大氣CO2濃度升高對土壤供氮能力和氮循環(huán)過程影響的研究進展

劉健明，陳文超，程月琴，朱慧敏，段增強

（1.南京市耕地質(zhì)量保護站，江蘇南京 210036；2.中國科學(xué)院南京土壤研究所，江蘇南京 210008）

0 引言

歸因于全球化石燃料的燃燒和地表土地利用模式的變化，大氣中的CO2濃度已由工業(yè)革命前的約280 ppm增加到2021年的410 ppm，IPCC估計到本世紀末大氣中的CO2濃度可能達到530～1 200 ppm[1]。一方面，強烈升高的CO2濃度影響全球氣候，引起全球變暖、干旱、洪澇等各種災(zāi)害。目前，開放CO2濃度升高系統(tǒng)（FACE）等研究平臺已經(jīng)較為全面的評估了CO2濃度升高對全球生態(tài)系統(tǒng)的影響，研究如何通過合理途徑降低CO2濃度升高帶來的不良影響。另一方面，CO2作為光合作用的底物，在現(xiàn)有CO2濃度未達到多數(shù)植物CO2飽和點（尤其是C3植物）的今天，對提高植物初級生產(chǎn)力和作物產(chǎn)量，滿足人類物質(zhì)需要具有極大的積極意義。

雖然現(xiàn)有的研究基本公認了CO2濃度升高能夠提高植物的初級生產(chǎn)力這一規(guī)律，但植物對高CO2的響應(yīng)程度受到多方面的影響。首先CO2濃度升高伴隨而來的較高溫度會提高植物的呼吸作用，降低生殖生長效率進而抑制產(chǎn)量的提高；其次土壤肥力條件限制植物對大氣CO2濃度升高的響應(yīng)，高N條件促進更多C的固定，土壤中的P、Mo等其它元素的缺乏同樣較大限制光合生產(chǎn)力的提高；另外，植物對高CO2的響應(yīng)還受到植物種類、水分條件和光合適應(yīng)等的影響。

本文旨在討論在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)相對較高氮素供應(yīng)條件下農(nóng)田土壤供氮能力的變化、探討大氣CO2濃度升高對陸地土壤氮循環(huán)的影響。上述過程對作物產(chǎn)量的影響巨大，也最關(guān)乎人類生存及發(fā)展需要。同時，現(xiàn)有CO2濃度升高的陸地土壤及植物研究更多的以森林生態(tài)系統(tǒng)為主，對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的影響研究并不深入，缺乏系統(tǒng)性的綜述。由于對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的CO2濃度升高狀況研究較少，我們?nèi)匀皇褂昧藢ι稚鷳B(tài)系統(tǒng)的研究數(shù)據(jù)作為參考。

1 土壤氮素供應(yīng)能力評價

土壤供氮能力以適中且可持續(xù)的土壤礦質(zhì)態(tài)氮供應(yīng)為核心標準，輔之以土壤氮庫中的緩沖性土壤有機質(zhì)。具體來說，一方面土壤要有較高NO3-和NH4+濃度；另一方面土壤微生物多樣性指數(shù)高、有機質(zhì)含量與組成合適、與有機質(zhì)礦化有關(guān)的微生物群落結(jié)構(gòu)合理，保證土壤NO3-和NH4+的持續(xù)供應(yīng)和土壤微生物與植物良好的相互作用（如有益微生物合成的激素類物質(zhì)）。

大氣CO2濃度升高下作物總氮吸收量的研究結(jié)果并不一致：有生物量增加而總吸氮量不增加的現(xiàn)象；也有總氮吸收量與生物量都增加的情況[2]。這一現(xiàn)象同樣與作物的種類、CO2的處理時間、土壤條件等有關(guān)。有研究顯示肥沃土壤中氮的總吸收量在高CO2時并沒有增加，而作物氮素生理利用率顯著提高，表明CO2升高并沒有提高土壤的氮素供應(yīng)能力。但僅就土壤而言，其供氮能力的評價也有其自身的標準，如土壤有效氮含量、土壤總氮含量、土壤有機質(zhì)，土壤微生物氮、活性及多樣性等。CO2升高后其中的某些指標可能會顯著變化。

