凋萎病楊梅樹(shù)磷元素吸收與分配的變化以及施磷肥對(duì)發(fā)病率的影響

姚忠華， 朱磊， 胡丹， 任海英， 孫鸝， 鄭錫良

(1.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 園藝研究所，浙江 杭州 310021； 2.杭州市臨安區(qū)農(nóng)林技術(shù)推廣中心，浙江 杭州 311300；3.浙江浙農(nóng)飛防科技服務(wù)有限公司，浙江 杭州 311115； 4.溫州市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，浙江 溫州 325000)

楊梅是浙江省主要水果種類之一，栽培面積約9.0萬(wàn)hm2，年產(chǎn)量約60萬(wàn)t。楊梅感染凋萎病，初期枝梢、葉片急性青枯，后漸呈枯黃、褐黃而干枯死亡，并向主枝、主干蔓延，直至整樹(shù)枯死，成為目前楊梅生產(chǎn)中最主要病害，具有發(fā)病快、病程長(zhǎng)、傳染性強(qiáng)等特點(diǎn)，嚴(yán)重威脅楊梅產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[1]。楊梅凋萎病的病原菌是異色擬盤多毛孢(Pestalotiopsisversicolor)和小孢擬盤多毛孢(Pestalotiopsismicrospora)[2]。該病防控難度大，在生產(chǎn)中僅采用殺菌劑的化學(xué)防治方法，其防治效果僅為47.03%～47.74%[3]。因此，只有全面了解影響楊梅凋萎病發(fā)生的因素，有針對(duì)性地采取綜合防控措施，才能有效防控。

磷是植物體內(nèi)許多重要化合物(如核酸、核蛋白、磷酸等)的組成元素，參與植物體內(nèi)碳水化合物、氮和脂肪代謝，還能提高許多水果、蔬菜和糧食作物的品質(zhì)，有助于增強(qiáng)一些植物的抗病性以及對(duì)干旱和寒冷等不良環(huán)境的抗逆性[4-5]。磷是參與果樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中電子傳遞、卡爾文循環(huán)和光合同力形成的重要元素，對(duì)植物光合作用有著顯著的影響[6]。缺磷或高磷均會(huì)抑制葉片對(duì)氮素的吸收，從而抑制光合作用[7]。當(dāng)植物體內(nèi)含磷量過(guò)高時(shí)，會(huì)使體內(nèi)N/P和K/P比失調(diào)，影響其對(duì)鐵、錳和鋅的吸收，對(duì)植物的生長(zhǎng)和品質(zhì)產(chǎn)生不良影響[4]。對(duì)于楊梅，尤其是磷素需求低的品種，磷過(guò)量會(huì)以多種機(jī)制造成脅迫反應(yīng)，從而影響植株的抗病性[8]。

為優(yōu)化綜合防控技術(shù)，本試驗(yàn)分別對(duì)楊梅病樹(shù)和健康樹(shù)的葉、枝和根等部位的磷元素含量以及根際土壤速效磷含量進(jìn)行研究，并觀察苗圃和成年楊梅樹(shù)在不同磷施用水平下凋萎病的發(fā)生率，分析病害發(fā)生與磷的吸收與分配變化規(guī)律，以期為綜合防控提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)果園

采樣地點(diǎn)為浙江省瑞安市高樓鎮(zhèn)沙垟村發(fā)病較嚴(yán)重楊梅園，海拔240 m，緩坡地，紅黃壤土，栽培品種為東魁楊梅，樹(shù)齡21年。選擇新梢發(fā)病率50%左右的病樹(shù)，健康樹(shù)做對(duì)照，每處理3株樹(shù)，每株樹(shù)為1次重復(fù)。

1.2 樣品采集

在樹(shù)冠東南西北中等部位采集枝條，樣品為病樹(shù)有病癥、無(wú)病癥和健康樹(shù)當(dāng)年抽生的新枝(包括葉片和枝干)、2～3年生老齡枝(包括葉片和枝干)和直徑0.5～1.0 cm的根，取樣長(zhǎng)度30～50 cm，將枝、根的木質(zhì)部與皮分開(kāi)，分別檢測(cè)磷元素含量并計(jì)算平均值。

土樣采用四分法采集，分別在樹(shù)冠滴水線對(duì)角線4個(gè)位點(diǎn)采集10～20 cm深處土壤，混合均勻，用于測(cè)定其土壤速效磷含量。

