避雨栽培下15個葡萄品種的光合特性及耐弱光性分析

摘 要 在弱光條件下，葡萄葉片氣孔較正常光照下會有所關閉，導致葉片吸收CO2的量減少，葉片光合能力減弱，蒸騰速率和氣孔導度對光合強度響應變慢，此時光合作用需要的CO2就從胞間中獲取，因此弱光條件下葡萄植株胞間CO2濃度高的品種耐弱光能力較好。測定避雨栽培條件下15個葡萄品種的光合特性和葉綠素熒光參數，通過分析比較各項測定指標，獲得不同葡萄品種的耐弱光性，為進一步篩選適宜在弱光環境栽培的葡萄品種奠定基礎。結果表明：不同葡萄品種的葉細胞間CO2含量（Ci）、光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）及光補償點（LCP）、暗呼吸速率（Rd）、最大凈光合速率（Pm）等可作為篩選耐弱光性葡萄品種的參數；15個參試葡萄品種中耐弱光能力強的品種有夏黑、巨峰和蜀葡一號。

關鍵詞 葡萄；避雨栽培；光合特性；葉綠素熒光參數

中圖分類號：S663.1 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.19.010

葡萄是世界上最廣泛種植和最古老的果樹樹種之一，其果實營養價值高，可生食或制成葡萄干、釀酒，根和藤可入藥。葡萄在世界各地種植廣泛，且栽培面積逐年增長，據統計2020年全球葡萄種植面積達740萬hm2[1]，約占世界水果總面積的10%以上[2]。我國是葡萄種植大國，自2018年起我國葡萄產量位居世界第一[3]。在我國的葡萄栽培中，設施栽培已占全部葡萄栽培面積的5%以上，尤其四川地區的葡萄設施栽培極為普遍。成都及周邊區域年降水量超過800 mm，年日照時數低于1 000 h，表現為高溫、多濕、少日照的氣候特點[4]，避雨設施是改善多雨天氣影響的有效途徑，因此避雨栽培方式成為該區域種植優質葡萄的首選條件，但其使得寡日照的影響進一步加劇。有研究認為，棚膜等避雨設施使得棚內光照強度下降了29.45%～31.37%[5]。葡萄植株喜陽光，光照充分時，植株長勢健康，果實產量高、品質好，主干營養物積累增多，莖葉營養狀況得到改善，同時抗逆能力也增強[6]；在弱光條件下，光照不足時，植株得不到應有的養分，導致光合產物減少、葉面積增大[7-8]、新梢細弱、節間變長、光合效率降低、葉子變薄、葉色變淡，難以形成花芽，結果后產量低、果實品質差。在無光照條件下，葡萄落花落果嚴重，甚至不結果。

戰吉宬[9]和付濤[10]等研究表明，在弱光條件下，氣孔較正常光照下會有所關閉，導致葉片吸收CO2的量減少，葉片的光合能力減弱，蒸騰速率和氣孔導度對光合強度響應變慢，此時光合作用需要的CO2就從胞間中獲取，因此弱光下葡萄植株胞間CO2濃度高的品種耐弱光能力較好。李瑛等[11]的實驗表明葡萄植株功能葉光合特性中的光補償點（LCP）、暗呼吸速率（Rd）、最大凈光合速率（Pm）等參數可以表明葡萄品種的耐弱光能力。葉綠素熒光幾乎能反映光合作用的所有原初反應，并且反應過程的變化均可通過葉綠素熒光直觀反映出來，采用葉綠素熒光測定技術測出葉綠素的固定熒光、最大固定熒光、光化學淬滅等參數，通過這些參數的變化趨勢，分析葡萄品種的耐弱光能力。

選取15個葡萄品種為試驗材料，在避雨栽培條件下，測定比較這些葡萄品種的光合特性和葉綠素熒光參數，分析不同品種的耐弱光性，為四川盆地及相似氣候類型區葡萄品種的引進和選育提供理論指導。

1" 材料與方法

1.1" 試驗設計

試驗在四川省成都市雙流區四友葡萄農莊（103°58′39″E，30°24′43″N）進行。試驗地土壤為砂質，肥力條件一致，采用噴灌。供試葡萄采用避雨栽培，行距3.0 m，株距1.0～2.0 m，雙“十”字V型架。試驗材料有藍色海洋、玫瑰香、紅巴拉多、巨峰、瑞都紅玉、紅提、夏黑、香悅、戶太八號、陽光玫瑰、美人指、克倫生、蜀葡一號、巨玫瑰、金手指等15個葡萄品種，田間土肥水管理一致。

