河流型水庫浮游植物群落結構及與環境因子關系研究

黃向陽　艾孫陽　何鑫　吳小剛　陳曉飛

摘要：研究河流型水庫浮游植物群落結構與水環境因子的關系，為山區河流型水庫流域管理、水資源保護以及開發利用提供參考。2018-2019年在湖北恩施大龍潭水庫布設10個采樣點，對水環境因子和浮游植物進行調查，利用Pearson相關性分析法對調查結果進行分析。調查期間共鑒定出藻類186種，隸屬于7門89屬，其中硅藻門79種、綠藻門55種、藍藻門29種、甲藻門9種、隱藻門7種、裸藻門6種、金藻門1種。Margalef豐富度指數平均值為0.94～1.30，依據豐富度指數判斷水質整體為中污染。水庫浮游植物總細胞密度為3.889×105～282.983×105個/L，均值為79.864×105個/L，夏季較高，冬季顯著下降。Pearson相關性分析表明，浮游植物總密度與溫度、溶解氧、pH、總磷、高錳酸鹽指數呈極顯著正相關；與電導率、硝酸鹽氮呈極顯著負相關。冗余分析表明，溫度、pH和高錳酸鹽指數是影響水庫浮游植物群落結構最主要的環境因子。大龍潭水庫較高的海拔和較大的流域面積有利于硅藻生長。

關鍵詞：河流型水庫；浮游植物；群落結構；環境因子

中圖分類號：X173；X524? ? ? ? 文獻標志碼：A? ? ? ? 文章編號：1674-3075（2023）06-0096-08

浮游植物作為水生態系統中最主要的生產者，決定了水生態系統生產力，最終影響水生態系統的穩定性（Gharib et al，2011）。其分布狀況與水溫、光照、營養鹽含量等環境因子密切相關（Danilov & Ekelund，1999；李揚等，2010）。有研究表明，浮游植物的群落結構能夠很好地反映水環境狀態（Salmaso et al，2006），水體營養化水平的變化也可以通過某些特定浮游植物種類的演替反映出來（Marchetto et al，2009）；同樣的，浮游植物的群落結構會直接或間接地被環境因子影響（Kamenir et al，2004）。除此之外，水庫自身的海拔、水深和面積也會對環境因子造成一定影響，進而影響浮游植物群落結構。研究浮游植物的群落結構特征及其與環境因子的關系，對深入了解水生態系統的結構和功能具有重要意義。

大龍潭水庫為長江中游支流上的一座中型河流型水庫，平均海拔840 m，年平均水溫16.4℃；水庫流域面積2 396 km2，年平均水深14.38 m；設計庫容5 200萬m3，防洪庫容2 700萬m3，是恩施城區20多萬人的唯一永久飲用水源地。目前對該庫區流域的浮游植物群落結構相關調查較為少見，本研究于2018-2019年進行多次取樣調查，從時間和空間上對水庫流域浮游植物進行多樣性分析、浮游植物細胞密度與環境因子的相關性分析和冗余分析、探討環境因子和水庫物理特征對浮游植物群落結構的影響，以期為山區河流型水庫流域管理、水資源保護以及開發利用提供參考。

1? ?材料與方法

1.1? ?采樣點設置

本研究基于全面覆蓋、重點突出的布點原則，在水庫流域內共布設10個采樣點，其分布如圖1。QJ1～QJ7點位在水庫干流，QJ+1～QJ+3位于水庫的2條支流上。在2018年12月至2019年11月間進行多次采樣，監測水質指標包括水溫（T）、電導率（Cond）、pH、溶解氧（DO）、氨氮（NH3-N）、亞硝態氮（NO[-2]-N）、硝態氮（NO[-3]-N）、高錳酸鉀鹽指數（CODMn）、總磷（TP）、總氮（TN）和浮游植物種類及數量。干流采樣點根據水深設置上、中、下3層，分層采集水樣。其中，上層水在水面以下0.5 m處采集，中層水在采樣點水深的1/2處采集，下層水在水底以上1 m處采集。支流點位受水深限制，僅于表層采集水樣，且QJ+2由于條件限制僅采集定量樣品，其余點位均進行定量和定性樣品的采集。

