5種杉木幼林不同齡期生長特性比較

張麗霞，曹光球，林開敏，馬祥慶，帥 鵬*

（1.福建農林大學林學院，福建 福州 350002；2.國家林業和草原局杉木工程技術研究中心，福建 福州 350002）

0 引言

【研究意義】杉木(Cunninghamia lanceolata)是人工林種植的主要針葉用材和重要速生用材造林樹種，分布于我國南方的16個省（區），在我國森林蓄積量和木材生產中占有重要的地位[1]。福建森林面積811.58萬hm2，其中杉木林135.67萬hm2，占全省森林的16.72%[2]，是福建省的重要森林類型之一，其具有生長迅速、產量高、材質好、分布廣、經濟價值高等特性[3-4]。隨著社會的發展，人們對杉木的需求日益高端化和生態化，培育杉木人工林不僅能夠從根本上緩解我國木材資源的短缺[5]，而且對我國木材安全、綠色發展也尤為重要[6-7]。近年來，由于培育模式不合理、經營管理措施不當等原因導致杉木人工林地力衰退、林分生產力下降[8-9]。杉木良種品種是影響杉木生長狀況的重要因素[10]，是促進林業生產發展的基礎和前提，研究不同杉木良種生長，可為杉木良種的推廣使用提供依據，對建立杉木高效培育試驗示范林，促進區域杉木人工林資源培育與可持續經營具有一定意義。【前人研究進展】長期以來，杉木遺傳改良研究始終走在我國造林的前列，前人在種子園、良種選育、繁育技術、子代測定及家系選擇等方面開展了大量的工作[11-13]。有研究發現嫁接后及時截頂控高的杉木種子園可培育杉木理想的結實樹形，明顯提高種子園種子產量[14]，杉木第3代種子園良種幼林生長明顯比杉木第2代種子園良種具有優勢[15]。吳煒[16]發現杉木樹高、胸徑和單株立木材積等生長指標之間具有較高的遺傳增益，而這些生長性狀與木材基本密度卻具有明顯的負向遺傳相關性，在進行優良家系和單株的選擇時需要兼顧兩者均具有正向遺傳增益才更合理。優良無性系選擇、生長性狀遺傳評價等方面也取得一些研究進展[17-18]，如李曉燕等[19]以良種和初植密度為變量因素對比分析了兩者交互控制對幼齡期杉木各項生長指標的影響，發現在初植密度相同時第1代種子園良種和第3代種子園良種之間無顯著差異。【本研究切入點】杉木無性系品種是通過在杉木種內有性雜交，經無性系測定后選擇優良個體培育而成的[20]，無性繁殖具有遺傳增益較高、優良性狀穩定、木材規格均一等優點，實生繁殖則具有較豐富的遺傳基礎，群體的可塑性大、適應性廣等優點[21]。目前福建已經開展4代種子園的育種研究，但不同區域杉木種質資源評價工作進度仍有差異，特別關于閩北低山丘陵區不同杉木良種幼齡期生長性狀對比方面的研究報道較少。【擬解決的關鍵問題】本研究選取杉木不同世代實生苗與不同無性系為種質材料，通過觀測和比較不同杉木良種幼齡林時期的胸徑、樹高、東西冠幅、南北冠幅、單株立木材積和徑階分布等的差異，探討不同杉木優良種質材料造林前期人工林動態生長規律和杉木人工林培育中的良種效應，為構建杉木人工林高效培育技術體系提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗地位于福建省南平市順昌縣埔上鎮埔上國有林場（26°56′N，117°47′E），地處順昌縣西北部，閩江上游富屯溪畔，群山環抱，屬亞熱帶海洋性季風氣候。該場林地多屬低山丘陵地帶，海拔200～400 m，最高海拔1 050 m，最低海拔150 m，相對高差100～200 m，坡度20°～30°，多年平均降水量1 880 mm，無霜期310 d，多年平均氣溫18.5 ℃，年平均日照時數大于1 600 h，日照充足，降雨適中，山區生態資源保護好，具有溫和的山區氣候和豐富的水資源。土壤以紅壤為主，土層深厚，理化性能良好，腐殖質多為中層；植被為天然杉木和毛竹（Phyllostachys edulis）及人工杉木、馬尾松（Pinus massoniana）林和針闊混交林，極適宜杉木等常綠闊葉樹的生長，屬閩北杉木中心產區；森林覆蓋率75.6%，是福建省重點林區。