1.3 營(yíng)養(yǎng)元素含量的測(cè)定方法

將田間采集的樣品85 ℃烘干，粉碎、裝瓶、貼簽待用，測(cè)定營(yíng)養(yǎng)元素含量時(shí)，105 ℃下烘2～4 h[9-10]，準(zhǔn)確稱樣，采用H2SO4-H2O2消煮、釩鉬黃比色法測(cè)定。土樣自然風(fēng)干，過(guò)1 mm土壤篩，裝瓶、貼簽備用，采用碳酸氫鈉浸提、鉬銻抗比色法測(cè)定土壤速效磷[11-12]。

1.4 磷肥施用方法

施磷試驗(yàn)在浙江省瑞安市高樓鎮(zhèn)沙垟村，供試果園海拔200 m，紅黃壤土，土壤pH 4.46，含有機(jī)質(zhì)2.12%、全氮1.23%，速效磷、速效鉀含量分別為61.3、85.0 mg·kg-1。楊梅苗為1年生東魁楊梅嫁接苗，成年楊梅樹(shù)為樹(shù)齡21年?yáng)|魁楊梅樹(shù)，均未見(jiàn)楊梅凋萎病明顯癥狀。

苗圃地共設(shè)8個(gè)施肥處理，分別單獨(dú)施用過(guò)磷酸鈣(有效P2O5含量≥16%)或者鈣鎂磷肥(有效P2O5含量≥15%)，每種肥料的施用量均設(shè)計(jì)4個(gè)梯度，分別為916.67、1 833.33、2 750.00和3 666.67 g·m-2，每處理90株，每30株為1次重復(fù)，冬季均勻撒施于苗圃楊梅小苗空隙處。不施肥的苗圃做對(duì)照。其他生產(chǎn)管理措施為常規(guī)方法。翌年秋季調(diào)查各處理?xiàng)蠲返蛭“l(fā)生率。

成年楊梅樹(shù)也共設(shè)8個(gè)施肥處理，分別單獨(dú)施用過(guò)磷酸鈣(有效P2O5含量≥16%)或者鈣鎂磷肥(有效P2O5含量≥15%)，每種肥料的施用量均設(shè)計(jì)4個(gè)梯度，分別為458.33、916.67、1 375.00和1 833.33 g·株-1，每處理3株，每株為1個(gè)重復(fù)，冬季沿楊梅樹(shù)滴水線20 cm深度環(huán)狀溝施入，施后立即覆土。不施肥的成年樹(shù)做對(duì)照。其他生產(chǎn)管理措施為常規(guī)方法。翌年秋季調(diào)查各處理?xiàng)蠲返蛭“l(fā)生率。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法

采用Excel軟件整理試驗(yàn)數(shù)據(jù)，采用SAS統(tǒng)計(jì)軟件分析數(shù)據(jù)，采用Duncan’s新復(fù)極差法和t檢驗(yàn)分析差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋萎病對(duì)楊梅葉片磷元素含量的影響

表1顯示，病樹(shù)有癥狀和沒(méi)有癥狀的嫩梢葉片、老齡葉片的磷元素含量均高于健康葉片，病樹(shù)嫩梢有、無(wú)癥狀的葉片以及老齡葉片的磷元素含量，分別比對(duì)照顯著高0.08、0.08和0.10百分點(diǎn)，差異顯著，表明與健康樹(shù)相比，有更多的磷元素運(yùn)轉(zhuǎn)至病樹(shù)葉片。

表1 凋萎病對(duì)葉片磷含量的影響

2.2 凋萎病對(duì)楊梅枝皮和根皮磷含量的影響

從表2可以看到，病樹(shù)新梢枝皮、老齡枝皮、根皮的磷元素含量與對(duì)照比較，差異均達(dá)到顯著水平，其中病樹(shù)有無(wú)癥狀新梢枝皮、老齡枝皮和根皮的磷元素含量比對(duì)照顯著高0.06～0.13百分點(diǎn)，其中根皮增加最多。病樹(shù)無(wú)癥狀新梢枝皮的磷元素含量顯著高于有癥狀新梢枝皮0.06百分點(diǎn)，這說(shuō)明發(fā)病后楊梅樹(shù)的新梢枝皮和根皮吸收積累磷元素加快。

