紅花檵木膠孢炭疽菌致病機制及防治的研究進展

李　艷　林　毅

紅花檵木膠孢炭疽菌致病機制及防治的研究進展

李艷1林毅2

（1.合肥職業技術學院安徽合肥230000；2.上海應用技術大學上海201418）

紅花檵木是一種彩葉植物，具有較好的城市景觀綠化和觀賞價值，但感染膠孢炭疽菌后葉片上會產生斑點，造成葉片硬化，甚至無法正常生長。文章基于國內外相關研究文獻，介紹紅花檵木膠孢炭疽菌的病原特征及致病癥狀，從膠孢炭疽菌毒素的作用位點、對紅花檵木生理生化的影響兩個方面對其致病機制進行分析，并總結了針對該病害的化學、農業、生物防治手段。

紅花檵木；膠孢炭疽菌；病原特征；防治手段

紅花檵木（），又名紅梽木、紅桎木、紅檵花，為金縷梅科、檵木屬檵木的變種，常綠灌木或小喬木[1]，主要分布于長江中下游及以南地區、印度北部等[2]。紅花檵木除了觀賞價值外，還具有藥用價值，其花、根、葉部均可以入藥[3]。紅花檵木喜光，稍耐陰，適宜在肥沃、濕潤的微酸性土壤中生長，其樹皮為暗灰色，葉為卵圓形暗紅色，果為褐色，花期在4月—5月，一般30 d～40 d[4]。紅花檵木樹形優美，花色鮮艷，被稱為“植物界的大熊貓”[5]，通常采用孤植、叢植、群植的方式進行植物配置，被廣泛應用于植物造景中。近年來，隨著紅花檵木的種植面積不斷擴大，由于栽培管理不當，導致紅花檵木出現了較為嚴重的病害，嚴重影響紅花檵木的觀賞價值。紅花檵木的病害主要集中發生在葉片中，其中危害嚴重的為炭疽病，病原菌為膠孢炭疽菌[6]。膠孢炭疽菌（）是炭疽菌屬的一種真菌，會造成紅花檵木的葉片出現黑斑，影響其景觀價值。本文基于對國內外相關研究文獻的梳理，對膠孢炭疽菌的致病癥狀、致病機制、防治手段進行綜述，以期為紅花檵木膠孢炭疽菌的致病基因研究提供理論參考。

1 紅花檵木膠孢炭疽菌的形態及致病特征

膠孢炭疽菌屬于真菌界，半知菌亞門，不完全菌綱，黑盤孢目，炭疽菌屬。該菌分生孢子為長圓柱形，平行排列，無色，兩端鈍圓，單孢，有小而黑色的基座，孢子大小為（16.22～43.54）μm×（8.09～12.58）μm[7]。紅花檵木感染膠孢炭疽菌后，葉片病斑呈圓形或半圓形，暗綠色或墨綠色，并且整個病斑區發硬，后期多個病斑連接成片，最后整葉呈暗綠色或暗褐色干枯。膠孢炭疽菌在土壤及病殘體上越冬，主要危害植物葉片，可通過傷口侵入，低溫潮濕、連雨天氣有利于發病[8]。

2 紅花檵木膠孢炭疽菌的致病機制

2.1 紅花檵木膠孢炭疽菌毒素的作用位點

2.1.1 細胞膜

當紅花檵木葉片感染炭疽病時，葉片中的膠孢炭疽菌會產生致病因子，阻斷葉片細胞的細胞壁合成，進而作用于細胞膜，使膜離子通道打開，細胞膜的通透性增大，導致細胞膜內的電解質發生外流。膠孢炭疽菌的致病因子包括細胞壁降解酶和毒素[9]。其中，毒素是膠孢炭疽菌的主要致病因子，其通過誘導紅花檵木葉片細胞產生活性氧，使葉片細胞的細胞膜系統中的膜脂部分發生氧化，導致細胞膜系統被破壞，從而造成植物的葉片組織受到損壞[10]。