2021年5月27—30日期間，選擇晴天8： 00—11： 30、14： 30—17： 30時間段測定光合作用和葉綠素熒光參數。每個葡萄品種隨機選取3株結果枝第3～5葉位健康功能葉進行測量。

1.2" 測定項目

1.2.1 光合參數測定

使用TPS-2光合儀測定15個葡萄品種的胞間CO2濃度、光合速率、蒸騰速率等光合參數，LED固定光源光強值設定為0、29、110、198、279、367、528、880、2 023 μmol·m-2·s-1，待測量數據穩定后記錄。

1.2.2 葉綠素熒光參數測定

使用便攜式葉綠素熒光儀（Pam-2500），測定15個葡萄品種的功能葉葉綠素固定熒光（Fo）、最大固定熒光（Fm）、實際光合量子產量（YⅡ）、最大光合量子產量（Fv/Fm）、光化學淬滅（qP）、ETR（PSⅡ的電子傳遞效率）等參數。測定時間選取同上。

1.3" 數據分析

采用Excel 2010軟件制作光合響應曲線。應用SPSS 21軟件并通過非直角雙曲線模型（non-Rectangular hyperbola equation）擬合分析得到光合參數最大凈光合速率（Pm）、暗呼吸速率（Rd）和表觀量子效率（φ）之后通過計算得到光補償點（LCP）。

2" 結果與分析

2.1" 不同光照強度條件下各葡萄品種的胞間CO2濃度比較

由表1可知，除香悅和夏黑葡萄外，其余13個葡萄品種的胞間CO2濃度均隨著光照強度增加而減小。胞間CO2濃度下降最明顯的是蜀葡一號，下降了55.83%。

在光照強度29 μmol·m-2·s-1下，巨玫瑰的胞間CO2濃度最高，為1 243.500 mg·L-1；其次為金手指、蜀葡一號和克倫生；而紅巴拉多胞間CO2濃度最低，為456.000 mg·L-1，巨玫瑰比紅巴拉多的胞間CO2濃度高787.500 mg·L-1；其余品種的胞間CO2濃度集中于400～600 mg·L-1之間。

2.2" 不同光照強度條件下各葡萄品種的蒸騰速率比較

各葡萄品種的葉片蒸騰速率隨著光照強度增強而逐漸增大（見表1）。夏黑葡萄的蒸騰速率增幅最大，從光照強度29 μmol·m-2·s-1時的1.985 mmol·m-2·s-1，增至2 023 μmol·m-2·s-1時的3.720 mmol·m-2·s-1，增加幅度為87.41%。在光照強度29 μmol·m-2·s-1時，蜀葡一號的蒸騰速率最大，為5.145 mmol·m-2·s-1；而戶太八號最低，為1.215 mmol·m-2·s-1，二者相差3.930 mmol·m-2·s-1；巨峰、藍色海洋的蒸騰速率較大，分別為4.105、3.215 mmol·m-2·s-1，其余品種的蒸騰速率差別較小。

2.3" 不同光照強度條件下各葡萄品種的氣孔導度比較

由表1可知，隨著光照強度的增強，不同葡萄品種的氣孔導度表現出不一致的變化趨勢，其中夏黑、瑞都紅玉、玫瑰香、香悅、金手指、戶太八號、陽光玫瑰、美人指的氣孔導度隨著光照強度增強呈逐漸上升，其中香悅上升幅度最大，為68.89%；紅提、巨峰、紅巴拉多、藍色海洋、巨玫瑰、蜀葡一號、克倫生品種的氣孔導度隨著光照強度增強呈下降趨勢，紅提下降最為明顯，降幅22.82%。蜀葡一號的氣孔導度在不同光照強度下，均遠高于其他葡萄品種，在光照強度110 μmol·m-2·s-1時，達到峰值1 654.500 mmol·m-2·s-1，較光照強度29 μmol·m-2·s-1時增加了51.92%。光照強度為29 μmol·m-2·s-1時，克倫生葡萄的氣孔導度最低，為111.000 mmol·m-2·s-1，與最高的蜀葡一號相差978.000 mmol·m-2·s-1。

