砧木‘SA15’對‘赤霞珠’和‘脆光’葡萄生長和果實品質的影響

許凱，李佩昆，黃文尉，高振，牛銳敏，杜遠鵬

（1. 山東農業大學園藝科學與工程學院，山東泰安 272018；2. 寧夏農林科學院園藝研究所，寧夏銀川 750002）

葡萄嫁接技術的研究與利用始于19世紀中葉，起初是為了解決根瘤蚜帶來的危害[1]。我國葡萄嫁接栽培研究起步較晚，開始于20世紀60年代，當時對葡萄砧木的研究主要集中在抗寒方面[2]。隨著葡萄種質資源的不斷引進和逆境生態影響，砧木的研究方向也越來越廣泛。世界葡萄優質產區多數為地中海式氣候類型，生態逆境以干旱及霜凍為主，因此大多研究集中在抗寒能力強的砧木品種‘110R’‘140Ru’‘1103P’上[3]。我國幅員遼闊，南、北方氣候和土壤類型差別較大，大陸季風氣候帶來的冬季寒冷干燥和土壤鹽堿等是主要的生態逆境，因此在后續嫁接栽培應用時需兼顧砧木在不同地區的生態逆境抗性。針對我國葡萄栽培的生態逆境，國內育種者采用山葡萄和‘貝達’砧木雜交育成的砧木‘貝山’，抗寒性強，似山葡萄，扦插容易生根[4]。鄭州果樹研究所選育的‘抗砧3號’和‘抗砧5號’不僅具有較強的抗根瘤蚜能力[5]，且抗寒能力與‘1103P’相當[6]，山東農業大學葡萄團隊以‘左山1號’和‘SO4’雜交培育了具有較強的抗寒、抗鹽堿能力的后代‘SA15’[7]。

不同砧木對接穗品種的生長發育和果實品質的影響不同[8]。崔鵬飛等[9]通過調查7個砧木對‘天工翠玉’葡萄生長和果實品質的影響，發現砧木‘5BB’為適宜‘天工翠玉’葡萄嫁接的優良砧木。王偉軍等[10]研究發現，砧木‘3309M’顯著增加了‘蜜光’果實產量和可溶性固形物含量。牛冬青等[11]研究發現，砧木‘SO4’嫁接增加了‘赤霞珠’果實的粒質量，降低了果實的還原糖含量。

‘赤霞珠’（CS）是我國主栽釀酒葡萄品種[12]。該品種釀制的葡萄酒由于風味獨特、酒品俱佳而深受歡迎；‘脆光’（CG）是以‘巨峰’作母本、‘早黑寶’作父本雜交選育的脆肉型鮮食葡萄新品種。本文研究了‘SA15’嫁接對‘赤霞珠’和‘脆光’葡萄生長發育、果實品質及越冬儲藏營養的影響，以期為生產提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗于2020年5月至12月在山東農業大學南校區葡萄核心試驗園（117.16°E，36.17°N）進行，該基地所在地泰安市屬于暖溫帶半濕潤季風氣候。

1.2 試驗材料

以3年生‘赤霞珠’和‘脆光’的‘SA15’砧木嫁接苗及自根苗為試材。砧木‘SA15’是由‘左山1號’（山葡萄）與‘SO4’（冬葡萄×河岸葡萄）雜交的后代。株行距為1 m×2.5 m，單干單臂整形，直立葉幕，生長期內修剪及水肥管理等技術一致，周年無大規模病蟲害發生。

1.3 試驗方法

1.3.1 植株生長指標測定

于5月新梢快速生長期，用卷尺每兩天測定一次植株新梢長度直至摘心，每個處理隨機選取20個新梢，取平均值。

1.3.2 葉片指標及葉綠素含量測定

隨機選取相同位置（第6節位）20片葉用天平稱重。用游標卡尺（0～150 mm，0.02 mm）測定第6節位的葉片厚度，取平均值。將同一節位葉片平鋪在坐標紙上，拍照后將照片導入Digimizer軟件中計算葉面積。選擇同一節位葉片采用乙醇浸提法[13]測定葉綠素含量。

1.3.3 葉片光合測定

轉色期，選擇晴朗天氣，從上午8:30—10:30選擇第6節位的新鮮葉片，采用CIRAS-3便攜式光合儀測定光合參數，測量時避開主葉脈。

1.3.4 枝條生長指標及可溶性糖和淀粉的測定

于越冬季節12月，分別隨機選取30個枝條，用米尺測定第6節位的長度；用游標卡尺（0～150 mm，0.02 mm）測定第6節位的莖粗，取平均值；選取第6節位枝條采用蒽酮比色法測定可溶性糖和淀粉含量[14]。