曹繼東研究表明，稻瘟菌在水稻生長初期，會侵染水稻細胞膜，使其發生稻瘟病[11]。于麗娜等研究表明，冬棗黑疔病病原菌的致病因子通過加劇細胞膜脂的過氧化作用破壞細胞膜，使冬棗葉片細胞的細胞膜透性增大，細胞膜內的細胞電解質滲漏，導致細胞損傷，從而發生黑疔病[12]。吳小建等研究表明，膠孢炭疽菌的致病因子通過加劇細胞膜水解，從而破壞細胞膜結構，造成植物發生病害[13]。韋運謝等研究表明，芒果膠孢炭疽菌分泌的漆酶有助于該菌在侵染芒果過程中的擴展，從而有助于膠孢炭疽菌侵染芒果的細胞膜，且對侵染相關致病因子黑色素合成酶和細胞壁降解酶基因的表達也有一定影響[14]。

2.1.2 葉綠體

膠孢炭疽菌的主要侵害部位是植物葉片，從而導致紅花檵木感染炭疽病。當紅花檵木受到膠孢炭疽菌侵染時，病菌在紅花檵木葉片內大量繁殖，并且病菌產生的效應分子被轉運到紅花檵木葉片的細胞內，阻礙紅花檵木的葉片進行光合作用。徐玲等研究表明，煙草野火病菌產生的毒素會通過細胞膜一級防御系統，進而侵染煙草的葉綠體內膜系統，導致葉綠體基粒片層發生解體，使葉綠體形成囊泡，進而促使煙草發生野火病，最終導致其死亡[15]。楊若林等研究表明，小麥葉片遭受白粉菌侵染后，葉片細胞中的葉綠體由橢圓形變成圓形，葉綠體膜破裂，類囊體膨大，基粒片層排列疏松，葉綠體內嗜鋨顆粒數量增加，導致小麥無法進行正常生長活動[16]。王大平等研究表明，夏橙葉片被膠孢炭疽菌侵染后，膠孢炭疽菌主要分布在葉片的上表皮細胞內和柵欄組織中，導致大量葉綠體分裂，從而影響夏橙葉片的光合作用[17]。張曉林等的研究表明，膠孢炭疽菌在侵染楊樹葉片時，會引起葉片產生炭疽病褐色病斑[18]。張云霞等研究表明，用蓮子草假隔鏈格孢毒素處理空心蓮子草時，會使空心蓮子草葉片組織葉綠體受損，且隨著毒素濃度的增加和處理時間的延長，對葉片的破壞作用逐漸增強[19]。

2.1.3 線粒體

當膠孢炭疽菌侵染紅花檵木后，其致病因子進入紅花檵木葉片細胞中，會損傷線粒體，導致其進行呼吸作用時，線粒體的膜結構在氧化磷酸化解偶聯時受到損壞，從而影響紅花檵木的細胞呼吸。趙玉丹等研究表明，當稻瘟病菌突破第一道細胞膜防線后，會分泌效應蛋白MoCDIP4，其可以靶標水稻體內的DnaJ蛋白OsDjA9，稻瘟病菌利用效應蛋白破壞水稻OsDjA9和OsDRP1E之間的關系，競爭性結合OsDjA9，阻止OsDjA9對OsDRP1E的降解，導致OsDRP1E蛋白質積累和線粒體過度分裂，削弱水稻的抗病性[20]。臺蓮梅等研究表明，線粒體是細胞中主要的能量生成系統，在不同植物的細胞代謝、鈣信號轉導和細胞凋亡中都具有關鍵作用[21]。劉佳怡等研究發現，納他霉素在糖酵解和三羧酸循環過程中，產生超氧陰離子發生氧化還原反應，造成膠孢炭疽菌線粒體損傷，使其活性降低從而抑制膠孢炭疽菌侵染紅花檵木葉片[22]。張麗勍等研究表明，草莓膠孢炭疽菌中存在8個GPCR蛋白，但其在表達階段和表達程度上有較大差異，并且不同的蛋白效應子對線粒體膜的損壞程度也明顯不同[23]。魏松紅等研究表明，稻瘟病菌的致病因子毒素會使水稻愈傷組織的線粒體的雙層膜與嵴模糊，使線粒體出現空泡化，并且發生質膜斷裂等危害[24]。

