中華獼猴桃葉浸提液對4種生草化感作用及化感物質鑒定

摘要：選擇生草構建獼猴桃果園生草模式時，果樹對生草的化感作用是必須考慮的問題。以2個中華獼猴桃品種（紅陽、金艷）和4種常見生草（白三葉、紫花苜蓿、黑麥草、波斯菊）為研究對象，通過3種濃度（0.01、0.05、0.10 g/mL）的獼猴桃葉片水浸提液噴施處理，觀測生草種子萌發和幼苗生長狀況，并采用GC-MS技術鑒定化感物質。結果表明，紅陽和金艷獼猴桃葉浸提液處理均可以不同程度地促進紫花苜蓿、黑麥草和波斯菊的種子萌發，提高發芽率、發芽勢和發芽指數。紅陽對白三葉的發芽有抑制作用，發芽率下降了8%～17%。金艷對白三葉發芽影響為“低促高抑”，中低濃度發芽率、發芽勢和發芽指數提高0～6%，高濃度降低4%～5%。2種處理對黑麥草和白三葉幼苗生長有促進作用，可以提高根長、苗高和單株鮮質量、干質量；而對波斯菊和紫花苜蓿的幼苗生長有抑制作用，根長、苗高和單株鮮質量降低。紅陽獼猴桃葉浸提液中主要的化感物質為含2，3-丁二醇和2，4-二叔丁基苯酚，金艷為鄰苯二甲酸二辛酯、2，4-二叔丁基苯酚和2，3-丁二醇。獼猴桃果園林下適宜種植黑麥草。種植波斯菊和紫花苜蓿時，應注意補充水肥促進幼苗生長。種植白三葉時，應增加種植密度以彌補發芽率不足。

關鍵詞：中華獼猴桃；生草；化感作用；種子萌發；幼苗生長；化感物質

中圖分類號：S184；S181 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）22-0237-08

獼猴桃（Actinidia）是一種原產于中國的特色水果，目前在我國多個省份均有種植［1］。其中，紅肉和黃肉獼猴桃多種植于長江流域，夏季高溫和季節性干旱是影響果樹生長和果實發育的不利因素。果園生草是一種被國內外廣泛應用的果園管理措施，具有降溫增濕、保持水土、抑制雜草等功效［2-4］。因此，在獼猴桃果園套種生草植物可以有效提高果樹對高溫和干旱的抵抗力。但在構建果園生草模式時，選擇適宜的生草種類至關重要［5］。除了適宜果園的氣候和土壤環境，果樹的影響也是必須考慮的因素之一。在果園中，果樹可以通過雨水淋溶、揮發、根系分泌等方式釋放次生代謝物，對其他植物產生有害或有益的影響，即為化感作用［6］，而獼猴桃的化感作用已在多項研究中證實。尋蓓蓓等以秦美獼猴桃為研究對象，發現其葉片浸提液對油菜（Brassica napus）、萵筍（Lactuca sativa）、白菜（Brassica rapa var. chinensis）的幼苗生長有“低濃度促進，高濃度抑制”的雙重作用［7］。Hashimoto等認為，海沃德獼猴桃的修剪枝條對家獨行菜（Lepidium sativum）、萵苣（Lactuca sativa）等植物的生長具有抑制作用，且濃度越高抑制作用越強［8］。Okada等認為，海沃德獼猴桃葉片提取物對獼猴桃幼苗、家獨行菜、萵苣等植物的生長有抑制作用［9］，李文彬還分離出生長抑制物質表兒茶素（epicatechin）和槲皮苷（quercitrin）［10］。秦美和海沃德均屬于綠肉的美味獼猴桃（A. deliciosa）品系，而關于中華獼猴桃（A. chinensis）的化感作用研究較少。中華獼猴桃是我國獼猴桃商業化栽培的主要品系之一，紅陽和金艷均屬中華獼猴桃品系，且分別是紅肉和黃肉獼猴桃代表品種，在江西、湖北、湖南、四川、貴州等長江流域省份廣泛種植，往往受高溫和干旱等極端天氣的影響［11-12］。因此，本研究以紅陽和金艷共2個獼猴桃品種，以及白三葉、紫花苜蓿、黑麥草、波斯菊共4種常見的生草綠肥作物為研究對象，分析獼猴桃對生草植物種子萌發和幼苗生長的影響，并對化感物質進行鑒定，篩選出適宜的生草植物種類，為構建科學的獼猴桃果園生草模式提供科學依據，進而提高果園應對高溫和干旱等不利條件的能力。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選擇江西省奉新縣江西省科學院獼猴桃產業基地（28°40′36″ N，115°19′02″ E）種植的紅陽和金艷共2個獼猴桃品種為研究對象。紅陽獼猴桃是紅肉獼猴桃的代表品種之一，金艷獼猴桃是黃肉獼猴桃的代表品種之一，二者是我國長江流域廣泛栽植的獼猴桃品種。選擇白三葉（Trifolium repens）、黑麥草（Lolium perenne）、紫花苜蓿（Medicago sativa）和波斯菊（Cosmos bipinnatus）共4種果園中廣泛種植的生草作為受體植物，生草種子購于北京一花園藝有限公司。

