河流魚類棲息地水環境條件研究進展

鄔 鑫

(重慶交通大學河海學院，重慶 400074)

1 魚類棲息地研究進展

魚類在河流生態系統中指示著河流生態系統的健康狀況，魚類棲息地是魚類長期生存并完成全部生活史的水域范圍，也叫作魚類生境，是組成河流系統的重要部分。隨著經濟的飛速發展，河流生態系統遭到一定程度的破壞，2008年我國針對內河航道生態建設與保護理念開始形成，正式提出了“生態航道”的概念，內河航道的生態建設與保護得到重視。生態航道建設成為發展需要的新方向，提倡魚類生境保護和魚類生境重建得到大力弘揚，在生態航道領域國內學者開展了大量研究。河流為魚類提供生存、生長和繁殖的一切環境要素，魚類的環境選擇偏好與魚的類別和所處時期有關，同一尾魚在其個體生活史中通常會有不同的棲息場所，如產卵場、越冬場、索餌場以及休息的棲息地等。探究魚類與棲息地間的關系是生態河道的重要研究領域，水溫、地形地貌、水深、流速、水質等因素是魚類對棲息地選擇的重要參數，也是魚類生境評價體系中的關鍵指標。為了綜合考慮率多因素對棲息地共同作用的影響，不少研究利用棲息地適宜性分析以及魚類生境評價模型分析了國內外各類棲息地。

國內外學者對魚類棲息地開展了大量研究，隨著新技術的蓬勃興起，魚類棲息地研究從20世紀的定性分析到現階段主要利用數值模擬以及物理模型等手段研究，魚類棲息地研究主要集中于微觀尺度的定量分析棲息地水流特性以及棲息地適宜性評價等。國外對魚類棲息地研究較早，實踐應用方面經驗豐富[1]并形成了較為成熟的應用體系。早在20世紀40年代美國就開始注意到河流生物減少的問題，20世紀中期國外就開始對魚類棲息地進行定性研究。現階段宏觀尺度的河流生態系統修復技術已逐漸成熟，棲息地的小尺度環境因子研究是當前河流生態建設研究的重要方向。法國Marzina[2]認為，探究河流生物群落分布特征與棲息地小尺度環境因子之間的聯系，有利于河流生物多樣性的恢復。近年來魚類棲息地的評價體系日趨完善，并在世界各國得到應用。建立棲息地模型是當前棲息地分析的常見手段，應用于大型水庫的多元分析法對魚類棲息地狀況進行調查和評估分析，利用物種分布模型(SDMs)可以生成非常精細的近岸信息，模擬近岸魚類棲息地。

我國對魚類棲息地的研究較晚，初期大多研究集中在理論層面，而近年來實際應用方面得到迅速發展。我國20世紀80—90年代開始對魚類的數量、形態和分布等給予關注并進行調查研究，21世紀初研究者的關注點開始從魚類本身轉移到棲息地。早期研究了生態系統中魚類種群特點，隨著基礎研究的逐步深入，魚類棲息的適宜性與環境變量成為當前研究重點。朱瑤[3]認為，大壩建設造成水流狀態、水溫、水質、底質和地形等因素的變化，因此多方面因素對魚類棲息地造成間接影響或直接破壞；楊宇等[4]詳細說明了如何用水力學特征量方法來綜合評價棲息地復雜水流的流動過程，其中流速、流量、含沙量、水深、底質類型、弗勞德數、雷諾數是用于表征棲息地水動力學的關鍵參數；郝增超和尚松浩[5]提出采用理想點法求解的多目標評價法，并以魚類為指示物種模擬河道生態需水量；諸葛亦斯等[6]建立了幼魚期鯽魚生長對流速響應的關系，獲取流速適宜性曲線；黨莉等[7]耦合平面二維水動力模擬構建棲息地適宜性模型，計算并分析水庫調節作用下對自然河流棲息地適宜性的改變；張俊等[8]基于CFD三維數值模擬結合現場勘測，研究了人工壩體對瀘州市江段人工修復魚類棲息地水動力特性的改變及影響機制；徐觀兵等[9]系統地構建了人工采砂坑深潭魚類棲息地的水動力評價模型，評價結果反映了采砂前后采砂坑內的環境演變和生境狀況。

2 魚類生境影響指標分析

所有的河流條件都會對魚類棲息地有一定的影響，如底質、河流生物結構、水溫、流速、水深等。從環境角度分析魚類棲息地的主要影響因素有水質、水文及水動特性、地勢地貌，其中每項影響因素都包括多種指標。水質因素包括水溫、溶解氧、COD、BOD5、pH值、總氮、總磷、各種有機質、電導率、渾濁度等。水動力因素包括流速、傅汝德數、流速梯度和動能梯度。河流水文因素指河流的水文特征，包括徑流量、含沙量、汛期、結冰期、水能資源、流速及水位。根據各項指標與棲息地的相關性大小，結合河流實際情況可從上述影響因素中篩選出影響因子，構建合理的評價體系。有研究表明，流速、濕周和水力半徑為一級影響因子，水深、過水面積為二級影響因子，弗勞德數和寬深比為無影響因子。