2.2 膠孢炭疽菌毒素對紅花檵木生理生化的影響

2.2.1 膠孢炭疽菌毒素對紅花檵木水分代謝的影響

當膠孢炭疽菌產生的毒素侵染紅花檵木葉片時，會穿透葉片的細胞膜，從而促使細胞膜破裂，細胞失水，導致紅花檵木的水分代謝失衡，影響其生長發育。張韶杰等研究表明，殼梭孢素毒素有利于蠶豆氣孔處于開放狀態，造成植物迅速萎蔫[25]。陳玉惠研究表明，松材線蟲侵染植物時，導致植物木質部細胞壁被破壞，水分代謝紊亂，形成層被破壞，從而造成植物病死[26]。陳玲等研究表明，葡萄受到真菌侵染后，其細胞的呼吸作用就會受到影響，從而造成葡萄在貯藏中發生腐爛和出現變色等癥狀[27]。曹明奎等研究表明，當真菌侵染植物后，植物氣孔活動受到影響，造成蒸騰速率不穩定，植物體內水分無法有效協調，從而產生病害[28]。

2.2.2 膠孢炭疽菌毒素對紅花檵木蛋白質代謝的影響

膠孢炭疽菌毒素侵入紅花檵木體內后，會抑制紅花檵木細胞內的蛋白質合成，對紅花檵木的生長造成嚴重的影響。在膠孢炭疽菌毒素侵染紅花檵木初期，植株體內總氮含量和蛋白質含量會升高。但是在侵染后期，蛋白質含量大幅減少，游離氨基酸會不斷增加。王雪等研究表明，當棉花黃萎病脅迫棉花葉片細胞蛋白質組時，通過采用雙向電泳和生物質譜技術，棉花上的抗病蛋白質組的抗性基因也發生了明顯變化[29]。崔宏偉等研究表明，當煙草葉片接種野火病菌后，其體內具有6個減量表達蛋白點和4個增量表達蛋白點，導致蛋白質的表達水平出現差異[30]。余德億等研究表明，細菌性穿孔病侵染李樹葉片后，其蛋白質和氨基酸含量呈現不同的下降趨勢，并且不同等級的病害指數對蛋白質和氨基酸含量也有不同影響[31]。許韜等研究表明，在小麥混種的情況下，當小麥白粉病侵染小麥時，小麥產量和蛋白質含量與未被混種侵染病害的小麥具有顯著差異[32]。余紅等研究表明，當膠孢炭疽菌侵染草莓時，在草莓易感和抗病品種中分別鑒定出154個和173個磷酸化蛋白，其在植物激素信號傳導途徑和碳固定代謝通路中，對防御膠孢炭疽菌侵染植物具有明顯作用，其內部蛋白含量及蛋白組都發生了不同的變化[33]。康振生等研究表明，禾谷鐮刀菌侵染小麥穗部時，病菌產生的脫氧鐮刀菌烯醇可以與植物細胞器結合，為抑制寄主蛋白合成提供主要支撐[34]。

2.2.3 膠孢炭疽菌毒素對紅花檵木核酸代謝的影響

某些種類的毒素能夠影響植物核酸代謝，抑制DNA指導下的RNA合成，干擾基因的表達。艾育芳等研究表明，瘡痂病侵染甘薯葉片時，葉片細胞核酸代謝發生紊亂，RNase活性增強，RNA含量急劇下降，RNA/DNA比值下降，導致核酸總量下降，進而影響植株的正常發育[35]。張慧等研究表明，當小麥條銹病病原菌侵染小麥時，小麥細胞的RNA分解加劇，DNA含量有所升高，改變了小麥自身的核酸代謝，從而影響其生長發育[36]。袁永凱等研究表明，莖溝槽病毒侵染蘋果植株幼苗后，幼苗體內的合成、運輸、轉化過程受阻，核酸和蛋白質含量均降低[37]。陳茹等研究表明，在有毒素的黃曲霉菌菌株中有aflR基因轉錄，但沒有毒素的黃曲霉菌無aflR基因轉錄，從而可知，有毒素的黃曲霉菌可以影響其核酸代謝，導致DNA無法指導RNA的合成[38]。