1.2 中華獼猴桃葉浸提液制備

于2022年4月采集獼猴桃新鮮葉片，帶回實驗室后風干至恒質量，粉碎后過1 mm篩。參考尋蓓蓓等的研究方法［7］，分別稱取50 g紅陽和金艷獼猴桃葉片粉末，裝入廣口瓶中，加入500 mL蒸餾水，密封后放入超聲波清洗器，25" ℃提取30 min。提取后放入恒溫振蕩機，25 ℃振蕩24 h。采用定量濾紙和濾元單位為0.45 μm的濾膜雙重過濾后即得濃度為0.1 g/mL的浸提液，分別用蒸餾水稀釋2倍、10倍后即分別得濃度為0.05、0.01 g/mL的浸提液。

1.3 生草種子萌發和幼苗生長試驗

參照盧艷敏等的研究方法［13］，采用培養皿濾紙法進行試驗。分別選取均一飽滿的4種生草種子50粒，均勻地鋪在墊有2層濾紙的培養皿上。每種生草種子共設置6個處理（即濃度為0.01、0.05、0.10 g/mL的紅陽獼猴桃和金艷獼猴桃葉浸提液）和1個空白對照（蒸餾水），每個處理設置3個重復。試驗組每個處理加入5 mL對應濃度的浸提液，對照組加入等量的蒸餾水，統一放入設置條件為 25 ℃ 恒溫，光照14 h、黑暗10 h交替的人工氣候培養箱中。每隔12 h觀察種子的發芽情況，判定發芽標準為胚根或胚軸突破種皮1～2 mm，并補充浸提液（對照組補充蒸餾水）2 mL以保持濕潤。連續觀察72 h并每隔12 h記錄種子的萌發情況，并計算發芽率、發芽勢和發芽指數。

參照余婷等的研究方法［14］，培養7 d后，每個培養皿中選取10株幼苗，吸干水分后測量根長、苗高和鮮質量。采用烘箱105 ℃殺青0.5 h后80 ℃恒溫干燥至恒質量，測定干質量。

1.4 中華獼猴桃葉浸提液化感物質鑒定

參照鄔彩霞等的研究方法［15-16］，將雙重過濾后的浸提液用乙酸乙酯萃取3次，合并萃取液，用無水Na2SO4過夜處理以去除萃取液中的水分。采用氣相色譜質譜聯用儀（GC-MS，美國安捷倫科技有限公司，5977A）測定萃取液中的化學物質，測試條件參照盧玉鵬等的研究方法［16］。分析結果采用譜圖庫檢索以確定化合物，采用峰面積歸一化法求得各成分相對百分比含量，每種浸提液測定3次重復。

1.5 數據分析

發芽率（GR）計算公式為GR=（發芽種子總數/供試種子總數）×100%（即培養72 h）；

發芽勢（GE）計算公式為GE=（培養時間的 1/3 期間發芽種子總數/供試種子總數）×100%（即培養 24 h）；

發芽指數（GI）計算公式為GI=∑（Gt/Dt）。

式中：Gt表示t時間（h）的種子發芽數；Dt表示對應的發芽時間。

采用隸屬函數值法，綜合分析不同濃度的獼猴桃葉浸提液對4種生草種子的發芽率、發芽勢、發芽指數，幼苗的根長、苗高、單株鮮質量、干質量的影響［7，17］。計算公式為X（ij）=（Xij-Xjmin）/（Xjmax-Xjmin）。式中：X（ij）表示隸屬函數值；Xij表示i處理j指標的測定值；Xjmin表示j指標的最小值；Xjmax表示j指標的最大值。Xij為正表示存在促進作用，反之則表示存在抑制作用，且數值的絕對值越大作用越強。