1.2? ?樣品采集與處理

定性樣品用25號浮游植物網（孔徑64 ?m）采集，樣品加入4%福爾馬林固定。定量樣品每個水樣采550 mL，立即加入1.5%的魯哥氏液固定，樣品靜置后，定容至30 mL（金相燦和屠清瑛，1990）。浮游植物種類鑒定參考《中國淡水藻類：系統、分類及生態》（胡鴻鈞和魏印心，2006）。

1.3? ?水質測定方法

現場使用水深儀測量水深，使用哈希水質分析儀對pH、水溫、溶解氧、電導率指標進行測定。采集水樣帶回實驗室分析營養鹽含量。主要檢測指標為總磷、總氮、高錳酸鹽指數氨氮、硝酸鹽氮、亞硝酸鹽氮、磷酸鹽（PO[3-4]）。檢測方法參照《水和廢水監測分析方法》（國家環境保護總局，2002）。

1.4? ?數據處理

采用Margalef 豐富度指數（陳莎等，2020）計算每個采樣點位浮游植物的多樣性指數（d），水質評價標準為：d<1為重污染，13為清潔；其優勢種則按照某種藻類占比及出現頻率計算（徐明等，2020）。運用SPSS 22.0軟件進行數據處理和方差分析，Origin9.0繪圖軟件制圖。11個理化指標進行標準差標準化處理后，對水庫流域浮游植物細胞密度與環境因子做Pearson相關性分析（李娜等，2020）。應用CANOCO 5軟件，選用線性模型約束排序中的冗余分析（RDA）對庫區水體中各門類浮游植物與環境因子數據進行分析。

2? ?結果與分析

2.1? ?環境因子變化特征

庫區水體水質指標檢測結果如圖2。總氮為1.388～2.446 mg/L，干流總氮含量較支流高。總磷含量為0.041～0.101 mg/L，平均值為0.056 mg/L，超過地表水Ⅲ類水質標準。且總磷含量波動值無明顯規律，干流總磷含量較支流高。水體總體偏堿性，水庫高錳酸鹽指數及溶解氧平均值達到Ⅰ類水質標準，總氮的平均含量超過地表水環境質量標準Ⅳ類標準限值。

2.2? ?浮游植物群落特征及優勢種

研究區域各個門類浮游植物屬種分類統計情況如圖3。可以看出，庫區浮游植物按屬分類數量從大到小的順序依次為綠藻門、硅藻門、藍藻門、甲藻門、隱藻門、裸藻門和金藻門，分別占比39.33%、28.09%、20.22%、5.62%、3.37%、2.25%、1.12%，主要以硅藻門、綠藻門和藍藻門為主。以優勢度Y[≥]0.02為標準，各取樣點浮游植物優勢種基本相同，主要優勢種為倪氏擬多甲藻（Peridiniopsis niei）、飛燕角甲藻（Ceratium hirundinella）、多甲藻（Peridinium sp.）、系帶舟形藻（Navicula cincta）、尖針桿藻（Synedra acus）、小環藻（Cyclotella sp.）和脆桿藻（Fragilaria sp.）

2.3? ?浮游植物群落結構及時空變化

研究區域內不同季節以及不同采樣點位，浮游植物的屬種數各不相同，從多次對研究區域內所采集的定性樣品進行分析，水體中夏季和秋冬季屬類數相對較少，春季藻類屬種數較多（圖4）。春季水溫適中，水中各環境因子有利于浮游植物生長， 硅藻門、綠藻門、藍藻門和甲藻門等門類逐漸增多，其種類從冬季到春季也呈現出逐漸增加的趨勢。夏季氣溫升高，水中溶解氧含量降低，高錳酸鹽指數增加，浮游植物種類和數量逐漸減少。冬季大部分門類都有減少的趨勢，硅藻門和藍藻門下降幅度較大，但硅藻門在群落中仍為優勢門類。

通過對2019年6次（3月4次，7月1次，11月1次）定性樣品分析，可以得出，研究區域夏季和秋季的浮游植物種類數相對較少，春季種類數較多（圖5）。

生物多樣性指數是評價水體質量狀況的指標之一，Margalef指數值越大，表明多樣性越高，水質越好。各樣點的浮游植物豐富度指數平均值為0.94～1.30（圖6），可以判斷水質整體處于中污染。夏、秋季處于重污染，春季處于中污染，且有向輕污染過渡的趨勢。

