低溫脅迫下不同光照條件對(duì)橡膠樹耐寒性及光合特征的影響

李文秀,許英權(quán),賀軍軍*,張華林,羅 萍,施云鳳

(1.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院湛江實(shí)驗(yàn)站/廣東省旱作節(jié)水農(nóng)業(yè)工程技術(shù)中心，廣東湛江 524091；2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)熱帶作物學(xué)院，云南思茅 665099)

橡膠樹(Heveabrasiliensis) 為大戟科 (Euphobiaceae) 橡膠樹屬 (Hevea) 多年生熱帶雨林喬木樹種，原產(chǎn)于巴西亞馬遜河流域，橡膠樹產(chǎn)生的乳狀汁液是可再生的天然橡膠，具有良好的絕緣性、耐磨性和可塑性，是重要的工業(yè)原料和戰(zhàn)略性資源[1]。橡膠樹是一種典型的熱帶雨林樹種，對(duì)低溫較為敏感。雖然橡膠樹在我國(guó)引種成功并大面積種植，但我國(guó)橡膠樹種植仍受低溫寒害影響[2]。光是植物光合作用的來源[3]。植物對(duì)光能的吸收主要通過調(diào)節(jié)葉綠素進(jìn)行捕光[4]，光強(qiáng)過低或過高都會(huì)抑制其生長(zhǎng)發(fā)育和光合作用[5]。除此之外，有研究表明，不同的光照條件下植物的耐寒性會(huì)有所差異[6]。

目前，不同光照條件對(duì)橡膠樹光合特性的研究總體認(rèn)為橡膠樹隨著光照強(qiáng)度增加，光合效率提升。如王立豐等[7]研究表明，隨著光照強(qiáng)度的增加，橡膠樹淡綠期葉片的光化學(xué)效率和過氧化物含量呈上升趨勢(shì)，在200～400 μmol/(m2·s)比較適合橡膠樹的生長(zhǎng)發(fā)育。魏麗萍等[8]研究發(fā)現(xiàn)，不同光照強(qiáng)度對(duì)橡膠樹的葉片解剖結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)均產(chǎn)生了相應(yīng)程度的影響，但50%以上的較強(qiáng)光環(huán)境條件下生長(zhǎng)更好。相比于橡膠樹，在其他作物上研究不同光照條件對(duì)植物光合特性的影響相對(duì)較多，大多數(shù)研究表明，在弱光條件下，植物葉片表現(xiàn)變薄，光合性能發(fā)生變化，通過降低光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率并增強(qiáng)對(duì)光的捕獲，以提高光合效率[9-10]。如李玲等[11]研究了不同光照條件下3個(gè)冬青屬樹種的光合特性日變化，結(jié)果表明，凈光合速率表現(xiàn)為全光照>透光率45%>透光率20%。孫曉陽等[12]比較幾種垂吊花卉在不同光照條件下的光合特性，綜合分析得出葉綠素總含量隨光照強(qiáng)度的減弱而增大。而不同光照條件下耐寒性的差異在不同植物上卻不盡相同，付文奇等[13]研究發(fā)現(xiàn)，不同生境下八角金盤的抗寒性強(qiáng)弱表現(xiàn)為半陰>全光>全陰。周文杰[14]以3年生曼地亞紅豆杉為材料，研究發(fā)現(xiàn)不同光照條件下的曼地亞紅豆杉抗寒力發(fā)生了變化，其變化表現(xiàn)為自然光>1層遮陰>2層遮陰。樊榮輝等[15]以18個(gè)月鶴望蘭為材料，研究表明不同光照條件下的鶴望蘭抗寒力由強(qiáng)到弱依次為夏季遮陰、全年自然光、全年遮陰。然而，有關(guān)不同光照條件下橡膠樹耐寒性研究尚鮮見報(bào)道。筆者以橡膠樹品種熱研7-33-97和湛試327-13為試材，研究低溫脅迫下不同光照條件對(duì)橡膠樹的光合特性和耐寒性的影響，旨在為橡膠樹栽培及抗寒選育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料選用生長(zhǎng)健壯的GT1為砧木，于健康母株上選取湛試327-13和熱研7-33-97生長(zhǎng)飽滿的芽片作為接穗，嫁接到GT1砧木上，待接穗成活后，據(jù)掉樹樁，使接穗快速生長(zhǎng)，按照橡膠樹栽培管理規(guī)程進(jìn)行撫育管理，湛試327-13和熱研7-33-97各選取11批橡膠苗，每批15株。由于湛試327-13和熱研7-33-97芽接時(shí)間不一致，對(duì)2個(gè)材料的株高和莖粗進(jìn)行測(cè)量，測(cè)得熱研7-33-97芽接苗平均株高為55.44 cm，平均莖粗為7.39 cm；湛試327-13的平均株高為32.50 cm，平均莖粗為5.14 cm。