2.4" 不同光照強度條件下各葡萄品種的光合速率比較

隨著光照強度的增強，15個葡萄品種的光合速率均呈上升趨勢，總體上升幅度最大的是香悅，其光合速率上升了22.800 μmol·m-2·s-1；而蜀葡一號、巨峰、巨玫瑰、紅巴拉多、美人指、陽光玫瑰、藍色海洋的光合速率都呈先上升再下降的趨勢。其中蜀葡一號在367 μmol·m-2·s-1光照強度下的增加幅度最大，光合速率上升了28.550 μmol·m-2·s-1，之后逐漸下降，下降了9.600 μmol·m-2·s-1。

在光照強度為110 μmol·m-2·s-1時，巨玫瑰、克倫生、蜀葡一號的光合速率分別為10.300、9.650、8.900 μmol·m-2·s-1，高于其他葡萄品種；光照強度達到528 μmol·m-2·s-1時，夏黑、紅提、藍色海洋、巨玫瑰、蜀葡一號、克倫生的光合速率漸趨于穩定；巨峰、紅巴拉多和陽光玫瑰在光照強度達到880 μmol·m-2·s-1時，光合速率趨于穩定。

2.5" 各葡萄品種的光合特征參數比較

從表2可以看出，LCP值最低的是玫瑰香，為1.856 μmol·m-2·s-1；最高的是瑞都紅玉，為32.351 μmol·m-2·s-1。可以依據LCP數值將葡萄品種的耐弱光性分成3類：1）0～10 μmol·m-2·s-1的有玫瑰香、巨峰、夏黑、金手指、戶太八號、巨玫瑰、蜀甫一號、陽光玫瑰；2）10～30 μmol·m-2·s-1的有美人指、紅巴拉多、紅提、藍色海洋、香悅、克倫生；3）30～50 μmol·m-2·s-1的有瑞都紅玉。暗呼吸速率方面，最高的是香悅，為2.075 μmol·m-2·s-1；其次是克倫生，為1.359 μmol·m-2·s-1；最低的是蜀葡一號，為0.117 μmol·m-2·s-1，與香悅相差1.958 μmol·m-2·s-1。表觀量子效率方面，最高的是克倫生（0.125），其次為玫瑰香，最低的是瑞都紅玉（0.037）。在最大凈光和速率方面，最高的是香悅，為23.591 μmol·m-2·s-1；其次是蜀葡一號，為23.192 μmol·m-2·s-1；最低的是瑞都紅玉，為5.797 μmol·m-2·s-1，與香悅相差17.794 μmol·m-2·s-1。

2.6" 各葡萄品種葉綠素熒光參數比較

由表3可得15個葡萄品種的固定熒光（Fo）、最大熒光產量（Fm）、光化學猝滅（qP）、最大光合量子產量（Fv/Fm）和PSⅡ的電子傳遞效率（ETR）在數值大小上并沒有明顯分布規律。在固定熒光（Fo）方面，最大的是香悅，為0.218；其次是美人指和克倫生，其數值都為0.198；最低的是夏黑，其數值為0.107，與香悅相差0.111。在最大固定熒光（Fm）方面，最大的是香悅，為1.215；其次是巨峰，為1.138；最低的是夏黑，為0.59，與香悅相差0.625。在Y（Ⅱ）熒光量子產率方面，蜀葡一號的Y（II）熒光量子產率低于0.200，而夏黑、美人指、瑞都紅玉的Y（Ⅱ）熒光量子產率都超過0.400，其余品種的Y（Ⅱ）熒光量子產率則是在0.200～0.400。

所測得的15種葡萄的qP值呈現出了兩極性，蜀葡一號的qP值為0.316，小于0.400；而美人指、瑞都紅玉、紅提的qP值則超過了0.700，這3種葡萄的qP值顯著高于其他葡萄品種。最大光合量子產量（Fv/Fm）中，巨峰葡萄的比值最高，達到了0.831；紅巴拉多的比值最低，為0.799；其余品種的Fv/Fm值均保持在0.750～0.850之間。在ETR方面最高的品種是瑞都紅玉，為102.533；其次是美人指，為100.867；最低的是蜀葡一號，為29.533；瑞都紅玉和美人指的ETR數值顯著高于大多數品種。