采用SPSS 26軟件對不同處理進行單因素方差分析，以檢驗不同處理結果間的差異顯著性，作圖采用Excel軟件。

2 結果與分析

2.1 中華獼猴桃葉浸提液對4種果園生草種子萌發的影響

紅陽獼猴桃葉浸提液噴施處理均可以不同程度地促進波斯菊、黑麥草和紫花苜蓿的種子萌發（表1）。對于波斯菊而言，低濃度（0.01 g/mL）處理對種子萌發促進作用最強，發芽指數、發芽率、發芽勢分別提高55%、65%、75%。而中濃度（0.05 g/mL）和高濃度（0.1 g/mL）處理對種子萌發促進作用相對較弱，發芽指數、發芽率分別提高14%、24%和15%、24%。對于黑麥草而言，3種濃度處理對種子萌發促進作用較弱，發芽勢提高了25%～29%，但發芽指數和發芽率提高幅度均在10%以下。對于紫花苜蓿而言，中高濃度處理對種子萌發促進作用較強，發芽指數、發芽率和發芽勢分別提高30%～39%、10%～13%、36%～44%。低濃度處理對種子萌發促進作用較弱，發芽指數、發芽率、發芽勢分別提高24%、4%、18%。對于白三葉而言，高濃度處理會顯著抑制種子萌發，發芽率降低17%。中低濃度處理種子發芽率降低8%，但發芽指數和發芽勢升高，幅度均在11%以下。

與紅陽獼猴桃葉浸提液處理結果相似，金艷獼猴桃葉浸提液處理均可以不同程度地促進波斯菊、黑麥草和紫花苜蓿的種子萌發（表2）。對于波斯菊而言，3種濃度處理對種子萌發促進作用均較強，發芽指數、發芽率、發芽勢分別提高25%～37%、37%～47%、27%～34%。對于黑麥草而言，3種濃度處理對種子萌發促進作用較弱，發芽勢提高 22%～26%，但發芽指數和發芽率提高幅度均在4%以下。對于紫花苜蓿而言，低高濃度處理對種子萌發促進作用較強，發芽指數、發芽率、發芽勢分別提高31%～32%、14%～21%、22%～36%；而中濃度處理對種子萌發的促進作用較弱，發芽指數和發芽率提高幅度均在10%以下。對于白三葉而言，高濃度處理會抑制種子萌發，發芽指數、發芽率、發芽勢分別降低4%、5%、4%；中低濃度處理會促進種子萌發，但促進作用較弱，發芽指數、發芽率和發芽勢提高幅度均在6%以下。

2.2 中華獼猴桃葉浸提液對4種果園生草幼苗生長的影響

紅陽獼猴桃葉浸提液處理會抑制波斯菊和紫花苜蓿幼苗生長，促進黑麥草和白三葉的幼苗生長（表3）。對于波斯菊而言，高濃度處理對根系生長抑制作用最強，根長減少31%；中濃度處理對地上部分生長抑制作用最強，苗高減少15%；低濃度處理對幼苗質量抑制作用最強，單株鮮質量和干質量分別降低15%、14%。對于紫花苜蓿而言，3種濃度處理均會抑制幼苗根系生長和植株鮮質量積累，且濃度越高，抑制作用越強，濃度由低到高，幼苗根長分別減少19%、36%、41%，單株鮮質量分別減少17%、24%、25%。對于黑麥草而言，低濃度處理對幼苗生長促進作用最強，根長和苗高分別提高41%、16%，單株鮮質量和干質量分別提高30%、40%；中濃度處理的促進作用相對較弱，根長和苗高分別提高26%、11%，單株鮮質量和干質量分別提高15%、13%；高濃度處理對幼苗生長的影響作用最差。對于白三葉而言，中低濃度處理會促進幼苗根系生長和植株鮮質量積累，根長和單株鮮質量分別提高23%～32%、11%～24%。