1.2 試驗(yàn)方法采用人工冷凍氣候室進(jìn)行4 ℃低溫處理，處理時(shí)間為48 h，2個(gè)周期，光照和黑暗分別12 h，光照強(qiáng)度0～100%，用1～11表示，梯度為10%。處理完成后用尺子測(cè)量每株苗的接穗高度；每株苗選取健康的3個(gè)葉片用SPAD502葉綠素儀測(cè)定葉綠素值，用熒光儀Mini-pam-2測(cè)定熒光值，測(cè)算不同光照梯度的平均葉綠素值和平均熒光值。回溫20 d 后測(cè)量每株苗回枯變褐的長(zhǎng)度，觀察記錄每株苗的發(fā)芽情況。測(cè)定每株材料的回枯率：回枯率=回枯長(zhǎng)度(cm)/接穗高度(cm)，并求出不同光照梯度的平均回枯率；計(jì)算不同光照梯度的發(fā)芽率：發(fā)芽率=發(fā)芽株數(shù)/植株總數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析采用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和制圖，用SPSS 21進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照條件下熱研7-33-97和湛試327-13的耐寒性在低溫脅迫下，光照強(qiáng)度差異會(huì)影響橡膠樹的耐寒性。從圖1可知，熱研7-33-97的平均回枯率波動(dòng)較大，在50%～96%波動(dòng)；光照強(qiáng)度為0時(shí)最低，平均回枯率為50%，光照強(qiáng)度為40%時(shí)，回枯率最高，達(dá)96%。湛試327-13在不同光照條件下平均回枯率的波動(dòng)不大，在87%～100%。由此可見，不同光照條件對(duì)橡膠樹的耐寒性存在影響，相比于湛試327-13，光照條件對(duì)熱研7-33-97的耐寒性影響更大。同時(shí)，在光照強(qiáng)度為20%和70%時(shí)，熱研7-33-97和湛試327-13的平均回枯率均有所降低，說明光照強(qiáng)度為20%和70%時(shí)，二者的耐寒性相對(duì)較強(qiáng)。

圖1 不同光照條件下熱研7-33-97和湛試327-13的平均回枯率變化Fig.1 Changes in the drying rate of CATAS7-33-97 and Zhanshi327-13 under different lighting conditions

低溫脅迫后，不同光照條件也會(huì)影響橡膠樹的發(fā)芽率。從圖2可知，熱研7-33-97的發(fā)芽率在不同光照條件下波動(dòng)較大，為7%～60%，湛試327-13的發(fā)芽率波動(dòng)較小，為0～33%，說明熱研7-33-97的發(fā)芽率受光照條件的影響較大，湛試327-13的發(fā)芽率受光照條件的影響較小。除了黑暗環(huán)境，在光照強(qiáng)度為20%和70%時(shí)，熱研7-33-97和湛試327-13的發(fā)芽率均達(dá)到高峰，說明在這2個(gè)光照強(qiáng)度下，二者的恢復(fù)生長(zhǎng)能力相對(duì)較好。

圖2 不同光照條件下熱研7-33-97和湛試327-13的發(fā)芽率變化Fig.2 Changes in germination rate of CATAS7-33-97 and Zhanshi327-13 under different light conditions

2.2 不同光照條件下熱研7-33-97和湛試327-13的光合特征低溫脅迫下，不同光照條件下熱研7-33-97和湛試327-13葉綠素含量變動(dòng)幅度不大。從圖3可知，熱研7-33-97和湛試327-13葉綠素含量變化為40～60，圍繞50上下波動(dòng)。其中，熱研7-33-97葉綠素含量最小值為47.12，最大值為59.30，均值為50.83；而湛試327-13葉綠素含量最小值為40.50，最大值為53.99，均值為48.69。總體來看，熱研7-33-97和湛試327-13葉綠素含量大致相同，但熱研7-33-97葉綠素含量略高于湛試327-13，說明光合作用潛力略優(yōu)于湛試327-13。

