長江支流大寧河巫溪段魚類群落結構的年際變化及保護對策

唐會元　朱其廣　金瑤　董純　趙娜　陳小娟　李德旺

摘要：研究大寧河巫溪自然流水河段魚類群落結構的年際變動特征，為大寧河魚類資源保護提供依據。2011-2022年的6-7月和11-12月，在大寧河下游、巫溪縣城以上的流水河段7個區域，使用定置刺網和蝦籠捕撈魚類，研究種類組成、優勢種、物種多樣性、群落結構及其變動特征，分析三峽水庫175 m正常蓄水后該河段魚類群落結構的年際變化特征及其影響因素。結果顯示：調查河段有魚類6目13科52屬72種，其中長江上游特有魚類9種、國家二級重點保護動物3種，優勢種7種；魚類種類組成在各年間的Jaccard指數值在0.85～1.00，差異不顯著；魚類的Margalef 豐富度指數和Shannon-Wiener多樣性指數在年際間呈現先上升后下降再上升的趨勢，而Pielou均勻度指數則呈現先下降后上升的趨勢；魚類群落結構在2016年和2018年時發生了明顯的變化，漁獲物中喜流水性的長江上游特有魚類或國家重點保護魚類的相對豐度下降，廣布型的小型魚類相對豐度明顯上升。建議通過實施就地保護、生態景觀修復、非土著魚類控制等方式，加強對巫溪江段特有及重要魚類種類的保護。

關鍵詞： 物種多樣性；群落結構；年際變動；保護對策；大寧河

中圖分類號：S932.4? ? ? ? 文獻標志碼：A? ? ? ? 文章編號：1674-3075（2023）06-0063-09

魚類群落的主要特征，包括物種多樣性、優勢種及群落結構等，是魚類生態學中的主要調查與研究內容之一（殷名稱， 1995）。基于時空梯度調查，辨識魚類群落在時間和空間尺度上的分布特征，進而發現其時空差異性，一直以來是國內外魚類群落結構研究重點之一（Gao et al， 2010; Lin et al， 2019; 劉燕山等， 2021; Yang et al， 2021）。通過辨識魚類群落結構的時空格局變動，明晰其發生變化的時間節點或空間位置，可以在整合人類活動脅迫信息下，確定影響其變動的原因，并進而獲得針對性的魚類資源保護措施（劉燕山等， 2021; Yang et al， 2021; 邱龍輝等， 2023）。

大寧河古稱巫溪，地處三峽庫區左岸，主流西溪河發源于陜西省平利縣的中南山麓，其源頭匯集東溪、西溪、后溪、馬連溪等小溪而成。西溪河與東溪河匯合后稱大寧河，干流穿行于巴山和巫山的云巖峽谷之中，橫貫重慶所屬巫溪、巫山兩縣，在巫山縣巫峽口注入長江。大寧河全長250 km，其中受三峽水庫調度運行影響的河段長約143 km（張佳磊等， 2012）。175 m水位下，三峽水庫回水區末端在巫溪縣花臺鄉上游；巫溪縣城及以上河段為流水河段。流水河段為山地峽谷溪流生境河段，底質以卵石、礫石和基巖為主；河道海拔830 m以上，多年平均氣溫18℃左右，不僅為許多冷水性魚類如裂腹魚屬和高原鰍屬魚類的分布區域（馮家兄等， 2014；張雷等， 2017），而且也為國家二級重點保護動物多鱗白甲魚的重要分布區域（楊峰等， 2013; 唐容， 2020）。迄今，已有三峽水庫蓄水初期（2008-2009年以及2011-2012年）大寧河巫溪流水河段的魚類資源狀況研究（耿相昌， 2010; 楊峰等， 2013），但三峽水庫175 m蓄水運行后（2010年10月26日，最高水位達到175 m），有關大寧河巫溪流水河段魚類群落結構時間變動的研究暫無報道。隨著三峽水庫蓄水運行年份的延長，大寧河下游回水區河段中適應靜緩流生境的魚類是否會進入上游自然流水河段，若進入對流水河段魚類的群落結構會造成什么影響，需要進行研究。本文于長江流域十年禁捕前在大寧河巫溪流水河段進行漁獲物調查，探討大寧河巫溪自然流水河段魚類群落結構的時間變動特征，為大寧河魚類資源保護提供依據。