1.2 試驗設計

種苗選擇：選擇一年生優良杉木無性系洋020、洋061、廣西二代、福建埔上三代4種杉木種苗，其中無性系種苗均來自洋口林場扦插培育，無性系洋061（國 R-SC-CL-003-2018）和洋 020（國 R-SC-CL-002-2018）于2019年通過國家林業和草原局林木良種認定。實生苗均來自埔上國有林場，廣西二代是樣地所在區域常用杉木造林種苗。

試驗設置：4個種苗純林、洋020和洋061株間混交林[下文以洋061（混交）與洋020（混交）表示 ]，共5個處理，5種造林樣地各重復3次，每個重復不同良種造林立地基本一致，共計15塊標準樣地，樣地面積為400 m2（20 m×20 m），每個樣地4個角點埋設水泥樁作為標志，造林密度為2 500株·hm-2。

整地：采用塊狀整地，挖栽植穴橫×縱×深為60 cm×40 cm×40 cm，栽植穴內低外高，每穴施250 g鈣鎂磷肥作基肥，回填表土。

造林：試驗苗木按品種進行編號，于2017年2月在同一樣地進隨機混合造林，行株距為2 m×2 m。造林后2018年、2019年6月對造林地進行除萌蘗、除藤蔓等撫育措施。

1.3 試驗觀測

2018—2020 年，每年在標準樣地內測量每株杉木的胸徑、樹高、東西冠幅、南北冠幅等生長量指標，記載標準樣地的坡形、坡位、坡度、坡向等數值。

1.4 數據處理

統計每年各小區所有測樹指標的平均值數據，用Microsoft Excel 2010制作圖和表格，表格內胸徑、樹高、東西冠幅、南北冠幅、單株立木材積等均值數據均以平均值±標準差表示。SPSS20.0進行數據整理和處理分析，多重比較采用 Duncan 檢驗。

計算杉木林分平均單株材積，單株立木材積采用公式V=0.000 058 777 042D1.9699831H0.89646157計算（式中V為單株材積，D為胸徑，H為樹高）[22]。將四年生的各杉木良種胸徑以2 cm為一個范圍劃分徑階（D＜ 3 cm為2 cm徑階，3 cm ≤D＜ 5 cm為4 cm徑階，5 cm ≤D＜ 7 cm為6 cm徑階，以此類推劃分徑階，其中D為胸徑），計算每個小區內各徑階林木保存株數占總株樹的百分比，繪制徑階分布圖。

2 結果與分析

2.1 杉木良種幼齡林地徑/胸徑生長差異

不同杉木良種在幼齡林時地徑/胸徑生長情況見表1。2年生時，洋061（混交）良種地徑最大，其均值為1.90 cm，變異系數為23.78%。其次是洋061良種，其地徑均值為1.85 cm。洋020（混交）與洋020良種地徑均值分別為1.12 cm 和1.02 cm，二者生長表現較差。最大與最小地徑差值為0.88 cm。2年生洋061良種地徑與洋061（混交）間無顯著差異，但都顯著高于其他良種。3年生時，洋061良種胸徑均值是4.13 cm，為最大胸徑。其次是三代良種，其胸徑均值為3.99 cm。洋020（混交）與洋020良種胸徑均值分別為2.51 cm和2.43 cm，二者生長表現較差。最大與最小胸徑差值為1.70 cm。洋061（混交）胸徑變異系數為28.89%。3年生洋061良種胸徑顯著大于洋020與洋020（混交）。4年生時，胸徑最大的是洋061（混交）良種，其均值為7.26 cm；其次是洋061良種，其胸徑均值為6.56 cm，變異系數為25.15%。洋020與洋020（混交）胸徑均值分別為5.58 cm和5.47 cm，二者生長表現較差。其中最大最小胸徑差值為1.79 cm。4年生洋061（混交）良種胸徑顯著大于其他良種。