2 CO2濃度升高對氮循環(huán)關(guān)鍵過程的影響

2.1 有機氮礦化

多數(shù)研究表明，提高CO2濃度促進光合作用的同時，也導(dǎo)致更多根分泌物和植物凋落物進入土壤系統(tǒng)。但土壤現(xiàn)有有機物質(zhì)的分解影響因素較多，導(dǎo)致CO2濃度對有機氮礦化的影響不盡相同。有研究稱大氣CO2濃度升高時，當土壤氮供應(yīng)不足時，植物對氮元素的吸收總量會增加，同時與微生物競爭氮素，從而抑制微生物對有機質(zhì)分解過程。但對于養(yǎng)分貧瘠的土壤，土壤有機氮礦化會增強，從而提高速效氮含量。但也有研究表明，即使氮供應(yīng)充足，由于芳香類有機物對氮分解微生物的相對穩(wěn)定性、木質(zhì)素降解酶活性的降低、微生物群落變化或微生物對新鮮小分子物質(zhì)等的優(yōu)先利用，導(dǎo)致土壤原有機質(zhì)分解降低，最終導(dǎo)致土壤有機碳增加。研究發(fā)現(xiàn)，微生物對有機氮分解的速率除了受到土壤有機物料C/N、土壤有效氮、微生物群落結(jié)構(gòu)等的影響，還受到土壤底物結(jié)構(gòu)和組成的影響。高CO2濃度下有機氮的礦化變化與否需要系統(tǒng)考慮土壤環(huán)境條件變化、分解微生物群落結(jié)構(gòu)的變化，同時還需要對分泌到土壤中的有機物質(zhì)的組成與結(jié)構(gòu)進行針對性的研究。

盡管有部分研究表明，土壤氮濃度提高時，CO2濃度升高并不降低植物N含量，但目前更多的研究結(jié)論仍是CO2濃度升高能夠降低植物N含量，提高植物組織內(nèi)的C/N。高CO2濃度促進進入土壤中的C高于N。由于農(nóng)田土壤生態(tài)系統(tǒng)中，肥料氮投入相對較多，微生物與植物對氮素的競爭并不高。CO2濃度升高在導(dǎo)致微生物食物來源增加的同時，能夠提高土壤有機氮礦化絕對量，但由于食物來源中大分子物質(zhì)更多，大分子物質(zhì)長期積累后利用這些碳源能力強的微生物更具優(yōu)勢。其次CO2濃度升高導(dǎo)致土壤濕度增加，從而降低土壤氧氣含量，進而影響微生物分解活性和群落結(jié)構(gòu)；而在土壤含水量合適時則有利于有機氮礦化。另外，土壤溫度的升高也會促進土壤有機氮的礦化。因此，研究認為，在未來大氣CO2濃度升高時的農(nóng)田系統(tǒng)，土壤有機氮礦化會顯著提高。

2.2 氨的硝化過程

土壤氨態(tài)氮的硝化過程由土壤氨氧化微生物驅(qū)動的氨氧化過程和硝化微生物驅(qū)動的硝化過程兩部分組成，是土壤氮循環(huán)的重要環(huán)節(jié)。其中，氮循環(huán)第一部是限速步驟，因而也成為硝化過程研究的最核心部分。過去一直認為，土壤NH4+氧化為NO2-的過程是由氨氧化細菌（AOB）發(fā)揮主導(dǎo)作用。近年來，氨氧化古菌（AOA）在部分條件下的氨氧化過程中也起非常重要的作用，兩種微生物在不同生境中都可能發(fā)揮主導(dǎo)作用。研究表明，在氮濃度供應(yīng)充足的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，自養(yǎng)AOB主導(dǎo)土壤氮循環(huán)的氨氧化過程。