1? ?材料與方法

1.1? ?調查區域及樣本采集

調查區域位于大寧河下游、巫溪縣城以上的流水河段（圖1），7個采樣區域包括干流白鹿鎮-巫溪縣城間的5個采樣區域、支流中梁鄉下游的2個采樣區域。調查時間為2011-2020年，每年6-7月、11-12月在上述7個采樣區域各開展1次漁獲物調查，每次調查5d。

聘請當地專業漁民使用2種網具（定置刺網和蝦籠）在指定調查區域捕撈。定置刺網網目大小為20 ～250 mm（包括20、40、80、100、120、200和250 mm），網長100～200 m；蝦籠網目大小為8 mm。定置刺網放置在大型巖石的間隙以及水流緩慢的沿岸帶或灣沱中（楊志等， 2015）；蝦籠放置在巖石密布或河道覆蓋物復雜的區域。定置刺網和蝦籠被放置的時間為17：00-19：00至翌日04：00-06：00，該時段魚類活動最頻繁（Blabolil et al， 2017）。為保證數據的可比性，各年定置刺網和蝦籠的規格、放置地點及作業時間均基本一致。現場對采集到的所有樣本進行種類鑒定和計數，并逐尾測量全長、體長（精確到1 mm）和稱體重（精確到0.1 g）（楊志等， 2015）。

1.2? ?數據統計與分析

對采集到的魚類種類的拉丁名（Fricke ＆ Eschmeyer， 2023）進行核對，剔除同物異名或錯誤命名的種類。在此基礎上，基于各年魚類種類組成的有無數據，構建種類組成的Jaccard相似性矩陣，并采用組平均連接的聚類分析（Cluster analysis，CA）方法，分析魚類種類組成在年際間的分組情況（Clarke & Gorley， 2006；郭朋軍等，2020）。針對CA結果，采用One-way ANOSIM方法，檢驗魚類種類組成在各組之間是否具有顯著性的差異。同時，采用以下生物多樣性指數計算公式，計算研究區域各年各多樣性指數的值，并分析其年際變動特征（殷名稱， 1995）：

上述各式中，S為總種類數，N為所有種類的個體數，Pi為第i種的個體數。同時，參考文獻（Pinkas & Iverson，1971）計算不同種類在不同年份上的相對優勢度（Index of Relative Importance，IRI），IRI大于2%的為優勢種。

計算不同魚類種類在各年漁獲物中的數量百分比，并將該數量百分比作為各種魚在各年采樣期間的相對豐度。基于上述相對豐度數據，構建Bray-Curtis相似性矩陣，并采用CA方法，分析魚類群落結構在年際間的分組情況（Clarke & Gorley， 2006）。構建Bray-Curtis相似矩陣前，對相對豐度數據進行lg（x+1）轉換；在進行CA分析之前，為避免稀有物種對分析結果的不確定性影響，將每年漁獲物中相對豐度均小于0.5%的魚排除（鄭夢婷等， 2023）。針對CA結果，采用One-way ANOSIM方法，檢驗魚類群落結構在各組之間是否具有顯著性的差異。在此基礎上，采用百分比相似性分析方法（Similarity Percentage，SIMPER）獲得引起魚類群落結構在不同組間差異的主要種類（Clarke & Gorley， 2006）；使用公式④計算主要種類的相對豐度在不同聚類組間的變化情況（鄭夢婷等， 2023），參考文獻（楊少榮， 2012; 梁秩燊等， 2019）確定主要種類對流速的偏好情況。