3 紅花檵木膠孢炭疽菌的防治

3.1 化學防治

紅花檵木膠孢炭疽菌病害防治主要依賴于化學防治，常用的化學藥劑有甲基托布津、多菌靈、百菌清等[39-41]。蔡志英等研究表明，橡膠中膠孢炭疽菌對咪鮮胺、多菌靈和甲基托布津有較高的敏感性，但是對代森錳鋅不敏感[42]。所以，在選用藥劑時，要針對不同的病原菌進行防治。彭埃天等研究表明，苯醚甲環唑、吡唑醚菌酯、代森聯等藥劑防治炭疽病有良好的效果[43]。但是，過度使用化學殺菌劑會導致環境受到污染，農產品農藥含量超標，對人類健康也有一定的影響。

3.2 農業防治

農業防治是較經濟、無污染的防治方法，主要通過栽培方式和管理方式的控制，根據病原、寄主和環境之間的關系來減輕病害的發生。不同于化學手段防治，會造成病原菌產生抗藥性，同時也不會造成環境污染[44]。在紅花檵木膠孢炭疽菌病害防治上，通常采用土壤消毒、清除病枝病葉、加強肥水管理、適當修剪、合理密植及保持良好的通風透光條件等農業防治措施[45-46]。

3.3 生物防治

針對植物病原微生物主要有三種生物防治方式，分別是分泌抗菌物質、誘導系統抗性、加快植物生長，使植株抗逆性明顯增強。有研究表明，地衣芽孢桿菌NM120-17能夠合成分泌幾丁質酶，對黑曲霉菌和土曲霉菌產生抑制作用。芽孢桿菌還能使植物獲得誘導性系統抗性，如地衣芽孢桿菌W10能誘導番茄植株產生對灰霉病的系統抗性[47]。另外，周通等研究表明，芽孢桿菌屬中的地衣芽孢桿菌具有殺蟲、抗菌、生物降解等多種生物學活性，被認為是芽孢桿菌屬中最具有生防應用價值的菌種之一[48]。

4 結語

紅花檵木是一種彩葉植物，具有較高的觀賞價值和園林用途。隨著紅花檵木的種植面積不斷擴大，由于栽培管理不當，導致紅花檵木出現了較為嚴重的病害，其中危害嚴重的為炭疽病，嚴重影響紅花檵木的觀賞價值。因此，為了便于更好地對紅花檵木進行景觀配置，本文對紅花檵木炭疽病的病原菌——膠孢炭疽菌的形態特征、致病特征、致病機理和防治措施進行了總結歸納，以期為有效防控紅花檵木膠孢炭疽菌提供理論基礎，也為其他園林植物病害的防治提供參考。

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Research Progress on Pathogenic Mechanism and Control of Colletotrichum Gloeosporioides from Loropetalum Chinense var. Rubrum

Li Yan1Lin Yi2

（1.Hefei Technology College, Hefei, Anhui, 230000; 2.Shanghai Institute of Technology, Shanghai, 201418）

Loropetalum chinense var. rubrum is a kind of colorful leaf plant, which has good urban landscape greening and ornamental value. However, after being infected with Colletotrichum gloeosporum, spots will appear on the leaves, causing hardening of the leaves and even failure to grow normally. Based on relevant research literature at home and abroad, this paper introduces the pathogenic characteristics and symptoms of Colletotrichum gloeosporioides from Loropetalum chinense var. rubrum, analyzes its pathogenic mechanism from the two aspects of the action site of Colletotrichum gloeosporioides toxin and its impact on the physiology and biochemistry of Loropetalum chinense var. rubrum, and summarizes the chemical, agricultural and biological control measures against the disease.

Loropetalum Chinense var. Rubrum; Colletotrichum Gloeosporioides; Pathogen Characteristics; Prevention and Control Means

10.3969/j.issn.2095-1205.2022.10.08

S687

A

2095-1205(2022)10-26-04

2020年合肥職業技術學院科研項目“合肥地區彩葉植物病蟲害調查與綜合防治的研究”（202014KJB004）；合肥職業技術學院科研機構項目“現代農業科技中心”（KYJG201802Z）

李艷（1988- ），女，漢族，安徽滁州人，碩士研究生，講師，研究方向為園林植物、園林植物與園林設計。