當大氣CO2濃度升高時，雖然植物地下部向土壤分泌了更多的可利用碳源，但由于氨氧化微生物，尤其是自養(yǎng)微生物能量來源并非有機碳源，而其它利用碳源的微生物則具備更大的競爭優(yōu)勢而抑制氨氧化微生物的生長[3]。另外，由于土壤濕度的增大，降低氨氧化微生物可利用氧氣含量，從而降低其代謝活性和豐度，同時，CO2濃度升高時植物能夠吸收更多的土壤氮素，因而能夠降低麥田土壤銨態(tài)氮含量，也使微生物可利用底物含量下降，這些原因綜合起來更易降低土壤硝化作用。但也有研究表明，CO2濃度升高對土壤硝化作用的影響并不明顯。這可能與土壤氮素水平較低、CO2濃度升高促進生物固氮從而提高土壤氮素有效性有關(guān)。

2.3 生物固氮過程

研究表明，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的氮氣生物固定在大氣CO2濃度升高后能夠顯著增加，而自然生態(tài)系統(tǒng)中的氮氣生物固定響應(yīng)卻由于營養(yǎng)元素缺乏、太陽光照強度、土壤溫度、土壤水分等其它限制因素而不顯著。高大氣CO2濃度下，生物固氮總量顯著增加，甚至可以導(dǎo)致固氮作物大豆葉片氮濃度不下降?？傮w來說，在氮素相對缺乏的土壤生態(tài)系統(tǒng)中，固氮作物有充分利用大氣高CO2濃度條件合成的有機物促進土壤固氮作用的能力。土壤固氮作用能力增加能夠提高土壤氮素有效性，甚至提高固氮微生物的群落優(yōu)勢。對于高氮供應(yīng)的農(nóng)田土壤生態(tài)系統(tǒng)中，由于微生物直接吸收氮比還原N2能耗更低，微生物固氮會相應(yīng)下降[4]。

2.4 反硝化、淋洗與氨揮發(fā)

在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，土壤氮素損失很大程度上是由于高濃度化學(xué)肥料的施用導(dǎo)致土壤無機氮濃度較高，發(fā)生氨揮發(fā)，而硝化產(chǎn)生硝態(tài)氮易被淋溶、過多的硝態(tài)氮導(dǎo)致微生物的反硝化作用。CO2濃度升高可能降低土壤中硝態(tài)氮的濃度，進而降低土壤反硝化損失，另一方面CO2濃度升高能夠增加土壤有機碳含量。有研究表明，土壤可溶性有機碳含量是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中土壤反硝化作用的限制因子，因此CO2濃度升高有提高土壤反硝化作用的潛力。另外，CO2濃度升高可以提高土壤濕度，降低土壤氧氣含量，因此能夠提高土壤反硝化微生物的活性[5]。目前的研究也更傾向于認為高CO2濃度提高微生物可利用碳源，增強土壤反硝化過程，改變反硝化產(chǎn)物。

研究表明，土壤無機氮素的淋洗主要受土壤硝態(tài)氮含量和土壤水分遷移的影響。CO2濃度升高能夠提高土壤濕度，從而降低土壤硝態(tài)氮含量，因此可能會降低土壤硝態(tài)氮的淋洗損失。另一方面，CO2濃度升高后，因為植物對銨態(tài)氮的吸收增多，土壤銨態(tài)氮含量較低，氨揮發(fā)也會降低。但由于土壤生境不同，土壤水分、溫度和高CO2濃度產(chǎn)生的高碳源等因素對土壤微生物的影響也會有所不同，土壤水分和土壤溫度較高會促進土壤有機碳源礦化，在這種情況下，較高CO2濃度反而會促進土壤的氨揮發(fā)過程[6]。農(nóng)田土壤銨態(tài)氮往往在苗期施用，植物對銨態(tài)氮的吸收能力較弱，氨揮發(fā)集中在施肥后較短時間內(nèi)，CO2濃度提高時植物對銨態(tài)氮的吸收的增加程度不高，導(dǎo)致氨揮發(fā)下降的程度也不高。同時，土壤有機碳源增加能夠提高土壤脲酶等土壤酶的活性，促進尿素態(tài)氮肥水解，提高土壤銨態(tài)氮濃度，進而增強土壤氨揮發(fā)風險。

3 CO2濃度升高下土壤氮素供應(yīng)能力提高的限制因素

3.1 水稻生產(chǎn)生態(tài)系統(tǒng)