式中：Rav 為主要魚類種類的相對豐度在不同聚類組之間的變化（%）；G1ra、G2ra分別為主要物種在聚類組1和聚類組2中的相對豐度（%）。

使用軟件PRIMER-E （Version 6） 和 PERMANOVA+ （Anderson et al， 2008）進行CA、ANOSIM 和SIMPER分析。本文的顯著性水平設置為P<0.05。

2? ?結果與分析

2.1? ?魚類種類組成及年際變動

2011-2022年，在調查區域統計漁獲物1 245.21 kg、2 4765尾，鑒定出魚類種類72種，隸屬于6目13科52屬（表1）。鯉科魚類種類數最多，31屬39種，占總種類數的54.17%；鲿科和鰍科分別為4屬9種和6屬8種，各占12.50%和11.11%；平鰭鰍科和鰕虎魚科各采集到3種，各占4.17%；鈍頭鮠科和鮨科各采集到2種，各占2.78%。極危等級1種（胭脂魚）、易危等級6種（厚頜魴Megalobrama pellegrini、多鱗白甲魚、齊口裂腹魚、巖原鯉、細體擬鲿Pseudobagrus pratti和白緣?Liobagrus marginatus），長江上游特有魚類9種，國家二級重點保護動物3種（胭脂魚、多鱗白甲魚和巖原鯉）。

各年采集到的魚類種類數在43～47種，2016年種類數最少，2019年種類數最多（圖2）。聚類分析結果顯示：魚類種類組成在各年間的Jaccard指數值在0.85-1.00之間，平均值為0.93，可以分為2個聚類組，其中組A包括2016-2017年的魚類種類組成，組B包括其它8個年份的魚類種類組成（圖3）。One-way ANOSIM檢驗顯示種類組成在兩組間差異不顯著（r=0.556，P=5.9%，迭代次數136次）。

2.2? ?物種多樣性及年際變動

調查期間，大寧河巫溪江段魚類生物多樣性指數值的年際變動情況如圖4。巫溪江段魚類的R 和H在年際間呈現先上升后下降再上升的趨勢，J則呈現先下降后上升的趨勢。R和H在各年間的變動范圍分別為8.30～9.64、2.83～3.05，平均值分別為8.89、2.95，最大值和最小值出現的年份均分別為2015年、2017年；J各年間的變動范圍為0.84～0.87，平均值為0.86，最大值和最小值出現的年份分別為2011年、2017年。

2.3? ?優勢種及其年際變動

2011-2020年巫溪江段有優勢種魚類9種（圖5）。云南盤鮈Discogobio yunnanensi的年均相對重要性指示值最高，為20.32%；切尾擬鲿Pseudobagrus truncatus最低，為4.17%。

優勢種類中，有長江上游特有魚類2種（齊口裂腹魚和寬口光唇魚）、國家二級重點保護動物1種（多鱗白甲魚）。相對優勢度在各年間的變化（圖6），齊口裂腹魚呈現先下降后上升再下降的趨勢，多鱗白甲魚呈現先下降后上升且總體上呈下降的趨勢，寬口光唇魚呈現先上升后波動下降的趨勢（2020年比2011年減少了73.16%）。

2.4? ?群落結構及其年際變動

調查期大寧河巫溪江段魚類群落結構的聚類分析結果見圖7。在83.23%的Bray-Curtis相似性水平上可將該江段10年的魚類群落結構分為3大組：組1包括2013-2015年的魚類群落結構，組2包括2016-2017年的魚類群落結構，組3包括2018-2020年的魚類群落結構。One-way ANOSIM檢驗顯示各大組間及任意2大組間的魚類群落結構在統計學上差異顯著（各組間：r=0.995，P=0.1%，迭代次數999次；組1 vs組2：r=0.982，P=4.8%，迭代次數21次；組1 vs 組3：r=1.000，迭代次數56次；組2 vs 組3：r=1.000，迭代次數10次）。