表1 不同良種幼齡林地徑/胸徑生長Table 1 Growth differentiations on average diameter at ground-level/DBH ratio of young Chinese fir

在2年生、4年生時，洋061（混交）良種平均地徑或胸徑都最大，3年生時，洋061良種平均胸徑最大，洋020良種與洋020（混交）平均胸徑較差。洋061（混交）良種的變異系數最小。3年生的胸徑生長相較于2年生地徑，福建三代杉木良種胸徑生長速度最快，4年生的胸徑生長相較于3年生時，洋061（混交）杉木良種胸徑生長速度加快了很多。

2.2 杉木良種幼齡林樹高生長差異

由表2知，2年生時，洋061與洋061（混交）良種樹高最大，其均值均為1.26 m，洋061良種變異系數為21.43%。洋020（混交）與洋020良種樹高均值分別為0.82 m 和 0.79 m，二者生長表現較差，其中最大、最小樹高差值為0.47 m。經多重比較知：2年生洋061良種樹高與洋061（混交）間無顯著差異，但都顯著高于其他良種。3年生時，洋061良種樹高最大，其均值為3.18 m，其次是洋061（混交）良種為 3.00 m。洋020（混交）與洋020良種樹高均值分別為2.51 m 和 2.45 m，二者生長表現較差。其中最大、最小樹高差值為0.73 m。洋061（混交）良種樹高變異系數為15.33%；3年生洋061良種樹高顯著大于其他良種。4年生時，洋020（混交）良種樹高最大，其均值為5.23 m，其次是洋061（混交）與洋061良種，其樹高均值分別為 5.02 m、4.98 m；三代良種樹高均值為4.59 m，其生長表現較差；其中最大、最小樹高差值為0.64 m。洋061良種樹高變異系數為13.25%。4年生洋020良種樹高顯著大于其他良種，洋061樹高與洋061（混交）差異不顯著。

表2 不同良種幼齡林樹高生長差異Table 2 Growth differentiations on average tree height of young Chinese fir

2年生時，洋061良種平均樹高最大，且其變異系數最小。3年生時，洋061良種平均樹高最大，洋061（混交）良種變異系數最小。4年生時，洋020（混交）良種平均樹高達到最大，洋061良種變異系數最小。3年生的樹高生長相較于2年生時，洋061杉木良種樹高生長速度最快，4年生的樹高生長相較于3年生時，洋020杉木良種樹高生長速度最快。

2.3 杉木良種幼齡林冠幅生長差異

由表3可知，2年生時，洋061良種東西冠幅和南北冠幅生長最大，其均值分別為0.94 m和0.96 m，其次是福建三代和洋061（混交）良種；洋020（混交）與洋020良種東西和南北冠幅生長表現較差，均值為0.61 、0.61和0.54、 0.55 m。3年生時，福建三代良種東西冠幅和南北冠幅生長最大，其均值分別為1.72 m和1.66 m，其次是洋061和洋061（混交）良種，洋020與洋020（混交）良種東西和南北冠幅生長表現較差，均值為1.31 、1.24 和 1.22、1.21 m。經多重比較知：3年生與2年生洋061良種冠幅與洋061（混交）、福建三代之間差異性不顯著，但三者均顯著高于其他良種。4年生時，洋061（混交）良種東西冠幅和南北冠幅生長最大，其均值分別為2.67 m和2.63 m，其次是福建三代良種，其東西和南北冠幅均值分別為2.52 、2.42 m；洋020（混交）良種東西和南北冠幅生長表現最差，均值均為2.10 m。經多重比較知：4年生洋061（混交）良種冠幅顯著大于其他良種。

表3 不同良種幼齡林冠幅生長差異Table 3 Growth differentiations on average tree crown of young Chinese fir