2.4? ?浮游植物細胞密度時空變化特征

研究區域內的浮游植物不僅群落結構的分布在時空上具有顯著性的差異，總細胞密度及群落數量在時空上也具有顯著性的差異（圖7，圖8）。

從圖7可以看出，水庫浮游植物總細胞密度夏季較高，冬季總密度顯著下降；從空間分布來看，水庫干流水體中浮游植物數量從上游到下游呈現出先增加后減少的趨勢。圖8顯示了研究區域內冬夏兩季各門類浮游植物的數量分布占比情況。冬季硅藻門占比最大，成為優勢群落，其次為隱藻門和綠藻門，其他門類密度相對較小；夏季，硅藻門密度開始下降，而綠藻門和隱藻門的密度增加，分別在7月份和8月份達到最大占比，成為優勢群落。

2.5? ?浮游植物與環境因子冗余分析

浮游植物的群落結構特征除了受到捕食與競爭等生物因素影響外，同時也與水環境因子等非生物因素緊密相關（Varol，2019；朱夢靈等，2014）。本研究分析的環境因子包括溫度、pH、高錳酸鹽指數、溶解氧、總磷、總氮、電導率、亞硝酸鹽氮和硝酸鹽氮共9個。

研究區域中浮游植物與環境因子的RDA排序如圖9。前2個軸的特征值分別為0.6900和0.0320，解釋了共72.0%的浮游植物分布情況。甲藻（PYR）與電導率和總氮呈負相關，與溫度、pH、高錳酸鹽指數、溶解氧和總磷呈正相關，其中最具代表性的是擬多甲藻（PER），其生長與電導率和總氮呈負相關，與溫度呈正相關且影響較大；硅藻（BAC）和藍藻（CYA）與電導率和總氮呈負相關，與溫度、pH、高錳酸鹽指數、溶解氧和總磷呈正相關；綠藻（CHL）、裸藻（EUG）和隱藻（CRY）與硝酸鹽氮和亞硝酸鹽氮呈負相關，與溫度、pH、高錳酸鹽指數、溶解氧和總磷呈正相關，其中硝酸鹽氮和亞硝酸鹽氮對裸藻和隱藻影響較大，pH和高錳酸鹽指數對綠藻的影響較大，溶解氧對裸藻影響較大，總磷對隱藻影響較大。

2.6? ?浮游植物細胞密度與環境因子的相關性

研究區域內浮游植物細胞密度和環境因子之間的Pearson相關系數矩陣如表1。可以看出，浮游植物的生長和繁殖與外界環境因子之間存在密切聯系，且外界環境因子對不同門類的浮游植物的驅動效果是不同的。

3? ?討論

3.1? ?河道型水庫浮游植物群落結構影響因素

根據相關性分析可以得知，影響研究區域水庫浮游植物群落結構的最主要驅動因子是水溫、pH和高錳酸鹽指數。水溫通過控制呼吸作用的強度或光合作用的酶促反應來影響浮游植物的群落結構變化（Blinn，1993），這也是造成浮游植物季節變化的主要原因。水體pH主要從兩方面對藻類生長產生影響（王菁等，2013），一方面，影響不同形態無機碳分配關系以及碳酸鹽平衡，進而影響藻類生長所需碳物質；另一方面，改變環境酸堿度。酸性太強或堿性太強都會對藻細胞產生傷害，只有在適宜的酸堿度范圍內，藻細胞才能正常生長繁殖。高錳酸鹽指數變化也與浮游植物分解釋放有機物有關（徐進等，2019）。也有研究表明水庫本身的海拔、面積和水深能夠對浮游植物生物量和群落結構產生影響（Robarts & Zohary ，1987）。

在空間上，水庫屬河流型水庫且地處山地，海拔較高，集水面積大，流域平均水深從上游段28.18 m逐漸降低到下游段4.37 m，水流逐漸平緩，營養物質聚集給藻類提供了大量養料（Robarts & Zohary，1987），導致中、下游段浮游植物種類高于上游段，中、下游段在條件適宜時更易暴發水華。

收集大縱湖等長江流域湖泊與水庫的主要因子數據與本水庫進行對比，結果如表2。相比于其他湖庫，大龍潭水庫河道兩邊山脈較高，干流水溫較支流水溫低，全年平均水溫為10～26℃，四季溫差變化明顯，海拔對浮游植物的影響也可能反映在水庫的水溫上，高海拔、低溫環境有利于硅藻這類喜低溫藻類的生長。