與紅陽獼猴桃葉浸提液處理結果相似，金艷獼猴桃葉浸提液處理會抑制波斯菊和紫花苜蓿幼苗生長，促進黑麥草和白三葉的幼苗生長（表4）。對于波斯菊而言，高濃度處理對對幼苗生長的抑制作用最強，根長、苗高、單株鮮質量分別降低34%、11%、17%；中低濃度處理的抑制作用相對較弱，根長降低15%～23%，而苗高和單株鮮質量的降低幅度均在6%以下。對于紫花苜蓿而言，濃度由低到高對幼苗生長的抑制作用逐漸增強，根長分別減少41%、49%、51%，單株鮮質量分別減少4%、16%、19%。對于黑麥草而言，高濃度處理對幼苗生長的促進作用最強，根系和苗高分別提高36%、27%，單株鮮質量和干質量分別提高35%和18%；低濃度處理次之，根長和苗高分別提高36%、12%，單株鮮質量和干質量分別提高11%和28%；而中濃度處理的促進作用相對較弱，根長、苗高、單株鮮質量分別提高30%、6%、17%。對于白三葉而言，中低濃度處理會促進幼苗生長，低濃度處理促進作用較強，根長、苗高、單株鮮質量分別提高26%、4%、22%，中濃度處理根長、苗高、單株鮮質量分別提高3%、14%、13%。

2.3 中華獼猴桃葉浸提液化感作用綜合評價

采用隸屬函數數值法分析獼猴桃葉浸提液對4種生草種子萌發和幼苗生長的綜合影響。根據隸屬函數值計算結果，將試驗組函數值減去對照組函數值，所得的差值為正，表示試驗處理有促進作用，反之則表示有抑制作用，數值的絕對值越大作用越強。紅陽獼猴桃葉浸提液處理對白三葉的種子萌發[CM（21]和幼苗生長抑制作用較強，且浸提液濃度越高，抑制作用越強；對黑麥草的促進作用較強，且濃度越低促進作用越強；對紫花苜蓿有較弱的促進作用，高濃度處理對波斯菊有較弱的抑制作用，其他處理影響較小（圖1）。

金艷獼猴桃葉浸提液處理對黑麥草的種子萌發和幼苗生長促進作用較強，且濃度越低作用越強。中濃度處理對波斯菊有較弱的促進作用；中低濃度處理對白三葉有較弱的促進作用；低高濃度處理對紫花苜蓿有較弱的促進作用；中濃度處理對紫花苜蓿有較弱的抑制作用；其他處理影響較小（圖2）。

2.4 中華獼猴桃葉浸提液化感物質鑒定

根據GC-MS分析結果，紅陽和金艷獼猴桃葉浸提液中的化學物質主要為酯類、醇類、酮類、酚類、芳香族雜環有機物和烷烴等（圖3）。經查閱文獻[CM（21]，確定紅陽獼猴桃葉浸提液中主要的化感物質為含2，3-丁二醇和2，4-二叔丁基苯酚，相對含量分別為36%、5%。金艷獼猴桃葉浸提液中主要化感物質為鄰苯二甲酸二辛酯、2，4-二叔丁基苯酚和2，3-丁二醇，相對含量分別為36%、3%、2%。主要化感物質結構式見圖4。