聚類分析的百分比相似性指數（SIMPER）分析結果見表2。引起魚類群落結構在組1和組2間差異的主要種類有11種，其中大鱗副泥鰍豐度變動引起的差異貢獻率最高，為9.25%，其次為寬口光唇魚（7.82%）和切尾擬鲿（6.96%）；引起魚類群落結構在組2和組3間差異的主要種類有11種，其中切尾擬鲿豐度變動的貢獻率最高，為8.93%，其次為貝氏?Hemiculter bleekeri（8.48%）和大鱗副泥鰍 （6.01%）；引起魚類群落結構在組1和組3間差異的主要種類有13種，其中寬口光唇魚的貢獻率最高，為11.47%，其次為貝氏?（7.89%）和齊口裂腹魚（6.94%）。寬口光唇魚、多鱗白甲魚等喜流水性的長江上游特有魚類或國家重點保護魚類在漁獲物中相對豐度的減少，以及廣布型的小型魚類如貝氏?和麥穗魚Pseudorasbora parva等在漁獲物中相對豐度的明顯增加，是導致巫溪江段魚類群落結構在年際間發生分離的主要原因。

3? ?討論

3.1? ?魚類種類組成及物種多樣性變動特征

10年間共在巫溪河段采集到魚類72種，占歷史上大寧河流域魚類99種（耿相昌， 2010）的72.73%，表明巫溪河段是大寧河魚類資源非常豐富的河段，保護該河段的魚類物種多樣性對于大寧河魚類資源的保護具有重要的意義。在本河段中，分布有較多的適應流水生境的長江上游特有魚類或其他魚類，這與耿相昌2008-2009年（耿相昌，2010）和楊峰2011-2012年（楊峰，2013）在巫溪河段調查的結果一致。本次未調查到瀘溪直口鱸和云南光唇魚這2種魚，可能與采樣誤差有關。此外，結果顯示各年的種類組成盡管可以分為2組，但是在兩組間差異不顯著，表明巫溪河段的魚類種類組成在2011-2020年間無明顯的變化。

總體上，巫溪河段的魚類物種豐富度及Shannon-Wiener多樣性指數值呈現略微上升的趨勢，與董純等（2019）在庫區4個干流江段（秭歸、巫山、云陽和涪陵）的研究結果相似。原因可能包括以下2個方面：（1）三峽水庫形成后，庫區許多江段的水文生境發生了明顯改變，適應靜緩流生境的魚類種類數增多，如原分布在長江中下游的太湖新銀魚Neosalanx taihuensis、短頜鱭Coilia brachygnathus、團頭魴Megalobrama amblycephala等以及外來魚類種類在庫區逐漸出現（董純等， 2023; 鄭夢婷等， 2023; 張偉等， 2023），部分種類進入了干支流上游的流水江段或河段；（2）巫溪河段仍保持自然或近自然的流水生境，仍是喜流水性魚類的分布區域，喜流水性魚類的種類數并沒有明顯減少，在一定程度上維持了研究河段物種多樣性的穩定。

3.2? ?魚類群落結構變動特征

三峽水庫175 m正常蓄水后，巫溪流水河段的魚類群落結構已發生了明顯的變化，與Yang Z等（2021）在具有一定長度流水生境的三峽庫區干流回水區江段研究結果相似。目前，大寧河干流僅在上游西溪河上修建了中梁水庫及其一、二、三級電站（2011年底時均已完工）；巫溪以上的較長河段均為流水生境河段（于子鋮等， 2023）。因此，巫溪河段的魚類群落結構變動受到上游梯級水庫蓄水運行的影響應該較小。同時，調查發現許多廣布型的魚類如貝氏?、子陵吻鰕虎魚等的資源豐度在2015年以后明顯增加且均為三峽水庫蓄水后數量才明顯增加的種類（楊志等， 2015）。在三峽水庫蓄水前，這些魚并不是大寧河礫石激流生境中分布的常見或主要魚類種類（丁瑞華， 1994; 曹文宣等， 2007），因此可以推知這些種類的多數個體應該來自于大寧河下游的回水區江段，說明巫溪自然流水江段魚類群落結構的年際變化也受到了三峽水庫蓄水運行的明顯影響。已有研究表明，水庫內魚類物種的擴散，會導致水庫上游河段內魚類群落結構同質性的變化（Franchi et al，2014；Pasquaud et al 2015）；生物間關系（如低階或高階組合的種間關系、生態演替過程、物種散布及占據等）對群落結構的組成及變動具有重要的意義（Bairey et al， 2016; Paller et al， 2016）。

