小麥新品種蜀麥126的選育及其基因資源發掘利用

馬孝玲，黃 林，賀靖舒，伍碧華*

(1.四川省農業科學院作物研究所，成都 610066;2.四川農業大學小麥研究所，成都 611130)

小麥起源于西亞，是一種適應性強、分布廣泛的世界性糧食作物，為人類提供約18%食物熱量和19%的蛋白質，年均產量和消費量約占全世界谷物年均總產和總消費量的1/3。考古證據顯示，大約在距今4000年以前，小麥已經傳入到中國境內，并逐步地取代了粟和黍兩種小米，成為中國北方旱作農業的主體農作物[1]。漢代小麥在中原居民主食中的占比普遍增加，到唐代中后期，小麥已是北方居民的主要口糧。在當今我國居民的糧食消費中，小麥的占比也超過15%。我國小麥是僅次于水稻、玉米的第三大糧食作物，年均種植面積約2.4×107hm2，約占我國糧食播種面積的1/4。近年來，我國小麥年均總生產量與總消費量基本持平。隨著我國工業化、城鎮化進程的加快，可利用耕地面積不斷減少，人口仍然不斷增加，對糧食的需求也逐年增大。因此，不斷增加小麥產量、保障小麥有效供給是我國小麥生產的一項長期任務。

四川是我國小麥主要產區之一。小麥是四川省重要口糧作物和食品工業原料，其產業發展對保障糧食安全意義重大。四川省小麥種植具有明顯的地域分布，小麥主產區主要位于四川盆地、安寧河流域以及與青藏高原東緣[2]。盆地的成都平原，德陽和綿陽等市周邊，以及盆地丘陵地區的南充、內江、廣元市小麥種植面積最大[3]。四川小麥播種面積處于緩慢減少的走勢，單產水平、年產量雖然近20年獲得持續增長，但均低于全國平均水平。國家統計局數據顯示，2019年四川小麥平均產量僅268.55 kg/hm2，而全國平均水平為375.36kg/hm2。此外，四川盆地生態區是我國日照時數最少的地區，盆地陰雨天多，濕度大，易冬干春旱，小麥病蟲害頻發、重發，已成為制約四川小麥高效生產的重要瓶頸問題。培育適應四川生態環境的豐產性好、抗病性優、適應性好、籽粒商品價值高的突破性小麥新品種是實現四川小麥產業健康發展和保障國家糧食安全的重要舉措。

四川小麥生產長期缺乏兼具高產、多抗、商品價值好的突破性品種。針對四川省冬小麥生產處于多霧寡照、易冬干春旱及病蟲害發生嚴重的生產現狀，結合政府產業結構調整要求和市場需要，確定以選育抗病、優質、高產、高效的小麥新品種為育種目標，力爭培育兼具品質優，產量高，抗病性突出，綜合農藝性狀優異且適應性廣，能在四川及長江上游冬麥區大面積種植的優良品種。課題組長期開展多目標性狀協同改良的新品種選育與推廣應用工作。在國家和部省級科技計劃項目資助下，2007年利用外單位引進的優良小麥新品系“川育23”與“B1291”進行雜交配組。歷經十余年鑒選，培育出集成高抗條銹病、中抗赤霉病、抗逆(低溫、干旱、穗發芽)、豐產穩產特性的白皮大粒小麥新品種“蜀麥126”(川審麥2016004)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

“蜀麥126”的母本是中國科學院成都生物所選育的高產白皮小麥新品種“川育23”(R59//鄭9023/H435)，2008年通過四川省農作物品種審定委員會審定。經四川省農科院植保所鑒定，高抗條銹病，中感白粉病，中感赤霉病。“蜀麥126”的父本為“B1291”，是中國科學院成都生物所育成的新品系。

1.2 選育過程

2007年，利用來自中國科學院成都生物所選育的高產白皮小麥新品種“川育23”(原代號30389)為母本，引進多抗優良新品系“B1291”為父本雜交配組，構建4000個單株以上的遺傳分離群體。F2-F4代進行優選單株混收并異地夏繁加代。F5單選單收并進行夏繁加代，同時在小麥正季對關鍵農藝性狀、產量性狀和主要病害抗性進行本地同步鑒定選擇，2012年獲得優良穩定F6品系(編號B12-6)。

1.3 特征特性鑒定

參照《四川省地方標準DB51/T 1517-2012小麥品種描述規范》進行小麥品種性狀調查和記載。

1.4 產量比較

2012～2013年，“蜀麥126”在成都市溫江區惠和村四川農業大學科研試驗基地和雅安市四川農業大學科研農場進行品種比較試驗。2013～2016年參加由四川省種子站統一管理實施的品種比較試驗。2013～2014年為7個有效試驗點，2014～2015年為8個有效試驗點，試驗采用隨機區組設計，3次重復。小區面積為13.33m2，小區間走道0.40m(部分試點為0.5m)，重復間走道0.5m。試驗四周設置有保護行。