3 討論

3.1 中華獼猴桃葉浸提液對生草植物的化感作用

由于化感物質濃度和化感受體的不同，對于同一種化感供體，化感作用的結果也會存在差異，甚至是完全相反的結果［18］。本研究金艷獼猴桃葉浸提液的中低濃度處理均可以提高白三葉的發芽指數、發芽率和發芽勢，即促進種子萌發，但高濃度處理會抑制種子萌發，發芽指數、發芽率和發芽勢均顯[CM（21]著下降。紅陽獼猴桃葉浸提液低濃度處理均可以提高黑麥草的根長和苗高，即促進幼苗生長，但中高濃度對苗高影響不顯著。此外，紅陽浸提液對白三葉，金艷浸提液對波斯菊、白三葉、紫花苜蓿的生長均存在類似濃度差異?！暗痛俑咭帧奔吹蜐舛忍幚肀憩F為促進作用，高濃度處理表現為抑制作用，在化感作用研究中普遍存在。尋蓓蓓等認為，0.001 g/mL秦美獼猴桃葉浸提液處理使油菜、萵筍、小青菜的發芽指數分別增加10.71%、20.97%、5.20%，而0.08 g/mL的處理則使發芽指數分別下降86.97%、81.81%、96.23%［7］。10 g/L的假蒼耳（Iva xanthifolia）葉浸提液處理會提高大籽蒿（Artemisia sieversiana）、稗（Echinochloa crusgalli）、藜（Chenopodium album）的種子的發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數，而30、40 g/L的處理發芽指標顯著降低［19］。在加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）、油松（Pinus tabuliformis）、刺槐（Robinia pseudoacacia）等植物的化感研究中均發現了該現象［18，20］。

化感作用的結果差異還表現在受體的生長階段，本研究紅陽獼猴桃葉浸提液處理在白三葉和紫花苜蓿的種子萌發階段表現為促進作用，而在幼苗生長階段表現為抑制作用，幼苗的根長、苗高和鮮質量下降。金艷獼猴桃葉浸提液處理在紫花苜蓿的種子萌發階段表現為促進作用，而在幼苗生長階段表現為抑制作用。此類作用結果差異現象在其他研究中也被證實，劉威等認為，白三葉水浸提液處理對黑麥草等種子萌發表現為“低促高抑”，而對根長表現為單一抑制［21］。石榴（Punica granatum）葉和黑麥草、狼尾草（Pennisetum alopecuroides）等浸提液處理對石榴地上部分（枝條）表現為促進作用，而對地下部分（根系）表現為抑制作用［22］。這種作用結果的差異可能是由化感作用機制差異導致的，如化感作用影響種子的吸脹作用［23］，或導致蛋白質水解，游離氨基酸降低［24］，以及相關酶活性變化［25］，最終體現為種子萌發過程受影響?；凶饔脮绊懪咻S細胞呼吸作用的電子傳遞，或葉綠素合成、光合作用等過程，最終體現為幼苗生長受影響［26］。化感作用會影響根尖細胞有絲分裂過程，則根長受影響［27］。

3.2 中華獼猴桃葉浸提液化感作用機制

植物的化感作用是由供體釋放化感物質，影響受體的生理生化活動而實現的，包括光合作用、呼吸作用、水分和營養物質吸收、激素平衡、細胞分裂、抗氧化酶系統等［25］。因此，揭示化感作用機制的關鍵就是鑒別化感物質，目前主流學術觀點將化感物質分為14類，包括簡單酚類、黃酮類、生物堿類、萜類等［26］。本研究中華獼猴桃葉水浸提液中的化學物質主要為酯類、醇類、酮類、酚類、芳香族雜環有機物和烷烴等。其中，2，3-丁二醇、鄰苯二甲酸二辛酯和2，4-二叔丁基苯酚是典型的化感物質。2，3-丁二醇在假臭草（Eupatorium catarium）、三葉鬼針草（Bidens pilosa）、蘭州百合（Lilium davidii）、賴草（Leymus secalinus）等多種植物的浸提液中被發現［28］，也可由沙雷氏菌（Serratia）、枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）等微生物釋放［29］，其可以抑制菊科植物的種子萌發、幼苗生長，抑制太子參（Pseudostellaria heterophylla）的根系形成，導致葉片枯黃變軟等［30］。鄰苯二甲酸二辛酯屬于脂肪酸脂化感物質，在西瓜（Citrullus lanatus）、黃頂菊（Flaveria bidentis）浸提液中被發現，可以抑制小麥生長，對西瓜幼苗的生長有“低促高抑”的雙重作用，對耐旱芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌有促進作用，可以提高其豐度、固氮量和解磷量［31-32］。2，4-二叔丁基苯酚是一種廣泛存在于植物、微生物的化合物，如香樟（Cinnamomum camphora）、蘭州百合、野菊（Chrysanthemum indicum）、短花針茅（Stipa breviflora）、狗尾草（Heliotropium indicum）、胚芽乳桿菌（Lactobacillus plantarum）、乳球菌（Lactococcus）等［33-36］。2，4-二叔丁基苯酚對植物、微生物、人體細胞均有廣泛的生物活性，且往往表現出“低促高抑”的雙重特性［37］。低濃度的2，4-二叔丁基苯酚可促進啤酒花（Humulus lupulus）生長，地上、地下部分、總生物量和日均光合速率均提高，但隨著濃度升高，啤酒花的生長被抑制［38］。