面積大的水庫其水質更容易混合，有利于硅藻生長，這與本研究中硅藻為優勢種類結果相一致。流域內河道狹長彎曲，水流速度（約0.06～0.12 m/s）緩慢，水力停留時間長，CODMn等營養鹽含量較高，對綠藻產生較大影響。雖然水深影響了浮游植物的物種組成，但是為了提高生存競爭力，深水水庫中藍藻可以通過水流運動停留在水庫上層以獲得更多的營養物質和光照（Reynolds，2006）。

3.2? ?河道型浮游植物多樣性

研究區域內浮游植物群落主要以硅藻門、綠藻門和藍藻門為主，硅藻門為絕對優勢種，主要原因在于所研究地區均處于山地，海拔相對較高、水溫低，適合硅藻的生長，這與相關文獻研究結果一致（Wen et al，2005）。根據Margalef豐富度指數發現，在時間上，水庫水質夏、秋季處于重污染，春季處于中污染，且有向輕污染過渡的趨勢，水庫區域水質污染程度為中游段>下游段>上游段。浮游植物豐富度指數的空間變化表現為從上流段到下游段先減少后增大的趨勢，中游段靠近居民生活區及農業生產區，受生活污染影響較大，由于農業的快速發展帶來的大量營養鹽、有機物等外源污染物，致使豐富度指數達到最低值0.94。上游段豐富度指數為1.24，主要原因是上游受人為擾動較少，浮游植物分布均勻，多樣性高。

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（責任編輯? ?鄭金秀）

Phytoplankton Community Characteristics and Its Relationship with

Environmental Factors in a River-type Reservoir

HUANG Xiang‐yang1， AI Sun‐yang1， HE Xin1， WU Xiao‐gang1， CHEN Xiao‐fei2

（1. School of Urban Construction，Yangtze University，Jingzhou? ?434103，P.R. China；

2. Hubei Academy of Environmental Sciences， Wuhan? ?430072，P.R. China）

Abstract： Dalongtan reservoir is a river-type reservoir located on a tributary of the middle Yangtze River， and playing important role as a permanent drinking water source for the urban area of Enshi Autonomous Prefecture. In this study， we investigated the phytoplankton community structure and analyzed its relationship with water environment factors of Dalongtan reservoir using Pearson correlation analysis. We aimed to provide a reference for the management， water resource conservation and development of river-type reservoirs in mountainous areas. From December 2018 to November 2019， seasonal investigation of the water environment factors and phytoplankton were conducted at 10 sampling sites in the Dalongtan reservoir basin. A total of 186 phytoplankton species from 89 genera and 7 phyla were identified during the investigation， with species number， in descending order： diatoms （79 species） > chlorophyta （55 species） > cyanobacteria （29 species） > dinophyta （9 species） > cryptophyta （7 species） > euglenophyta （6 species） > chrysophyta （1 species） . The average value of the Margalef richness index ranged from 0.94 to 1.30， indicating that the level of water pollution was moderate. Total cell density of phytoplankton in the reservoir varied from 3.889×105 to 282.983×105 cells/L during the investigation period and was higher in summer and decreased significantly in winter， with an average value of 79.864×105 cells/L. Pearson correlation analysis shows that the total phytoplankton density had a very significant positive correlation with temperature， dissolved oxygen， pH， total phosphorus and the permanganate index， and a very significant negative correlation with the electrical conductivity and nitrate nitrogen. Redundancy analysis shows that temperature， pH and the permanganate index were the environmental factors most affecting phytoplankton community structure. Overall， the high altitude and large water area of Dalongtan reservoir are favorable for the growth of diatoms. Furthermore， the reservoir is deep， and cyanobacteria， staying in the upper layer of the reservoir， become the dominant species.

Key words： river-type reservoir; phytoplankton; community structure; environmental factors

收稿日期：2021-11-21? ? ? 修回日期：2023-07-04

基金項目：湖北省環保科研專項（2018HB01）。

作者簡介：黃向陽，1977年生，男，副教授，主要從事水生態修復技術研究。E-mail：mikecheng@126.com

通信作者：陳曉飛，1980年生，男，博士，高級工程師，主要研究方向為水生態修復。E-mail：whchenhxf@163.com