1.3.5 果實理化指標的測定

于果實成熟期，分別取30粒漿果，擠汁離心后用WZB-45數顯折光儀測定可溶性固形物含量，用酸堿度滴定法測定可滴定酸含量。

福林酚（F-C）試劑法測定果實總酚含量；亞硝酸鈉-氯化鋁比色法測定類黃酮含量；香草醛-鹽酸法測定黃烷醇含量；pH示差法測定果皮總花色苷含量，重復3次[15]。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel軟件處理數據和制圖，采用軟件SPSS 21.0進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 砧木‘SA15’對葡萄新梢和葉片生長的影響

由表1可以看出，與自根苗相比，砧木‘SA15’嫁接降低了‘赤霞珠’和‘脆光’的新梢生長量，其中‘脆光’嫁接苗新梢長度與自根苗達到顯著性差異水平。砧木‘SA15’嫁接減少了‘赤霞珠’葡萄的葉面積，但未達到顯著水平；葉片的厚度和質量分別增加了36.36%和5.03%，其中對葉片厚度的影響達到顯著性差異。砧木‘SA15’嫁接降低了‘脆光’葡萄的葉面積和葉片質量，分別比自根苗降低了6.54%和7.74%，達到顯著性差異。

表1 砧木對葡萄新梢和葉片生長的影響Table 1 Effects of rootstocks on grape shoot and leaf growth

2.2 砧木‘SA15’對葡萄葉片葉綠素含量的影響

由表2可知，‘赤霞珠’嫁接苗葉片中葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均顯著高于自根苗，分別增加了33.22%、23.32%和76.14%。砧木‘SA15’嫁接顯著增加了‘脆光’葉片中葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量，分別比自根苗增加了6.37%、9.79%和16.50%。

表2 砧木對葡萄葉片葉綠素含量的影響Table 2 Effects of rootstocks on chlorophyll content in leaves of grapevine mg·L-1

2.3 砧木‘SA15’對葡萄葉片光合特性的影響

從表3可以看出，與‘赤霞珠’自根苗相比，砧木‘SA15’嫁接提高了葉片的凈光合速率和水分利用效率，分別提高了11.75%和15.61%。另外，砧木‘SA15’嫁接后‘赤霞珠’葉片的氣孔導度顯著低于自根苗，降低了20.20%；葉片蒸騰速率有所降低，但差異不顯著。‘SA15’嫁接顯著提高了‘脆光’葉片的凈光合速率和水分利用效率，分別比自根苗高了12.06%和20.60%。而‘SA15’嫁接顯著降低了‘脆光’葉片的氣孔導度，比自根苗低了15.17%。砧木‘SA15’嫁接降低了‘脆光’的葉片蒸騰速率，但與自根苗之間差異不顯著。

表3 砧木對葡萄葉片光合特性的影響Table 3 Effects of rootstocks on Photosynthetic Characteristics of grape leaves

2.4 砧木‘SA15’對葡萄越冬枝條節間長度、粗度及貯藏營養的影響

由表4可知，‘SA15’嫁接縮短了‘赤霞珠’枝條的節間長度，但未達到顯著性差異；‘SA15’嫁接顯著提高了‘赤霞珠’枝條的節間粗度，比自根苗提高16.70%；‘SA15’嫁接后‘赤霞珠’枝條的可溶性糖和淀粉含量，分別比自根苗提高15.48%和13.7%。‘SA15’嫁接顯著增加了‘脆光’枝條的節間粗度，降低了‘脆光’枝條的節間長度，但與自根苗之間差異不顯著。‘SA15’嫁接顯著增加了‘脆光’枝條的可溶性糖和淀粉含量，分別比自根苗高11.86%和7.49%。可見，砧木‘SA15’顯著提高了‘赤霞珠’和‘脆光’枝條中的貯藏營養。

表4 砧木對葡萄枝條節間長度、粗度及貯藏營養的影響Table 4 Effects of rootstocks on internode length, diameter and storage nutrition of grape branches

2.5 砧木‘SA15’對葡萄成熟果實品質的影響

由表5可以看出，砧木‘SA15’嫁接顯著提高了‘赤霞珠’果實的可溶性固形物含量和糖酸比，分別比自根苗高4.73%和6.44%；降低了‘赤霞珠’果實的可滴定酸含量，但差異不顯著。‘SA15’嫁接顯著提高了‘脆光’果實的可溶性固形物含量，提高了3.44%；增加了果實的可滴定酸含量，降低了糖酸比，但均未達到顯著性差異。

表5 砧木對葡萄果實品質的影響Table 5 Effects of rootstocks on the fruit quality

2.6 砧木‘SA15’對葡萄果皮花色苷、總酚、類黃酮和黃烷醇含量的影響

由表6可知，砧木‘SA15’嫁接顯著提高了‘赤霞珠’和‘脆光’果皮中的花色苷、類黃酮、黃烷醇含量。‘赤霞珠’嫁接苗比自根苗分別提高了7.38%、5.99%、18.22%，‘脆光’嫁接苗比自根苗分別提高44.12%、14.45%、20.43%。‘SA15’嫁接提高了‘赤霞珠’果皮中的總酚含量，比自根苗高了4.92%，達到顯著性差異；‘SA15’嫁接顯著降低了‘脆光’果皮中的總酚含量，比自根苗降低了6.19%。

