的相關(guān)分析 由表1 可見(jiàn)：棉花逐日發(fā)芽率與發(fā)芽時(shí)間、濕度呈顯著負(fù)相關(guān)，與溫度呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。也就是說(shuō)，隨著發(fā)芽進(jìn)程的推進(jìn)和濕度的上升，發(fā)芽率逐漸降低；但溫度升高，有利于種子萌發(fā)。

表1 棉花種子發(fā)芽特征的相關(guān)分析

2.2.2 棉花種子發(fā)芽率回歸分析 分別以發(fā)芽天數(shù)、濕度、溫度為自變量，以發(fā)芽率為因變量，進(jìn)行回歸分析和邊緣分析，結(jié)果見(jiàn)表2。由表2 可見(jiàn)：發(fā)芽率最低的時(shí)間為第6.39 天；發(fā)芽率最高的溫度為26.64℃，最高的濕度為13.63%，偏高或偏低，發(fā)芽率都會(huì)有下降。結(jié)合生產(chǎn)實(shí)際，總體可以認(rèn)為：種子發(fā)芽期間，濕度15%、溫度在26℃左右為宜，發(fā)芽到7天左右即可以終止。

表2 棉花種子發(fā)芽率的回歸模型

2.3 棉花種子發(fā)芽率的Logistic模型模擬

將起始發(fā)芽率設(shè)為0，以7 天為終止，在不同的溫度、濕度條件下，根據(jù)棉花種子逐日發(fā)芽率數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)ogistic 模型模擬，所有方程模擬成功(R2＞0.95)，結(jié)果見(jiàn)表3。

根據(jù)表3的結(jié)果計(jì)算各方程特征值，結(jié)果見(jiàn)表4。

表3 棉花種子發(fā)芽率的Logistic模型

由表4可見(jiàn)，隨著溫度的升高，最快發(fā)芽階段的起始時(shí)間由約4天逐漸提前至0.5～0.6天左右，結(jié)束時(shí)間由約6 天逐漸提前至約1～1.5天，相應(yīng)的，最快發(fā)芽率的出現(xiàn)時(shí)間由第5天逐漸提前至第0.8～1.0天；最高瞬時(shí)發(fā)芽率和最高累計(jì)發(fā)芽率預(yù)期值呈拋物線形式，最高值都出現(xiàn)在25℃，分別為76.70%和89.33%，其次是30℃條件下，分別為70.20%和82.34%；最快發(fā)芽率持續(xù)時(shí)間在0.4351～2.1424天，持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)的是20℃條件下，最短的是35℃條件下。

表4 棉花種子發(fā)芽率的Logistic模型特征值

隨著濕度的增加，最快發(fā)芽階段的起始時(shí)間由約0.4 天逐漸延后至0.8 天左右，結(jié)束時(shí)間由約2 天逐漸延后至約3天，相應(yīng)的，最快發(fā)芽率的出現(xiàn)時(shí)間由第1.2 天逐漸延后至第2.0 天；最高瞬時(shí)發(fā)芽率和最高累計(jì)發(fā)芽率預(yù)期值呈逐漸下降趨勢(shì)，最高值都出現(xiàn)在濕度為20%條件下，分別為26.92%和80.89%，其次是40%條件下，分別為22.06%和68.72%；最快發(fā)芽率持續(xù)時(shí)間在1.7415～2.5248天，持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)的是100%條件下，最短的是20%條件下。

2.4 溫度與濕度影響種子發(fā)芽的互作分析

以發(fā)芽天數(shù)、溫度、濕度為自變量，以發(fā)芽率為因變量進(jìn)行主體間互作效應(yīng)的分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，除溫度×濕度外(P=0.284)，溫度×天數(shù)、濕度×天數(shù)、以及溫度×濕度×天數(shù)之間都存在極強(qiáng)的交互效應(yīng)(P=0.000)。

為了進(jìn)一步研究各因素之間的互作效應(yīng)，將自變量進(jìn)行分組，其中：溫度分為低溫(10～15℃)、適溫(20～30℃)、高溫(35～40℃)3組，濕度分為適濕(20%～40%)、高濕(60%～100%)兩組，天數(shù)分為適天(1～3 天)、多天(4～7 天)兩組，分組后重新進(jìn)行互作效應(yīng)分析，結(jié)果溫度×濕度(P=0.284)仍然沒(méi)有交互效應(yīng)，溫度×天數(shù)(P=0.000)、濕度×天數(shù)(P=0.000)、溫度×濕度×天數(shù)3 因素(P=0.016)之間存在交互效應(yīng)。這與未分組時(shí)分析的結(jié)果相同。