寬口光唇魚、多鱗白甲魚等喜流水性的魚類在漁獲物中相對豐度的下降，是導致巫溪江段魚類群落結構在年際間發生明顯變動的重要原因之一，表明近年來巫溪河段魚類資源保護面臨的突出問題是長江上游特有魚類或國家重點保護魚類的資源衰減。這類魚多為以底棲無脊椎動物或/和著生藻類為主要食物、在砂礫或巖石間隙產沉性或粘沉性卵的魚類種類（曹文宣等， 2007）；其種群維系與河道基質的分布特征密切相關：較大粒徑的礫石或石質基質為魚類餌料提供附著或庇護基質，而較小粒徑的砂礫則是這些魚類適宜產卵場生境的重要組成部分。現場調查發現，大寧河沿岸城鎮及村落集中分布，近年來，河岸帶固化、河道采砂以及沿岸公路、路橋等的施工建設很常見。已有調查也發現，相較之2010年，2018年大寧河的林地、城鎮用地、農村居民點及其他城鎮用地呈明顯的增加趨勢（勾蒙蒙等， 2023）。上述情況均很可能導致大寧河底質特征的變化，而底質特征的變化又會通過影響魚類的餌料來源及產卵基質特征來影響魚類的種群動態（楊曉鴿等， 2021）。隨著社會經濟的發展，人們對野生魚類的需求量增加，在捕撈技術發展的背景下，漁業捕撈效率提高及強度增加（謝平， 2017），很可能也是研究區域魚類群落結構變動的原因。調查發現，從2015年起，齊口裂腹魚在巫溪河段漁獲物中的相對優勢度呈明顯的上升趨勢，這很可能與其大量地被人工放流有關。由于齊口裂腹魚與寬口光唇魚、多鱗白甲魚在食物組成上的相似性，因此食物競爭很可能是導致寬口光唇魚、多鱗白甲魚等魚類資源量減少的重要原因之一。

3.3? ?大寧河巫溪江段魚類資源保護措施

考慮到寬口光唇魚、多鱗白甲魚等長江上游特有或國家重點保護魚類的棲息、覓食和產卵的適宜生境條件（流水、礫石淺灘），以及區域岸坡固化、路政建設及河道采砂等對河床基質的影響，建議從棲息地的就地保護及生境修復兩個方面開展工作。大寧河干流白鹿鎮上游修建了中梁水庫及其一、二、三級電站，中上游的支流中也修建了較多的水電站（陶濤等，2017），巫溪花臺鄉及其下游河段為三峽水庫蓄水倒灌的河段，因此，目前大寧河的流水河段主要集中在白鹿鎮至花臺鄉河段。該河段是大寧河喜流水性的特有或保護魚類的主要分布河段，應予以優先保護。建議在通過調查，確定特有或保護魚類“3場1通道”的具體分布位置的前提下，實施就地保護措施，建立面向魚類關鍵生境保護的自然保護區，避免人類活動（特別是河道內工程建設以及商業性的垂釣）對這些關鍵區域的嚴重干擾。對于已受到破壞的河漫灘以及非生態固化的岸坡，應采用生態景觀修復技術進行生態修復。