對于其他獼猴桃品種，Okada等以海沃德獼猴桃葉為研究對象，采用高效液相色譜（HPLC）技術，從葉片水浸提液中分離出表兒茶素和槲皮苷［9-10］。表兒茶素是一種多酚，對萵苣和獼猴桃幼苗的下胚軸和胚根生長、蘿卜的根系生長有抑制作用。槲皮苷是槲皮素一種糖苷，屬于類黃酮物質，而槲皮素對獨行菜、萵苣、擬南芥（Arabidopsis thaliana）、黑麥草等植物的生長有抑制作用［39-40］。紅陽和金艷獼猴桃葉浸提液中均未發現此類物質。

3.3 中華獼猴桃化感作用的品種差異

獼猴桃作為一種大規模商業化種植的果樹，已培育出多個品種，而不同品種之間，果實、葉片、物候等存在差異［41-42］。紅陽獼猴桃是早熟紅心品種，金艷獼猴桃是晚熟黃心品種，且葉片較?。?3］。根據受體的種子萌發和幼苗生長結果，2個品種之間表現趨勢接近，如對波斯菊、黑麥草和紫花苜蓿的種子萌發均表現為促進作用，對波斯菊和紫花苜蓿幼苗生長表現為抑制作用，對黑麥草和白三葉的幼苗生長表現為促進作用。但根據化感作用的綜合評價結果，2個品種對白三葉的作用結果不同，紅陽獼猴桃葉浸提液處理為單一的抑制作用，而金艷處理為中低濃度促進，高濃度抑制。因此，2個品種的化感作用結果相似但不相同。原因可能是二者浸提液的化感物質存在差異，紅陽獼猴桃中2，3-丁二醇含量最高，而金艷獼猴桃中鄰苯二甲酸二辛酯含量最高。這種不同果樹品種之間的化感作用差異在其他研究中也被發現，乍娜和甘農18號是2個葡萄（Vitis vinifera）品種，二者莖葉水浸提液中化感物質存在差異，后者含有特有物質鄰苯二甲酸二乙酯。2個品種的莖葉水浸提液對蘿卜、萵苣、油菜種子萌發均有化感作用，但作用效果存在差異［44］。

4 結論

紅陽和金艷獼猴桃葉浸提液噴施處理均可以不同程度地促進波斯菊、黑麥草和紫花苜蓿的種子萌發，抑制波斯菊和紫花苜蓿幼苗生長，促進黑麥草和白三葉的幼苗生長。根據綜合評價結果可知，紅陽和金艷獼猴桃葉浸提液處理對黑麥草的促進作用較強，且金艷強于紅陽。紅陽對白三葉的抑制作用較強，而金艷對白三葉為“低促高抑”的雙重效果。2個品種對4種生草的化感作用結果相似但不相同，在數值上存在差異。中華獼猴桃葉水浸提液中的化學物質主要為酯類、醇類、酮類、酚類、芳香族雜環有機物和烷烴等，主要化感物質為2，3-丁二醇、鄰苯二甲酸二辛酯、2，4-二叔丁基苯酚。因此，中華獼猴桃果園林下適宜種植黑麥草。種植波斯菊和紫花苜蓿時，應注意補充水肥促進幼苗生長。種植白三葉時，應增加種植密度以彌補發芽率不足。

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收稿日期：2023-01-10

基金項目：江西省科學院科技專項（編號：2020YYB05、2021YSBG21020、2022YJC2003、2020-GDRC-1）；江西省重點研發計劃重點項目（編號：20212BBF61006）。

作者簡介：盧玉鵬（1992—），男，山東泰安人，博士，助理研究員，主要從事果園生態系統復合經營模式構建研究。E-mail：luyp1992@163.com。

通信作者：王小玲，研究員，主要從事獼猴桃果園生態栽培和采后儲藏保鮮研究。E-mail：wangxiaoling1979@126.com。