1.5 抗病性鑒定

品種條銹病、白粉病、赤霉病抗性由四川省農科院植保所采用人工接種的方法進行鑒定。同時各區試試驗點也對主要病害進行記載。小麥條銹病計算方法參考《小麥區域試驗品種抗條銹病鑒定技術規范》。白粉病鑒定方法和調查記載標準參見《全國小麥品種試驗抗病蟲鑒定標準(試行)》。小麥赤霉病計算方法參考《小麥區域試驗品種抗赤霉銹病鑒定技術規范》。

2 結果與分析

2.1 特征特性鑒定

“蜀麥126”為春性冬小麥品種，全生育期184d，中早熟。幼苗半直立，葉色綠，分蘗力中等，旗葉中等寬窄，株型較緊湊。平均株高88cm 左右，抗倒伏。穗層整齊，熟相好。穗長方形，小穗著生密度中等，護穎茸毛少，護穎嘴鈍形，護穎斜肩，護穎瘠不明顯，穗軸毛無。長芒，白殼，種子卵圓形，籽粒白色，半角質，飽滿度一級，腹溝較淺。每穗45.6粒，千粒重45g以上。2015 年由榮縣、井研統一送樣，農業部谷物及制品質量監督檢驗測試中心(哈爾濱)品質分析結果為：“蜀麥126”容重797～834g/L，平均815.5g/L，粗蛋白質含量12.16%～14.23%，平均13.195%，濕面筋23.5%～31.7%，平均27.6%，沉降值37.8～46 mL，平均41.9 mL，穩定時間2.5～3.1min，平均2.8min。2016年國家區域試驗品質分析結果籽粒容重802g/L,粗蛋白含量12.32%，濕面筋26.0%，吸水量59.3 mL/100g，面團穩定時間3.8min。經四川省農業科學院植保所接種病害抗性鑒定結果為：2013～2014年高抗條銹病，高感白粉病，中抗赤霉病。2014～2015年高抗條銹病，中感白粉病，中抗赤霉病。經中國農科院植保所鑒定結果表明除高抗條銹病、中抗白粉病外，“蜀麥126”對葉銹病免疫。生產上“蜀麥126”兼具有耐旱、耐寒、中等耐濕和抗倒伏特性。

2.2 產量表現

“蜀麥126”2013～2014年參加四川省區域試驗，共設置雙流、宜賓、南充、射洪、綿陽、廣元、資中7個試驗點。在7個點的平均產量為366.22kg/667m2，比對照“綿麥37”(平均產量300.89kg/667m2)增產21.7%，差異極顯著，7 點全部增產，居區試2 組第1 位[4]。

2014～2015年參加省區域試驗續試，平均產量414.99kg/667m2，比對照國審品種“綿麥367”(平均產量386.53kg/667m2)增產7.88%，差異極顯著，居區試5 組第1 位[5]。8點中6點增產，增產點占試點的75.0%。綜合2年試驗結果，該品系特征特性穩定。2年15點平均產量390.61/667m2,比對照“綿麥37-綿麥367”(平均產量343.70kg/667m2)增產14.53%，15點中13點增產，增產點占86.7%；2年平均有效穗22.430萬/667 m2。

2015～2016年在雙流、射洪、綿陽、內江和達縣5點進行生產試驗，“蜀麥126”平均產量 375.39kg/667m2，比對照國審品種“綿麥367”(平均產量 350.28kg/667m2)增產 7.17%，5點全部增產[6]。

2015～2016年同時參加國家長江上游組小麥新品種區域試驗。共設置18個試驗點，四川省5個(成都、綿陽、內江、平昌、西昌)，重慶市3個(北碚、永川、萬州)，云南省2個(玉溪、曲靖)，貴州省4個(貴陽、畢節、遵義、興義)，陜西省2個(勉縣、安康)，湖北十堰，甘肅成縣。其中，遵義試點由于部分地方遭受漬害，試驗小區內部差異較大，影響了試驗質量被舍去。“蜀麥126”在余下17個有效試驗點的平均產量369.9kg/667m2，居區試A組第1位，比對照“川麥42”增產4.7%，差異極顯著[7]。

3 栽培技術要點

四川省區域試驗和國家區域試驗長江上游組小麥新品種試驗均表明“蜀麥126”具有較廣泛的生長適應性。在四川省的平壩和丘陵等地區，重慶市永川、北碚區，云南省玉溪，貴州省貴陽、畢節和興義地區均表現出較好的適應性和豐產特性。其具體栽培技術要點如下。