圖3 不同光照條件下熱研7-33-97和湛試327-13的葉綠素含量及熒光值變化Fig.3 Changes in chlorophyll content and fluorescence value of CATAS7-33-97 and Zhanshi327-13 under different light conditions

低溫脅迫后，不同光照處理的熱研7-33-97和湛試327-13熒光值變化差異較小。從圖3可知，在黑暗處理?xiàng)l件下，熱研7-33-97和湛試327-13的熒光值達(dá)到最大潛力值，分別為0.77和0.78。隨著光照強(qiáng)度的增大，熱研7-33-97熒光值總體呈下降趨勢(shì)，而湛試327-13熒光值變化幅度有所起伏。方差分析表明，兩者差異不顯著，說明熱研7-33-97和湛試327-13熒光值的差異不大(表1)。

表1 光合特征參數(shù)描述性統(tǒng)計(jì)及差異性比較

3 討論與結(jié)論

橡膠樹為典型的熱帶作物，對(duì)低溫較為敏感，雖然在我國(guó)大面積種植，但每年仍然會(huì)受到寒害的影響，因此抗寒選育種仍是我國(guó)橡膠樹育種的首要任務(wù)之一。根據(jù)寒害發(fā)生的天氣條件,可將其分為平流型、輻射型和混合型寒害，而平流型寒害對(duì)橡膠樹影響最大[16]，平流型寒害常常伴隨著光照的出現(xiàn)，但是平流型下的不同光照強(qiáng)度對(duì)植物的影響并不相同[13]。因此，筆者利用人工氣候室模擬平流型天氣，分析不同光照強(qiáng)度對(duì)橡膠樹的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)即使同一批次、同一光照條件的材料也會(huì)出現(xiàn)寒害結(jié)果不一致的情況，原因可能是所使用的材料由于嫁接時(shí)間和生長(zhǎng)強(qiáng)弱出現(xiàn)了差別。王建霄[17]研究認(rèn)為，低溫設(shè)備及對(duì)材料的處理缺乏一個(gè)整體系統(tǒng)，模擬的寒害氣候特點(diǎn)和材料生理狀態(tài)會(huì)有所不同，從而使材料寒害結(jié)果不統(tǒng)一。因此，建議后續(xù)抗寒試驗(yàn)中，盡量選擇生長(zhǎng)較為一致的試驗(yàn)材料。

該研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下光照強(qiáng)度會(huì)影響橡膠樹的抗寒性。隨著低溫脅迫光照強(qiáng)度的變化，熱研7-33-97和湛試327-13的平均回枯率和發(fā)芽率都出現(xiàn)了相應(yīng)的變化，相比較而言，熱研7-33-97的變化幅度更大，說明低溫脅迫中的光照強(qiáng)度會(huì)影響橡膠樹的耐寒性，相比于湛試327-13，熱研7-33-97對(duì)光照強(qiáng)度更為敏感。同時(shí)，在光照強(qiáng)度為0～30%，2個(gè)橡膠樹品種的耐寒性相對(duì)較好，反映在橡膠樹種植栽培中，相對(duì)窄行弱光照強(qiáng)度的種植行距能提高橡膠樹的抗寒性。另外，對(duì)比熱研7-33-97和湛試327-13的平均回枯率和發(fā)芽率發(fā)現(xiàn)，熱研7-33-97的抗寒性優(yōu)于湛試327-13，原因可能是熱研7-33-97芽接苗相對(duì)較大，莖粗更大，因此表現(xiàn)出更強(qiáng)的抗寒性，說明苗的大小也會(huì)影響抗寒性的強(qiáng)弱。

從光合特性參數(shù)來看，隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，2個(gè)橡膠樹品種的葉綠素含量和熒光值都會(huì)降低。原因可能是在高光強(qiáng)的環(huán)境中，葉片具有陽生型的葉綠體，葉綠體的基粒有很少的基粒片層[18]。另外，也有研究發(fā)現(xiàn)，在遮陰弱光條件下，植物葉綠體片層垛疊較為松散，間質(zhì)類囊體逐漸增多，葉綠素含量逐漸提高[19]。但總體來說，隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，葉綠素含量和熒光值隨之減少，但減少的幅度比較有限，說明低溫脅迫下光照強(qiáng)度對(duì)橡膠樹的光合作用影響較小。