廣布型魚類逐漸擴散到巫溪流水河段，并改變了該河段的魚類群落結構。考慮到這類魚通常為雜食性的小型魚類，且食譜寬、攝食能力較強，應通過持續的監測，分析了解這些魚類攝食及棲息生境占據對巫溪河段土著魚類的影響。當這些魚類的種群數量過大，極有可能影響土著魚類的棲息覓食時，應采取定向捕撈或修建隔離措施的方式對其種群規模進行控制。另外，巫溪縣城下游的回水區江段已出現了大量的短頜鱭、羅非魚等外來魚類（董純等， 2023），這些外來魚類未來是否會散布到巫溪流水河段并大量增殖，需要持續地關注。

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（責任編輯? ?張俊友）

Interannual Variations of Fish Community Structure and Measures to

Preserve Fishery Resources in the Wuxi Section of Daning River

TANG Hui‐yuan， ZHU Qi‐guang， JIN Yao， DONG Chun， ZHAO Na， CHEN Xiao‐juan， LI De‐wang

（Key Laboratory of Ecological Impacts of Hydraulic-projects and Restoration of Aquatic Ecosystem

of Ministry of Water Resources， Institute of Hydroecology， Ministry of Water Resources

and Chinese Academy of Sciences， Wuhan? ?430079， P.R. China）

Abstract：Daning River is located on the left bank of Three Gorges Reservoir and is affected by its regulation and operation. In this study， we analyzed the interannual variation and influencing factors of fish community structure in the Wuxi section of Daning River at the 175 m impoundment level of Three Gorges Reservoir， focusing on species composition， dominant species， and community diversity. Meanwhile， measures for protecting fish resources in this section were suggested. Our aim was to provide evidence for preserving fish resources in Daning River. The river area investigated was the section with natural running water in the lower Daning River above Wuxi County. In June-July and November-December during the period 2011-2022， an annual fishery survey was carried out at seven sampling sites using gill nets and shrimp cages. The fish collected were counted and identified in situ， and total length， body length and weight of all samples were measured. A total of 72 fish species from 52 genera， 13 families and 6 orders were collected during the 10 years， including 9 species endemic to the upper Yangtze River and 3 species were national second-class protected animals （Myxocyprinus asiaticus， Onychostoma macrolepis， and Procypris rabaudi）. The number of fish species collected each year was in the range 43-47， with the highest richness of fish species in 2019 and the lowest in 2016. Jaccard coefficient values， indicating fish species composition， were in the range 0.85-1.00 during the study period， and there were no significant differences in species composition among the years. Margalef richness （R） and Shannon-Wiener diversity indices （H） both increased initially， then decreased， and increased again. The Pielou evenness index （J） decreased initially and then increased. There were 7 dominant species in the study area， including 2 fish species endemic to the upper Yangtze River （Schizothorax prenanti and Leptospira latifolia） and 1 fish species of the national key protected animal （Onychostoma macrolepis）. The fish community structure changed obviously in 2016 and 2018. The relative abundance of species that prefer running water， and are endemic to the upper reaches of the Yangtze River and species under special state protection decreased， while small， highly adaptable fish clearly increased， resulting in obvious interannual changes in the fish community structure of the Wuxi section. The operation of Three Gorges Reservoir played an important role in the change of fish community structure in the Wuxi section. It is suggested that the protection of endemic and important fish species in the Wuxi section of Daning River should be strengthened by implementing in-situ protection， ecological landscape restoration and non-indigenous fish control.

Key words：species diversity; community structure; inter-annual variation; protection measures; Daning River

收稿日期：2023-07-06

基金項目：“十四五”國家重點研發計劃課題（2021YFC3200304）；水利部重大科技項目（SKR-2022015）；金沙江下游流域水生生態監測（JG/19018B）。

作者簡介：唐會元，1964年生，研究員，主要從事魚類生態學研究。E-mail：751148270@qq.com

通信作者：李德旺，主要從事水生態與水環境研究。E-mail：64644208@qq.com