3 結(jié)論與討論

總體來(lái)看，棉花種子發(fā)芽比較活躍的時(shí)間段為1～4天，這一點(diǎn)不僅與預(yù)期相符，也與“3天看芽勢(shì)、7天看芽率”的經(jīng)驗(yàn)相符。從溫度方面來(lái)看，發(fā)芽較活躍且累計(jì)發(fā)芽率較高的溫度是25℃和30℃；隨著溫度的降低，發(fā)芽高峰逐漸后延，發(fā)芽率降低；隨著溫度升高，發(fā)芽高峰逐漸前移，但發(fā)芽率也有所降低；在10℃條件下，發(fā)芽率自始至終都在0左右徘徊；而在40℃條件下，雖然發(fā)芽開(kāi)始表現(xiàn)活躍，但最終發(fā)芽率并不高。這與高麗英等[16]的研究結(jié)果相符，即棉花種子萌發(fā)的最低溫度為10.5～12℃，最高發(fā)芽溫度為40～45℃。從濕度方面來(lái)看，累計(jì)發(fā)芽率較高的濕度是20%，隨著濕度的提高，發(fā)芽高峰逐漸后延，發(fā)芽率迅速降低，表現(xiàn)出了很明顯的趨勢(shì)。

為了進(jìn)一步印證上述結(jié)論，本文還采用相關(guān)分析、回歸分析以及l(fā)ogistic模型模擬，利用數(shù)學(xué)方法對(duì)棉花種子在不同溫濕度條件下的發(fā)芽規(guī)律進(jìn)行探討，結(jié)論認(rèn)為：棉花種子發(fā)芽期間，濕度應(yīng)在20%～40%，最適濕度為13.63%；溫度以25℃左右為宜，最適溫度為26.64℃；發(fā)芽較為活躍的時(shí)間段為1～4天，發(fā)芽率最低的時(shí)間為第6.39天，到7 天左右基本終止。這個(gè)結(jié)果同樣與前人的研究[14,17]結(jié)論相符。

需要注意的是本試驗(yàn)是在人工培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行的，發(fā)芽到7 天左右就可以終止，結(jié)果可以為生產(chǎn)實(shí)際提供參考。實(shí)際生產(chǎn)中，種子的發(fā)芽和出苗受到多種因素的共同作用，如水分條件、播種深度、鹽漬化程度等，土壤條件也會(huì)影響到出苗，所以，只要沒(méi)有發(fā)生爛種，就可以繼續(xù)等待。其次，本試驗(yàn)所有種子都經(jīng)過(guò)蒸餾水24 h浸泡，同時(shí)發(fā)芽紙也充分吸水后進(jìn)行試驗(yàn)，所說(shuō)的濕度水平是在此基礎(chǔ)之上，添加干種子質(zhì)量的20%～100%不等的水分，也就是說(shuō)，棉花種子是在充足的基礎(chǔ)水分條件之后進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)的。實(shí)際操作中需要考慮到這個(gè)前提，不能將其簡(jiǎn)單地等同于土壤或環(huán)境的濕度條件。

本試驗(yàn)采取主體間效應(yīng)分析（結(jié)果文中未列出）發(fā)現(xiàn)，溫度、濕度、天數(shù)3 者之間存在較為復(fù)雜的互作效應(yīng)，且主要圍繞發(fā)芽天數(shù)發(fā)生，單純的溫度與濕度之間不存在交互作用，這一點(diǎn)值得商榷。根據(jù)實(shí)際觀察和經(jīng)驗(yàn)，預(yù)期溫度與濕度之間應(yīng)該存在一定的互作效應(yīng)，但本試驗(yàn)中卻沒(méi)有發(fā)現(xiàn)，初步認(rèn)為與本實(shí)驗(yàn)中基礎(chǔ)水分供應(yīng)比較充足有關(guān)，因?yàn)闆](méi)有形成水分脅迫，所以沒(méi)有表現(xiàn)出溫度與濕度的互作效應(yīng)。關(guān)于這部分內(nèi)容，尚需在以后的試驗(yàn)中進(jìn)一步探討。

總體來(lái)看，棉花應(yīng)該在地溫超過(guò)15℃時(shí)播種，溫度20℃以上最好；同時(shí)，土壤濕度不宜太大，否則易造成爛種。春播時(shí)，一般7天之內(nèi)能夠發(fā)芽，夏播4天左右即能夠發(fā)芽。棉花生產(chǎn)中，可以參照這個(gè)結(jié)論指導(dǎo)生產(chǎn)。