水稻生產(chǎn)過程中，土壤長期處于淹水狀態(tài)，高濕、厭氧、溫度較正常大氣溫度為低是其突出特點。水稻為喜銨作物，研究表明，適當?shù)匿@態(tài)氮肥更有利于植物對高CO2的適應(yīng)[7]。由于CO2濃度升高下更多根系新鮮有機碳的分泌和肥料的施入促進土壤有機質(zhì)的激發(fā)效應(yīng)，進而提高土壤NH4+的濃度，但有研究稱其總體上由于植物吸收量的增加而相對降低土壤NH4+的濃度。由于CO2濃度升高促進更多可溶性有機碳在水層積累，表水層中NH4+仍更容易被氧化，而反硝化活性在深水層更高。由于底物NO3-濃度下降，反硝化脫氮與NO3-淋溶總量也相應(yīng)下降。

總的來說，CO2濃度升高后在不引起水稻強烈光合適應(yīng)、水稻總氮吸收量仍增大的前提下，水田土壤中的氮肥利用率會明顯提高，氮循環(huán)過程中的氮損失下降，能夠增加水稻產(chǎn)量并減少養(yǎng)分流失，CO2濃度升高具有更高的經(jīng)濟效益和環(huán)境效益。然而，CO2濃度升高伴隨著的大氣溫度的升高有降低作物產(chǎn)量的趨勢，CO2濃度升高可能并不能彌補高溫帶來的產(chǎn)量下降。

3.2 旱地農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)

旱地農(nóng)業(yè)土壤濕度可調(diào)、通氣性可控、熱容較低。通過合理灌溉、耕作方式和施肥，提高旱地土壤供氮能力可操作性更強。我國現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)重視化學(xué)肥料的施用，但輕視有機肥料的投入?？上驳氖?，近年的研究與生產(chǎn)都更加重視秸稈還田和有機肥料的使用以達到土壤有機質(zhì)與速效養(yǎng)分的平衡。

CO2濃度升高在提高農(nóng)業(yè)初級生產(chǎn)力的同時也必然增加向土壤中有機氮的投入，提高土壤有機質(zhì)含量，有利于提高土壤供氮能力。土壤供氮能力的限制因素是土壤水分或者溫度的調(diào)控不當產(chǎn)生的有機質(zhì)礦化無法滿足作物需求，或者肥料的施用量過大導(dǎo)致土壤質(zhì)量下降，如土壤板結(jié)、酸化和微生物多樣性下降等。在大氣CO2濃度升高下保持合適的土壤濕度以達到較好的土壤通氣性顯得尤為重要。研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高下，較多土壤有機碳供應(yīng)能夠提高土壤脲酶活性，促進土壤尿素態(tài)氮的分解；其次，土壤氨氧化過程也需要土壤具備高量有機碳與良好通氣性，進而促進氨氧化微生物的代謝；最后，好氧條件的塑造也更有利于降低土壤反硝化脫氮過程，降低土壤氮流失[8]?？傮w來說，CO2濃度升高下旱地土壤供氮能力有很大提高潛力，但也需要更有針對性的土壤水分、養(yǎng)分等農(nóng)藝管理措施配合[9]。

4 結(jié)語

CO2濃度升高能夠促進植物的光合作用和干物質(zhì)的增加，相應(yīng)的能夠提高植物對土壤養(yǎng)分的需求，需要土壤有更強的供氮能力。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，由于土壤氮素供應(yīng)不足，CO2施肥導(dǎo)致植物對氮素的吸收不足，植物氮素利用率被動的提高。CO2濃度升高時，增加土壤氮素吸收方式主要有：增加含高濃度氮的細根產(chǎn)量及周轉(zhuǎn)率、提高菌根吸收等提高植物本身對氮素的吸收能力；改變土壤理化性質(zhì)，包括土壤濕度、溫度等增加土壤有機氮的礦化能力，提高氮素供應(yīng)能力；CO2濃度升高能夠通過更多的植物有機碳分泌影響土壤氮循環(huán)過程，促進土壤氮素的周轉(zhuǎn)，提高土壤氮素的供應(yīng)能力?？偟膩碚f，CO2濃度升高對土壤氮素供應(yīng)能力、氮循環(huán)微生物的影響有著極強的土壤環(huán)境依賴性，對土壤微生物的影響具有較高的環(huán)境多樣性。