2.1 水質對魚類棲息地的影響

眾多學者研究結果表明，水質影響魚類的生長繁殖、群落結構和空間分布，進而影響魚類棲息地。不少研究為了探明關鍵水環境因子對魚類棲息分布的影響，建立魚類密度與水溫、溶解氧、濁度、葉綠素a等因子的相關關系進行分析，篩選出相關性顯著的水質因子如水溫、濁度、溶解氧等。李艷麗等[10]研究發現pH、ρ(DO)、ρ(TN)和硬度是直接影響渾太河流域魚類群落的關鍵水質指標，電導率、水溫、TDS(TDS為總溶解性固體)等環境因子影響灤河魚類群落空間的分布。

水溫是影響魚類生長發育、代謝強度的關鍵性環境因素，水溫對魚類的影響主要體現在生長、繁殖、攝食、代謝速率、游泳能力等方面。魚類是變溫動物對水溫極為敏感，在適宜溫度范圍內水溫越高代謝、發育越快。不同魚類對水溫的適應能力不同，草魚的適宜溫度為20～32℃，但在0.5～38℃的淡水中也能生存；鱖魚的生長水溫為7～32℃；鯉魚適宜在25～32℃的水溫范圍生存；而鯽魚適宜生長的水溫為25～30℃。

水的pH值低于6.5時會導致魚類缺氧，是因為水體pH偏低會引起魚類血液中的pH值下降，造成血液中血紅蛋白的攜氧功能受損，從而導致魚缺氧癥狀。此外，pH值過高或過低時水體中離子的毒性會增強，如pH過低S2-、CN-、HCO3-等轉化為H2S、HCN、CO2，這些物質毒性很強；pH值過高時，氨根離子將被還原為氨分子。當水體為強酸強堿時，魚類以及水體中的大多生物都無法存活。通常情況下維持魚類正常生長的水環境pH值范圍為6.5～8.5，大部分幼魚的最適pH值為7.5～8，成魚階段的最適pH值為6.5～7.5。同時pH和堿度對魚類的理化影響、毒性作用具有協同作用。

溶解氧影響水體質量和水生生物生存，決定著魚類呼吸系統能否正常運行。有研究表明，通常溶解氧在3mg·L-1以上魚類才能生存[11]，通常地表水的溶氧量在5～10mg·L-1。溶解氧5mg·L-1以上時，魚類攝食正常；溶解氧小于3mg·L-1時，容易引起魚類不攝食，停止生長，甚至會出現浮頭；當溶解氧在0.6～0.8mg·L-1時，魚類就開始死亡。當溶解氧含量過高時也會引發魚類的氣泡病。另外，保證水中溶解氧充足可抑制厭氧微生物的生長，減少微生物有毒代謝物質的生成。而溶解氧不足時，水中的無機鹽、有機化合物等成分難以被分解，容易成為危害魚類生長的成分。此外，水中的藻類以及水生動植物作為魚類的食物來源，其生長依賴于充足的溶解氧。

2.2 地勢地貌對魚類棲息地的影響

地勢地貌特征決定了河流棲息地的物理特征，不少研究證明了在水質、水量不變的條件下，河流生物多樣性與地勢地貌構成線性關系，地勢地貌對河流生物的群落結構和環境功能存在影響，也是以魚類為主的水生生物群落多樣性的重要影響因子。早在20世紀80年代就有研究表明,魚類的種類、數目與河流地形相關，水深、河床質、河寬、坡降等隨河流等級變化，而改變魚類種群結構。地勢地貌包含了棲息地的基本物理形態和所處位置，有利的地勢為魚類逃避天敵、棲息以及捕捉食物等行為提供條件。河流地貌形態與泥沙沉積、水質等密切相關，深潭、淺灘、深坨、淺流等多樣化生存空間的交替出現有利于魚類棲息。棲息地的地形因素如河道底質、蜿蜒度、坡降、寬深比、橫寬比等是影響河道水流特征的主要因子，其改變著水壓、流速、流量的分布。海拔影響著環境溫度、氧氣含量，海拔越高溫度越低，空氣中的氧含量越少，從而影響魚類棲息環境。魚類在同一條河流不同地貌單元中的分布情況存在差異，通常深潭淺灘交替的生境更有利魚類繁殖。這是因為深潭為魚類提供了良好的棲息環境，而淺灘適宜魚類產卵，兩者交替出現的復雜生境能滿足魚類生存的多方面因素的需求。王宏濤等[12]研究發現，不同魚類繁殖所需的河流地貌類型不同。地形越復雜的河段生物資源越豐富，魚類食物來源就越多。林育青[13]等在探究拆壩對生態系統的影響時發現，拆壩使河流生境類型、河床地貌等發生了改變，造成魚類生境變化。

