周國彥,謝 洋,邢雨蒙,銀珊珊,閆立英,武春成
(河北省特色園藝種質挖掘與創新利用重點實驗室·河北科技師范學院園藝科技學院 河北秦皇島 066004)
黃瓜為葫蘆科黃瓜屬一年生草本植物,是世界第三大蔬菜作物[1]。FAO 統計數據顯示,2020 年我國黃瓜栽培面積127 萬hm2,產量7336 萬t,分別占世界的56.4%和81.2%[2]。黃瓜起源于溫暖濕潤的喜馬拉雅山南麓熱帶雨林地區,葉片大、根系淺且對水分極為敏感,喜濕、怕澇、不耐旱,要求土壤相對持水量85%~95%,空氣相對持水量80%~90%[3]。干旱脅迫會使黃瓜光合作用減弱、抗氧化系統受損,造成植株生長受到抑制,產量嚴重受損[4]。因此篩選適宜的抗(耐)旱黃瓜品種對黃瓜栽培生產具有重要意義。
種子萌發是開花植物生活史中的一個關鍵階段,受植物體內多種信號物質和外界環境因子的調控,與幼苗成活、器官發育等都有密切關系[5]。適量的水分、充足的氧氣和適宜的溫度等環境條件是種子萌發所必需的,只有正常萌發的種子才有可能發育成正常的植株[6]。種子萌發過程中缺水會導致種子萌發時間延長,甚至不萌發[78]。前人研究表明,干旱脅迫會不同程度地抑制黃瓜萌發期胚根、胚芽的生長,降低其發芽勢、發芽率、發芽指數,并且各品種間存在差異[8]。前人研究主要集中在干旱脅迫對黃瓜農藝性狀、光合特性等指標響應方面,而黃瓜種子萌發期抗旱性鑒定的相關研究鮮見報道[9-11]。
旱黃瓜又稱華南型黃瓜,口感脆嫩,清香味濃郁,深受消費者喜愛。目前,河北省黃瓜逐漸形成了“一帶三區”產業發展布局,在秦皇島、唐山地區形成了以昌黎縣、樂亭縣為中心的冀東北旱黃瓜優勢產業帶。昌黎縣作為河北省旱黃瓜優勢區,但仍存在著品種混亂、高端品種少、栽培過程中耗水量大的問題,限制了旱黃瓜產業發展。培育和推廣耐旱節水優良旱黃瓜品種,提高品種的抗旱性,是開發生物節水潛力、擺脫水缺乏、減少干旱帶來損失的有效途徑。因室內環境條件的可控性強,研究萌發期品種抗旱性,多數是在室內用PEG-6000 模擬干旱環境以保證試驗結果的可靠性[12-13]。因此,筆者利用所在課題前期模擬干旱的最佳篩選濃度15% PEG-6000(未發表)對33 份旱黃瓜品種資源進行萌發期抗旱性鑒定與篩選,并利用模糊隸屬函數法對種子萌發5 個相關指標進行綜合性評價,以期為旱黃瓜抗旱性鑒定和評價提供可靠的指標和方法,同時為旱黃瓜抗旱育種提供種質資源和理論依據。
試驗所用33 份旱黃瓜品種詳見表1。

表1 33 份旱黃瓜品種信息
試驗于2022 年3—5 月在河北科技師范學院園藝中心實驗室進行。將挑選籽粒飽滿均勻一致的種子各30 粒,進行2 h 吸脹后,自然晾干。分別將其置于鋪有濾紙并加入10 mL 15%PEG-6000 溶液(脅迫處理)和去離子水溶液(對照)的培養皿中,28 ℃恒溫催芽,定期補充等量相應溶液保證濾紙濕潤。每日調查種子發芽數,2 d 后統計發芽勢,3 d后統計發芽率,4 d 后統計芽長和總鮮質量等性狀指標,計算發芽勢、發芽率、相對發芽率、相對發芽勢、種子萌發抗旱指數、發芽指數、萌發脅迫指數、芽長、總鮮質量、活力指數、活力抗旱指數等指標。試驗重復2 次,計算方法如下:
萌發抗旱指數(GDRI)=脅迫種子萌發指數(PIS)/對照種子萌發指數(PIC)[14];其中PI=(1.00)nd1+(0.75)nd2+(0.50)nd3+(0.25)nd4;nd1、nd2、nd3、nd4分別為第1、2、3、4 d 的種子萌發率,1.00、0.75、0.50、0.25 分別為相應萌發時間所賦予的抗旱系數。
利用模糊隸屬函數法對相對發芽勢、相對發芽率、萌發抗旱指數、萌發脅迫指數、活力抗旱指數等種子萌發5 個相關指標進行綜合性評價,模糊隸屬函數值參考武新娟等[16]計算方法。試驗數據通過DPS 分析軟件進行單因素方差分析后做平均值多重比較(Duncan)和變異系數分析,利用Microsoft Excel 2010 軟件進行分析與作圖。
由表2 可知,33 個品種對照組(CK)與處理組(T)各性狀的變異系數差異均達到極顯著水平;變異系數為0.194~0.556(處理組)和0.190~0.451(對照組),對照組按變異系數從大到小排序為活力指數>總鮮質量>芽長>發芽指數>發芽勢>發芽率,處理組按變異系數從大到小排序為芽長>活力指數>總鮮質量>發芽勢>發芽指數>發芽率。相對發芽率、相對發芽勢、萌發抗旱指數、萌發脅迫指數及活力抗旱指數等種子萌發相關指標的變異系數介于0.279~0.679 之間,差異均達到極顯著水平。結果表明,33 份旱黃瓜材料在種子萌發過程中各相關性狀差異顯著,該試驗抗旱性篩選有著可靠的材料基礎。