表6 砧木對葡萄果皮花色苷、總酚、類黃酮和黃烷醇含量的影響Table 6 Effects of rootstocks on anthocyanin, total phenol, flavonoids and flavanols of fruit peel mg·g-1

3 討論與結論

研究表明，不同砧木品種對葡萄接穗的生長有著不同程度的影響[8]。Ollat等[16]研究發現，砧木不但可以改變枝條的生長速率，也影響接穗樹體的葉面積和生長量。本研究發現，砧木‘SA15’顯著增加了‘赤霞珠’的葉片厚度和枝條節間粗度，增加了‘脆光’枝條的節間粗度，可以看出砧木‘SA15’嫁接顯著提高了樹體的健壯程度。枝條貯藏營養水平不僅反映了樹體的抗寒性能，還對第二年的新梢萌芽率和花穗質量有決定作用[17]，而可溶性糖和淀粉含量常是衡量枝條貯藏營養的重要指標。鄭秋玲等[18]對比研究‘5BB’‘SO4’‘1103P’‘140Ru’‘110R’ 5種砧木對‘赤霞珠’葡萄貯藏營養的影響，發現這些砧木均能提高‘赤霞珠’枝條中的貯藏營養，其中‘SO4’和‘140Ru’對提升枝條可溶性糖和淀粉含量尤為顯著。孫行杰等[19]研究發現，不同砧木對‘夏黑’葡萄樹體貯藏營養均有影響，可溶性糖含量以夏黑/101-14含量最高，淀粉含量以夏黑/3309C、夏黑/5BB、夏黑/140Ru較高。砧木根系分布及密度的差異會影響根系的吸收能力, 從而影響地上部營養代謝和樹體生長發育[20]。在本試驗中，兩種嫁接苗枝條中的可溶性糖和淀粉含量均高于自根苗。不論是在枝條生長上還是貯藏營養含量上，都表明‘SA15’嫁接苗強于自根苗。可能是因為砧木具有較強的生根能力，根系大、吸收根多，對水分和礦物質的吸收也相應的多，進而促進‘赤霞珠’和‘脆光’葡萄地上部的營養生長。

光合作用是植物一切生命活動的基礎，凈光合速率是葡萄光合能力最直觀的反應，是評價光合能力最重要的指標[21-22]。李新文等[23]研究表明，不同砧木嫁接可以提高‘赤霞珠’葉片的凈光合速率和葉綠素含量。在本試驗中，砧木‘SA15’顯著提升了‘赤霞珠’和‘脆光’葉片的凈光合速率，提高了葉片中葉綠素含量。較高含量的葉綠素會提高植物對光能的捕獲和積累[24]，這可能是導致嫁接苗葉片凈光合速率提高的直接原因。水分利用效率反映植物生長過程中的能量轉化效率，是衡量植物產量與用水量關系的一種指標[25]。本試驗中，水分利用效率與凈光合速率表現一致，砧木‘SA15’顯著提高了葉片的水分利用效率，說明‘SA15’嫁接后，接穗葉片的碳固定量與水分消耗比例有所提高。

對于釀酒葡萄而言，適宜的糖、酸含量是葡萄與葡萄酒品質構成的基礎[26-27]，而糖、酸含量也是評價鮮食葡萄的重要指標。崔鵬飛等[9]研究不同砧木對‘天工翠玉’葡萄生長和果實品質的影響，發現砧木‘SO4’提升果實可溶性固形物含量最為顯著。王偉軍等[10]對比研究了‘1103P’‘SO4’‘5BB’‘110R’‘3309M’5種砧木對‘蜜光’葡萄果實品質的影響，發現砧木‘3309M’和‘SO4’顯著提高了可溶性固形物含量。本研究發現砧木‘SA15’嫁接顯著提升了‘赤霞珠’和‘脆光’果實中的可溶性固形物含量。果實著色狀況取決于果皮中花色苷含量[28-29]，而花色苷是決定葡萄與葡萄酒色調、色度等感官特性的重要品質指標。有研究表明，與砧木‘Gravesac’相比，砧木‘SO4’能夠增加‘美樂’葡萄果皮和種子中的花色苷濃度[30]。在本研究中，砧木‘SA15’嫁接顯著增加了‘赤霞珠’和‘脆光’果皮中的花色苷、類黃酮、黃烷醇含量；提高了‘赤霞珠’果皮中總酚含量，降低了‘脆光’果皮中總酚含量，促進了果實著色。說明選擇合適的砧木在一定程度上可正向調節葡萄果皮中酚類物質的合成。

綜上所述，砧木‘SA15’顯著提高了‘脆光’和‘赤霞珠’葡萄的葉片光合性能和枝條貯藏營養，有利于提高枝條越冬抗寒能力；顯著提高了果實糖分積累，以及果皮花色苷和酚類物質含量，有利于提升果實品質。