3.1 播期

“蜀麥126”在四川麥區的播種時間一般為10 月下旬至11 月中旬播種，適宜在霜降至立冬時間段播種。

3.2 播種量

凈作基本苗13～16萬/667m2為宜，即播種量為8～10kg/667m2。

3.3 播種方式及規格

條播23.33～26.67cm或橇窩點播(10.00×26.67)cm。

3.4 施肥

以中高肥力為宜。重施底肥(占70%左右)，施純氮10～15kg/667m2，配合磷鉀肥使用，種類以農家肥、圈肥、復合肥、氯化鉀和普鈣等為主，早施苗(追)肥。

3.5 田間管理

前期注意及時除草；抽穗揚花期注意防控蚜蟲。5月上中旬實時收獲。

4 育種應用現狀

“蜀麥126”豐產穩產、高抗條銹病、中抗赤霉病、白皮大粒、容重高，商品效益好。自2016年審定以來，不僅在生產上深受廣大種植戶的歡迎，而且還被省內外多家育種單位引種作為育種親本。近年來被省內各育種單位用于雜交配組，大批具有“蜀麥126”血緣的優良育成小麥新品系正在各育種單位進行內部產量比較。據不完全統計，以“蜀麥126”為親本育成的正在參加各級品種比較試驗的優良新品系超過50個。其中，育成的優良品系提交四川省小麥區域試驗的有4個，分別為蜀藍麥171(B12-6/初121)、綿麥837(11M12/B12-6)、蜀麥2141(SH1103/“蜀麥126”)和蜀麥2159[(Superb/G54 F2)/Superb//11N21///“蜀麥126”)]。值得一提的是參加四川省區域試驗的4個優良品系均表現高抗條銹病，表明“蜀麥126”的高抗條銹病特性在后代品系中得到了傳遞。同時，“蜀麥126”已被中國科學院西北高原生物研究所、貴州省農業科學院和河南省農業科學院等單位引種，在當地種植條件下均表現較好的農藝性狀和產量性狀，具有較好的環境適應性。

2016年10月，小麥新品種“蜀麥126” (川審麥2016004)由選育單位四川農業大學轉讓給四川臺沃種業有限公司獨家開發使用。該品種在生產上表現突出，連續多年被遴選為綿陽市小春作物推介品種，同時納入政府招標品種優先采購。

5 “蜀麥126”的優異基因發掘

“蜀麥126”自2012年育成以來，在條銹病高發、重發的四川盆地表現出高水平的抗性。對我國當前流行條銹菌小種以及毒性最強的小種條中34均具有很好抗性[8]。利用感病小麥品種“臺長29”和“蜀麥126”雜交構建重組自交系(RIL)群體，利用覆蓋小麥55K SNP基因芯片,結合小麥品種“臺長29”與“蜀麥126”的重組自交系群體條銹病抗性表型，對“蜀麥126”條銹病抗性位點進行QTL定位，共鑒定到5個來自條銹病抗性QTL位點QYr.sicau-1BL、QYr.sicau-2AS、QYr.sicau-6AS、QYr.sicau-6BS和QYr.sicau-7BL[9]。其中，QYr.sicau-1BL和QYr.sicau-2AS為主效位點，分別解釋27.00%-39.91%和11.89%-17.11%的表型變異率，可能為已報道的抗條銹病基因Yr29和Yr69。微效QYr.sicau-2AL、QYr.sicau-6AS和QYr.sicau-6BS可能為新位點。“蜀麥126”中還存在一個苗期抗條銹病位點QYr.sicau-7BL。利用比較轉錄組測序分析，揭示出“蜀麥126”中大多條銹菌響應基因短暫表達。明確了多種生物進程包括光合作用、類黃酮生物合成、氧化磷酸化、MAPK信號通路和苯丙氨酸代謝途徑等參與了“蜀麥126”對條銹菌的防御反應。鑒定到211個典型抗病基因和16個轉錄因子可能參與“蜀麥126”的條銹病抗性形成[8]。

利用已開發的小麥主要性狀的功能基因標記或連鎖標記，對“蜀麥126”中的40個性狀位點進行標記檢測，發現TaDreb-B1a為“蜀麥126”的抗旱位點，TaVp-1Bc為“蜀麥126”的穗發芽位點，可能賦予“蜀麥126”穗發芽抗性。矮桿基因Rht2 讓“蜀麥126”具有適宜株高，高千粒重位點TaGS-D1a、TaTPP-6AL1a，多小穗數位點QSns.sau-AM-3B.2可能是“蜀麥126”的產量優勢位點。“蜀麥126”的高分子量谷蛋白亞基為(2+12，7+9)。通過上述分析，表明“蜀麥126”聚合和多個小麥重要農藝性狀位點，該品種優勢遺傳位點豐富，既具有很好的生產利用價值，還作為新生的品種資源而具有重要的潛在育種利用價值。