2年生時，洋061良種冠幅生長最大，且其變異系數最小。3年生時，福建三代良種冠幅生長最大，變異系數最小，其次是洋061良種。4年生時，洋061（混交）良種冠幅生長最大，洋061良種變異系數最小。3年生的冠幅生長相較于2年生時，福建三代杉木良種冠幅生長速度較快，4年生的冠幅生長相較于3年生時，洋020杉木良種冠幅生長速度最快。

2.4 杉木良種幼齡林材積生長差異

由表4知， 3年生時，洋061與洋061（混交）良種材積較大，其均值分別為3335.76、2713.50 cm3。洋020（混交）與洋020良種材積生長表現較差，其均值分別為1160.04、1053.69 cm3。不同杉木良種材積均值排序為：洋061＞洋061（混交） ＞福建埔上三代＞廣西二代＞洋020（混交）＞洋020。3年生洋061良種材積顯著大于其他良種。4年生時，洋061（混交）與洋061良種材積較大，其均值分別為14417.44、11173.48 cm3。廣西二代與洋020（混交）良種材積生長表現較差，其均值分別為8435.03 、8193.85 cm3。不同杉木良種材積均值排序為：洋061（混交）＞洋061 ＞福建埔上三代＞洋020 ＞廣西二代＞洋020（混交）。4年生洋061（混交）良種材積顯著大于其他良種。

表4 不同良種幼齡林材積生長差異Table 4 Growth differentiations on average timber volume of young Chinese fir

在3年生、4年生時，洋061與洋061（混交）良種材積都達到最大，洋020與洋020（混交）良種材積都較小。

2.5 杉木良種幼齡林徑階分布差異

林分直徑株數分布規律是林分結構的基本特征之一[23]，不同杉木良種在4年生時徑階分布情況見圖1。由圖1可知：洋061與洋061（混交）良種標準地的徑階分布區域為 2～12 cm，其他良種的徑階分布區間均為 2～10 cm。洋061（混交）良種標準地圖形呈非正態分布，徑階分布圖右偏，標準地杉木株樹在8～10 cm徑階分布更多，其他良種基本上呈正態分布，標準地杉木株樹均在6 cm徑階分布最多。福建三代良種明顯呈正態分布，說明其徑階分布較為分散，林分空間結構較為復雜，空間結構表現較為良好。洋061與洋061（混交）良種標準地在2～4 cm徑階較8～10 cm徑階株樹分布少，洋061與洋061（混交）林地在2～4cm、8～12 cm徑階林木株樹占總株數的百分比分別為18.90%、41.81%和21.36%、60.45%；而洋020與洋020（混交）良種標準地在2～4 cm徑階較8～10 cm徑階株樹分布多，其2～4 cm、8～10 cm徑階林木株樹占總株數的百分比分別為39.36%、18.09%和36.08%、21.13%。說明洋061良種在幼齡林擁有大量的大徑階林木，而洋020良種卻擁有更多小徑階林木，缺乏較大徑階的上層個體。

3 討論與結論

研究表明，5種杉木幼林的胸徑、樹高、冠幅和單株材積生長的良種效應差異多數達到顯著性水平，這種差異主要是由于遺傳控制所引起的，這與吳振明等[24]研究所得出的結論一致，即杉木不同類型不同世代良種間的生長量存在顯著差異。廖明新等[25]的研究也表明了不同良種的改良程度差異引起了良種的生長差異，良種間存在真實的差異；伍漢斌等[26]的研究分析了在不同林齡不同杉木種源主要生長性狀的遺傳變異規律，結果表明了調查的5個不同生長時期杉木種源的胸徑、樹高和材積在種源間的差異均達到極顯著水平。而李曉燕[27]等的研究則認為與不同造林密度相比，由良種因素所導致的生長差異相對較小，其試驗研究的是2~8 年生的3代和1代種子園良種與密度的交互試驗，可能是由于參試良種較少且不同處理在不同林分年齡效應可能不同導致了良種之間差異不顯著。