3" 討論與結論

在弱光條件下，光照條件差，葡萄葉片氣孔較正常光照下會有所關閉，導致葉片吸收CO2的量減少，從而使葉片的光合能力減弱，同時葉片蒸騰速率和氣孔導度對光合強度響應變慢，此時光合作用需要的CO2就從胞間中獲取，因此弱光下葡萄植株胞間CO2濃度高、氣孔導度大、光合速率強、蒸騰速率高的品種耐弱光能力較好。綜合分析不同葡萄品種的胞間CO2濃度、氣孔導度、光合速率、蒸騰速率，可知耐弱光能力強的葡萄品種有夏黑、巨峰、蜀葡一號、克倫生和巨玫瑰。

賈楊等[12]和高超奇等[13]研究表明暗呼吸速率是影響光補償點的主要因素；李瑛等認為LCP值越小，對弱光適應能力越好，暗呼吸速率低的植物，在弱光環境下，表現為光合同化能力更強[11]。LCP和暗呼吸速率可以作為耐弱光品種篩選的依據，耐弱光品種具有低LCP和低暗呼吸速率的共性或特征[11]。LCP值處在0～10 μmol·m-2·s-1的品種有玫瑰香、巨峰、夏黑、金手指、戶太八號、巨玫瑰、蜀甫一號和陽光玫瑰，這些品種的暗呼吸速率同樣也很低。

在本試驗中15個葡萄品種的最大光合量子產量（Fv/Fm）都維持在0.800上下，qP值呈現兩極化趨勢。夏黑、美人指、瑞都紅玉3個品種的Y（Ⅱ）熒光量子產率突破了0.400，其余品種都在0.200左右浮動。最大光合量子產量（Fv/Fm）、qP值、Y（Ⅱ）熒光量子產率與葡萄的耐弱光性沒有明顯的相關性，這與張守仁[14]的研究結果相一致。在ETR方面，美人指和瑞都紅玉的值超過了100.000，而蜀葡一號的ETR值只有29.533，是所有葡萄品種的最低值。葉綠素熒光參數與ψ、k、Pm、Rd之間沒有明顯的相關性，對于葡萄的耐弱光性強弱比較的參考意義不大。

綜合試驗結果來看，葡萄葉片的細胞間CO2含量、氣孔導度、光合速率、蒸騰速率及LCP值、暗呼吸速率、最大凈光合速率等參數可以作為葡萄耐弱光性強弱的參考，并根據這些參數選出耐弱光能力較好的葡萄品種有夏黑、巨峰、蜀葡一號。

參考文獻：

[1]" 劉俊，晁無疾，亓桂梅，等.蓬勃發展的中國葡萄產業[J].中外葡萄與葡萄酒，2020（1）：1-8.

[2]" 羅國光.中國葡萄產業面臨的歷史任務：加快由數量型向質量型轉變[J].果樹學報，2010，27（3）：431-435.

[3]" 李小紅，李運景，馬曉青，等.我國葡萄產業發展現狀與展望[J].中國南方果樹，2021，50（5）：161-166.

[4]" 楊治元.葡萄避雨+套袋栽培[M].北京：中國農業出版社，2004.

[5]" 栗進朝，段羅順，張曉申.避雨對葡萄病害和光照強度的影響[J].果樹學報，2009，26（6）：847-850.

[6]" 張誠君.弱光處理對‘巨峰’葡萄光合作用與品質形成的影響[D].上海：上海交通大學，2017.

[7]" 何靜雯，李晨，邱甜，等.弱光脅迫下鄞紅葡萄生理生化特性及相關基因的研究[J].華北農學報，2018，33（6）：123-129.

[8]" 趙光強.弱光對葡萄生長發育影響機理的研究[J].濰坊學院學報，2006（6）：99-101.

[9]" 戰吉宬，黃衛東，王秀芹，等.弱光下生長的葡萄葉片蒸騰速率和氣孔結構的變化[J].植物生態學報，2005（1）：26-31.

[10] 付濤，吳月燕，陶巧靜，等.幼年鄞紅葡萄對短期弱光脅迫的生理生化響應[J].江蘇農業學報，2014，30（2）：405-410.

[11] 李瑛，張睿佳，張偉達，等.基于光合特性的設施栽培耐弱光葡萄品種篩選[J].果樹學報，2015，32（5）：885-893.

[12] 賈楊.吐魯番葡萄葉幕微氣候差異及若干葡萄品種光合特性研究[D].烏魯木齊：新疆農業大學，2015.

[13] 高奇超，張朝紅，王躍進，等.制汁葡萄品種光合特性研究[J].北方園藝，2011（6）：1-4.

[14] 張守仁.葉綠素熒光動力學參數的意義及討論[J].植物學通報，1999，16（4）：444.