2.3 水文及水動特性對魚類棲息地的影響

不同水文形式下魚類分布的空間結構、群落結構組成以及數量都存在差異，同時河流生物棲息地的狀況可由流量、水深、流速等參數來反映，這也證明著水文、水動因素對棲息地的影響不可忽視。魚類在生境中的空間分布差異，恰恰體現了流量、水深、流速等諸多環境因子在空間上呈一定的時空變化規律。王云濤等[14]對太子河流域的魚類群落分布做了系統比較，考慮到不同水生態區魚類群落分布特征與環境因子(河道平均深度、平均流速、水質、水溫)之間的變化，并基于魚類完整性指數對河流健康進行評價。由于魚類能感知水流信號，當水流條件發生改變時會棲息環境，河流生物習性和棲息地都受到水文情勢的干擾。

在豎直方向上河流液面與河床的距離叫水深，水深不是固定不變的，受地形、徑流量、降雨等多種因素干擾，同一條河流中深沱生境水深高于淺灘生境的水深。在河流的垂直結構上流速、水溫、溶解氧等水環境要素存在差異，水環境要素的異質性導致了垂直結構上物種分布的差異，為不同類型的魚提供生存空間。當流量增加上游流體沖擊增強時，在水深大的生境中魚類可以逃避到沖擊較小的中下層。在河流垂直結構上分布著不同類型的生物，孔雀魚、斑馬魚、龍魚、鰱魚、鳙魚等主要在水體上層活動，神仙魚、七彩神仙魚、燈魚、紅鼻剪刀、地圖魚等主要在中層水體活動，草魚活動范圍廣主要在中下層水體，清道夫、鼠魚、鯉魚、鯽魚、泥鰍、青魚主要在水底活動。

流速表征水體的流動情況，適宜的流速為魚類產卵、孵化提供條件。魚類能夠感知水體流速大小和方向，不同類型魚的適宜流速、偏好流速、極限流速存在差異，游泳能力的不同導致其生境選擇偏好不同。絕大多數的魚類都有趨流性，通常魚類適宜在流速0.4～0.8m·s-1的水域中活動。有研究表明，緩流和急流比靜水更適宜魚類生存，適當流速大小的水流還能攜帶水中的有機顆粒，急流生境中的魚類可以從這些有機物中獲得能量來維持生命。流速過大魚類需要消耗大量的能量來維持平衡，容易造成疲勞，當水體流速超過魚類的極限流速時魚類將會被沖走。陵吻蝦虎魚、寬鰭鱲、平舟原纓口鰍等適宜在流速較大的生境種活動，而泥鰍、高體鳑鮍、鯉、鯽等更傾向于流速平緩的生境。數值模擬技術的發展讓棲息地水動力研究更廣泛，水動力模型分析不同條件下的水流均勻性、傅汝德數等棲息地水動力指標，可得到魚類適宜流速范圍。駱輝煌[15]通過三維水動力模型分析得到中華鱘的適宜流速范圍為0.73～2.13m·s-1，較適宜流速范圍是1.08～1.78m·s-1。宋波瀾等[16]認為,鯽、大眼鱖和黃顙魚的相對偏好游速分別為2.31BL·s-1、1.86BL·s-1和1.60BL·s-1左右(BL為魚體長)。

3 結論與展望

綜上所述，魚類棲息地受到水質、水文情勢、水動、地勢地貌等多種因素的共同作用。除水環境因素對魚類棲息地的影響，生物因素也是不可忽略的。魚類與棲息地之間關系的分析方法通常用到生境評估，常見的有棲息地適宜性模型。根據魚類棲息地的影響指標，結合流域實際情況可構建棲息地評價體系。Richter B D等[17]基于32個水文測量指標，并分為5大類，評估河流生態水文系統的變化。為了保證分析棲息地影響因素時的準確性，確保選取河流生境的代表性。結合數值模擬、現場調研的魚類棲息地評價體系已日益完善，在此基礎上應考慮生物、景觀等因素的作用。現有魚類棲息地影響因素研究，定量分析以及原理探討較少，分析的種類不全面，國內大多集中于中華鱘、4大家魚。今后需開展魚類棲息地更深入的研究，摸清魚類不同生命階段所需的環境條件，以及綜合魚類的環境指標。