三代和二代實生苗是廣泛種植的良種，而無性系優良造林品種是否會顯著好于實生苗是本研究的重要問題。本研究結果顯示，在4年生時，樹高生長結果顯示無性系良種較好，胸徑和材積結果顯示洋061會顯著高于實生苗，而洋020不明顯。同時，無性系混交造林是否比營造純林能使良種之間相互促進各自的生長，提高生長量也是需要驗證的一個問題。4年生時，洋061（混交）的胸徑、冠幅、材積均顯著高于洋061，樹高差異不明顯；洋020的樹高、冠幅均顯著高于洋020（混交），但胸徑和材積差異不明顯。說明在造林前期洋061與洋020混交造林促進了洋061各項生長指標的生長量，但并沒有促進洋020的生長。

2～4年生時，洋061與洋061（混交）良種相較于其他良種的平均胸徑、樹高、冠幅生長量等的變異都很小，說明利用杉木洋061良種造林，無論是營造純林或是混交林，其林分的生長分布都會比較整齊，同時也減少了人工林的撫育管理成本，有利于提高其經濟效益。在林木的各項生長指標中，對材積影響最大的是胸徑，在調查期間良種洋061與洋061（混交）地徑、胸徑高于其他良種，其直徑具有持續生長的優勢，材積也達到最大，說明選用洋061造林可獲得較高增益。孫云等[28]的研究也表明了無性系061在幼齡期的樹高、胸徑均表現出生長優勢。通過徑階分布對比發現福建三代具有良好的空間結構，洋061（混交）徑階分布圖右偏，分析認為可能是混交林中洋020胸徑、冠幅等生長量和林分結構比洋061良種較差，促使洋061（混交）良種林分空間擴大，林內競爭減少，有利于其胸徑生長，從而林分直徑集中在較高徑階范圍，洋061相較于其他良種在幼齡林擁有大量的大徑階林木，更適合培育大徑材，表現出了高效培育人工林的優質潛力。本試驗中還發現了洋020良種在造林前期苗高、地徑的變異系數較高，2年生、3年生時的平均樹高在所有良種中最低，卻在3～4年生時樹高生長迅速，4年生時的平均樹高達到最大，分析認為可能是洋020無性系造林前期從根部長出很多萌芽條，與主干的生長進行養分競爭，影響其樹高生長，導致林分2年生時樹高、地徑與3年生時胸徑的變異系數較大，2年生時，洋020萌蘗數量占其總株樹的百分比為 25.47%，洋 020（混交）為 33.56%，洋061、洋061（混交）、廣西二代、福建三代各為10.26%、11.29%、9.64%、12.62%。在萌蘗去除之后，洋020無性系開始發揮樹高的生長潛力，樹高生長速度加快了很多，林分第3年和第4年的樹高變異系數有所降低，第4年的胸徑變異系數降低很多。洋061與洋020無性系在生長量上存在較大的差異，可能是不同無性系基因型不同導致的。

杉木苗木質量除了受遺傳因素影響之外，還會受到培育技術、撫育管理和外界環境等因素的影響[29]，在其他條件相同的情況下，顯然洋061良種比其他良種更優質。但是本試驗所設計人工林林齡較小，還處于幼齡期，有待于進一步驗證各杉木良種的遺傳特性。趙承開[30]的研究表明有的無性系幼樹期生長表現不突出，但隨著林齡的增長會加快生長，并趨于穩定。趙林峰[31]等的研究通過聚類分析發現無性系（79 172、79 173）前期生長緩慢，中后期生長快速，其遺傳生長潛力在造林前期未充分發揮出來。本研究中洋020良種在整個調查期間生長緩慢，各生長指標表現都較差，卻在萌蘗去除后4年時平均樹高達到最大，生長速度加快很多，其后續生長狀況是否會有所改變需要對試驗林繼續跟蹤調查，對試驗林不同齡期進行生長對比分析。

綜上所述，洋020有明顯的高生長優勢，可能會更適合培育中小徑材，在造林過程可以適當增大造林密度。而洋061良種在2～4年生期間林木各項生長指標綜合最優，良種效應相較于其他良種更具優勢，林分的生長分布也比較整齊，在幼齡期表現出了高效培育人工林的優質潛力，可在與試驗地立地條件相似的林地推廣。