表2 旱黃瓜品種萌發相關指標分析
由表3 可知,新唐山秋瓜、優秀、碧綠節節瓜、碧盈B 型、頂瓜瓜668、天豐翠寶、瓜滿園的相對發芽率較高,表現出較強的抗旱能力,而迎春黃瓜、中農翠綠1 號、美玉、吉雜四號的相對發芽率較低,表現出較弱的抗旱能力,其他的屬于中度抗旱類型。其中,新唐山秋瓜、優秀、碧綠節節瓜、碧盈B 型、頂瓜瓜668、天豐翠寶的相對發芽勢也較高,受脅迫影響較小,表現出較強的抗旱性。

表3 旱黃瓜品種相對發芽勢與相對發芽率
由表4 可知,新唐山秋瓜、頂瓜瓜668、優秀、脆美188、綠玲瓏、碧綠節節瓜、旱寶5 號、碧盈B 型、天豐翠寶、田園貴妃翠、翠綠秋瓜的萌發抗旱指數較高。在萌發脅迫指數方面,新唐山秋瓜、頂瓜瓜668、優秀、脆美188、綠玲瓏、碧綠節節瓜、旱寶5號、田園貴妃翠、碧盈B 型、天豐翠寶、翠綠秋瓜的萌發脅迫指數較高。在活力抗旱指數方面,綠玲瓏、頂瓜瓜668、新唐山秋瓜、綠寶珠11 號、瓜滿園、唐山秋瓜、優秀、海陽棚白二號、田園貴妃翠等的活力抗旱指數較高。綜上,新唐山秋瓜、頂瓜瓜668、優秀、綠玲瓏萌發抗旱指數、脅迫指數及活力抗旱指數均較高,為高抗材料,而美玉、迎春黃瓜、吉雜四號為弱抗材料,其他為中抗材料。

表4 不同旱黃瓜萌發抗旱指數、脅迫指數及活力抗旱指數
依據33 份材料隸屬值分布情況,將隸屬值≥0.6 的為高抗材料,0.6>隸屬值≥0.2 的為中抗材料,隸屬值<0.2 的為弱抗材料。結果表明,高抗旱材料為新唐山秋瓜、綠玲瓏、頂瓜瓜668、優秀,弱抗材料為吉雜四號、迎春黃瓜、美玉、中農翠綠1 號、妍丑、甜香脆,其他為中抗材料(表5)。

表5 干旱脅迫下33 份旱黃瓜各指標隸屬函數值及綜合評價值
農作物抗旱性鑒定按照生育期可分為萌發期鑒定、苗期鑒定和成株期鑒定[17]。種子萌發是植物生長第一關鍵期,萌發期鑒定具有環境可控、操作易、周期短、效率高等特點[18]。干旱脅迫下,黃瓜種子萌發受阻,發芽時間延長、發芽率降低、生長受阻[8]。
黃瓜抗旱性的遺傳基礎復雜、影響因素眾多,難以準確評價且不同時期可能會表現出不同的抗旱性。許耀照等[19]采用不同濃度PEG 模擬干旱對3 個黃瓜品種進行種子萌發試驗研究,通過發芽指標測定發現抗旱性依次為中農16 號、津園6 號和蔬春寶優26 號黃瓜品種。劉云等[20]研究了干旱脅迫對黃瓜不同品種株高、光合等生長和生理特性的影響及其與抗旱指數之間的關系,結果表明不同黃瓜品種的抗旱性與抗旱指數(DRI)差異明顯,葉面積、光合速率和葉綠素含量與DRI 呈正相關。李陽等[21]對16 個黃瓜品種進行抗旱性篩選,發現根干質量與耐旱性相關性最強。
變異系數是衡量多個度量單位不同的各觀測值變異程度的一個統計量[17]。筆者研究發現33 份旱黃瓜的發芽勢、發芽率、發芽指數、活力指數、總鮮質量、芽長等種子萌發相關指標的變異系數差異顯著,為抗旱品種的鑒定提供了材料基礎。有研究表明,在外界環境適宜的條件下,發芽勢和發芽率主要受種子本身特性的影響,相對發芽勢和相對發芽率可以反映品種的相對抗旱性[22]。此外,利用種子萌發抗旱指數、種子脅迫指數或種子活力抗旱指數等指標評價種子抗旱性已在玉米[13]、藜麥[23]、綠豆[24]等作物上廣泛應用。筆者研究發現相對發芽勢、相對發芽率、萌發抗旱指數、脅迫指數以及活力抗旱指數,均可作為評價旱黃瓜抗旱性的指標。
不同的指標判定抗旱性材料的結果不盡相同,筆者以相對發芽勢、相對發芽率、萌發抗旱指數、脅迫指數及活力抗旱指數等5 項指標為依據,采用模糊隸屬函數法對33 個旱黃瓜品種進行抗旱性鑒定,通過對隸屬值分析,將隸屬值≥0.6 判定為高抗材料,0.6>隸屬值≥0.2 判定為中抗材料,隸屬值<0.2判定為弱抗材料,篩選出高抗旱品種4 個、弱抗品種6 個和中抗品種23 個。