表2 凋萎病對(duì)枝皮和根皮磷含量的影響

2.3 凋萎病下枝干、根干的磷元素含量

從表3可以看出，病樹(shù)無(wú)癥狀新枝干、老枝干和根干的磷元素含量分別比對(duì)照高0.23、0.07和0.10百分點(diǎn)，均呈顯著差異。病樹(shù)有病癥的新枝干磷元素含量比對(duì)照低0.03百分點(diǎn)，表明病樹(shù)枝干和根干在無(wú)癥狀的時(shí)候磷積累量大，但有癥狀后磷元素積累水平下降。

表3 凋萎病對(duì)樹(shù)枝干、根干的磷含量的影響

2.4 凋萎病對(duì)楊梅樹(shù)根際土壤速效磷含量的影響

從表4可以看出，土壤速效磷含量測(cè)定結(jié)果，感染凋萎病楊梅樹(shù)的根際土壤速效磷平均含量為76.01 mg·kg-1，健康樹(shù)的根際土壤速效磷平均含量為112.02 mg·kg-1，病樹(shù)根際土壤的速效磷含量低于對(duì)照32.1%，兩者間差異顯著。說(shuō)明與健康樹(shù)相比，病樹(shù)通過(guò)根系可吸收更多的速效磷，導(dǎo)致病樹(shù)根際土壤的速效磷含量顯著下降。

表4 凋萎病對(duì)樹(shù)根際土壤速效磷含量的影響

2.5 不同磷肥施用水平對(duì)苗圃和成年楊梅樹(shù)凋萎病發(fā)生率的影響

從表5可以看出，在田間自然狀態(tài)下，4個(gè)磷肥施用水平下，楊梅幼樹(shù)和成年樹(shù)的凋萎病發(fā)生率分別在42.5%～45.9%和37.3%～39.6%，均與對(duì)照差異不顯著。由此說(shuō)明，在土壤速效磷含量可滿足楊梅正常生長(zhǎng)發(fā)育的情況下，短期內(nèi)通過(guò)外界施用磷肥，對(duì)楊梅凋萎病的發(fā)生率影響不顯著。

表5 不同磷肥水平對(duì)凋萎病發(fā)生率的影響

3 討論

本研究結(jié)果表明，楊梅凋萎病樹(shù)在葉片、樹(shù)皮、樹(shù)干的磷元素含量均極顯著高于健康樹(shù)，特別是病樹(shù)根皮、病株無(wú)癥狀新枝干的磷元素含量顯著增加，可見(jiàn)發(fā)生凋萎病后，楊梅樹(shù)體內(nèi)的磷元素含量顯著增高，而發(fā)病楊梅植株根際土壤速效磷含量顯著低于健康樹(shù)，也證明了楊梅植株發(fā)病后，從土壤中吸收了更多的磷元素，表明楊梅凋萎病的發(fā)生、發(fā)展與磷元素之間存在一定聯(lián)系。研究還發(fā)現(xiàn)，有癥狀干枯的嫩梢樹(shù)干，其磷元素含量低于健康植株，可能與植株枝干在干枯過(guò)程中的磷元素釋放有關(guān)[13]，其原因有待進(jìn)一步研究。

病樹(shù)從土壤中吸收了較多磷元素，可能影響了楊梅根際菌根對(duì)病害的抑制以及光合作用，削弱了楊梅自身的生長(zhǎng)勢(shì)，使擬盤多毛孢屬弱致病菌對(duì)楊梅的致病力增強(qiáng)，導(dǎo)致凋萎病發(fā)生進(jìn)一步加重[14]。磷能增強(qiáng)一些植物的抗病性，但植物體內(nèi)磷元素含量過(guò)高，可能導(dǎo)致體內(nèi)氮、磷、鉀比例失調(diào)，抑制了植株對(duì)鐵、錳、鋅等微量元素的吸收，對(duì)樹(shù)體生長(zhǎng)造成不利影響，從而加重了病害的危害程度。然而，在楊梅凋萎病侵染過(guò)程中，磷元素是增強(qiáng)了樹(shù)體的抗病性還是更利于病害的侵染，其參與機(jī)制尚不清楚。

綜上所述，楊梅凋萎病的發(fā)生與磷元素之間存在一定關(guān)聯(lián)，病樹(shù)增加了對(duì)磷元素的吸收，可能提高了樹(shù)體的抗病性，也可能因樹(shù)體內(nèi)磷元素含量過(guò)高而加重了凋萎病的危害程度，對(duì)相關(guān)問(wèn)題的進(jìn)一步研究，將會(huì)更加有效地防控凋萎病。