大果花生種質產量性狀的可視化評價

摘要：為綜合評價大果花生種質資源的產量性狀，提高種質資源的利用效率，以86份大果花生種質為材料，開展9個產量性狀的田間多年鑒定，并進行可視化的表型遺傳多樣性分析、遺傳力分析、主成分分析和聚類分析。結果表明，9個性狀表型變異均符合正態分布，其中出米率的變異系數最小，為5.24%，受環境影響最小，半斤仁數的變異系數最大，為10.69%，其他性狀變異系數介于5.35%～10.21%之間。相關性分析顯示，百果質量、百仁質量、莢果寬和籽仁長兩兩之間呈極顯著正相關，它們與市斤果數和半斤仁數呈極顯著負相關，出米率與籽仁寬呈極顯著正相關。9個性狀的平均遺傳力范圍為0.548 0～0.943 1，莢果長和籽仁長為高遺傳力性狀。主成分分析的前3個主成分累計貢獻率達79.87%，以第1主成分（PC1）和第2主成分（PC2）作二維散點圖，可將86份花生種質分為大果-高出米率、中果-低出米率、大果-低出米率、中果-高出米率4種類型。聚類分析得到4個類群，其中第Ⅰ類群的2份資源屬超大果花生種質，可以作為超高產花生育種研究的親本材料。研究結果為花生高遺傳力性狀的選擇和大果花生種質的利用提供了可視化的參考。

關鍵詞：花生；種質資源；產量性狀；遺傳力；主成分和聚類分析；可視化評價

中圖分類號：S565.203.2 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）22-0069-07

花生（Arachis hypogaea L.）為豆目豆科花生屬，是我國重要的經濟作物和油料作物，2021年全國花生播種面積475.81萬hm2［1-2］，單產達3 866.30 kg/hm2。隨著市場經濟的發展和人民生活水平的提高，我國對植物油的需求量越來越大，盡管我國花生總產量的50%以上用于榨油，但當前我國國產食用植物油供給還是嚴重不足，需要大量進口，選育高產花生新品種仍然是我國花生產業發展的主導方向，大果花生種質資源對高產育種具有重要作用。

主成分分析是將原始的多個變量通過線性組合提煉出幾個主要的新變量的一種多元統計方法，取前后方差較大的幾個主成分來代表原變量，從而減少指標選擇和計算的工作量［3-4］。聚類分析也叫分類分析，是將數據分類到不同的類和或者簇的過程［5］。以上2種分析方法在農業中應用廣泛［6-10］。種質資源是花生生物學研究和育種改良的重要基礎［11-12］。研究者們分別在抗逆、品質、生物學特性等方面進行了研究，劉海龍等利用94份花生種質資源探索出了耐低溫表型鑒定方法［13］；李長生等將291份花生種質資源的18個品質性狀綜合成5個主成分因子，可用于花生品質的綜合評價［14］；黃楊等對134份江西地方花生種質資源開展主要農藝性狀進行評價，篩出5份大果和 3 份小果花生種質，擴充了花生遺傳育種親本庫［15］。然而，前人對花生種質資源的研究大多局限于收集而來的普通種類，本研究首次基于平均遺傳力、主成分分析和聚類分析對我國多份大果花生種質的產量性狀進行綜合評價，并采用 R 語言對產量性狀進行了可視化展示，以期為我國花生種質資源類型的劃分和高產育種提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試大果花生種質資源材料共86份，其中河南省81份、河北省3份、山東省1份、湖北省1份（表1），分別由開封市農林科學研究院、河北省農林科學院、山東省花生研究所和中國農業科學院油料作物研究所提供。

1.2 田間試驗設計

2019年和2020年5月10日左右將試驗材料種植于開封試驗田，采用隨機區組排列試驗設計［16］，每個材料種植5行，小區面積13.34 m2（6.67 m × 2 m），單粒播種，穴距20 cm，3次重復，9月10日左右收獲。花生生育期內及時進行田間管理，肥水、鋤草和病蟲害防治根據當地生產習慣實施，成熟后及時收獲、晾曬、考種。

1.3 產量性狀調查

每年每份材料的3次重復均進行單獨考種，稱取花生莢果500 g，置換掉果針、空果等雜物，人工剝殼，考察性狀包括百果質量、市斤果數、出米率、半斤仁數、百仁質量、莢果長、莢果寬、籽仁長和籽仁寬共9個性狀，各性狀考察參考《花生新品種DUS測試原理與技術》［17］。

1.4 數據處理和分析

利用Microsoft Excel 2010對86份花生資源的9個性狀進行整理，利用R語言的tidyverse包［18］、PerformanceAnalytics包［19］、ggrepel包［20］、cluster和ggtree［21-22］分別進行表型數據匯總統計和相關性分析、相關性分析可視化、主成分分析和聚類分析。遺傳力分析使用IciMapping軟件計算。

2 結果與分析

2.1 產量性狀遺傳多樣性分析

2.1.1 表型頻率分布 將86份花生種質的9個產量性狀數據進行概率密度分布分析（圖1），9個性狀數據的曲線表現出很好的正態分布，由于本研究中的材料均為大果種質，百果質量在200～210 g之間的種質占比較高，所以百果質量的曲線起點稍高。從整體上看，各個性狀的數據分布范圍大，說明這86份材料中的表型存在較好的遺傳多樣性。

2.1.2 表型變異分析 變異系數是各性狀在不同環境中的標準差占該性狀總均值的百分比，可以用來衡量性狀的變異度。變異系數越大，性狀受環境影響越大，反之不易受外界環境影響［23］。表2中出米率的變異系數最小，為5.24%，變異幅度為54.41%～72.87%，受環境影響最小；其次是莢果寬、籽仁寬、籽仁長、百果質量、市斤果數、莢果長、百仁質量和半斤仁數，變異系數介于5.35%～10.69%之間；半斤仁數的變異系數最大，為10.69%，受環境和栽培管理水平影響較大。

2.2 相關性分析及可視化

相關性分析結果（表3）顯示，百果質量、百仁質量、莢果寬和籽仁長這4個性狀兩兩之間均呈極顯著正相關，它們與市斤果數和半斤仁數均呈極顯著負相關。市斤果數和半斤仁數呈極顯著正相關（r=0.49），市斤果數越多莢果越小，半斤仁數則越多。出米率與籽仁寬呈極顯著正相關（r=0.47），與其他性狀相關性不顯著，說明籽仁寬是影響出米率的重要因素。

圖2中橫縱坐標上的數值均為各性狀的數值范圍，圓圈代表性狀具體表型值，線條為表型性狀的趨勢線，若圓圈與線條分布一致則相關系數大，反之相關性小；數字為相關系數，數值有大有小，數字字號越大則相關性越大［23］。百仁質量和莢果寬的相關系數最大（r=0.73），二者呈極顯著正相關；半斤仁數和百仁質量的相關系數最小（r=-0.90），二者呈極顯著負相關，半斤仁數越大，百仁質量越小。

2.3 遺傳力分析

產量性狀的2年平均遺傳力結果（表4）顯示，除籽仁寬以外，百果質量、市斤果數、出米率、半斤仁數、百仁質量、莢果長、莢果寬、籽仁長均為高遺傳力性狀，平均遺傳力較高，其中莢果長的平均遺傳力最高，籽仁長次之，為0.927 0，它們受環境和品種影響較小。

2.4 主成分分析

9個產量性狀的主成分分析結果（表5）顯示，第1主成分、第2主成分和第3主成分的特征值分別為4.433 6、1.785 5和0.969 3，貢獻率分別為49.26%、19.84%和10.77%，累計貢獻率達79.87%，它們代表了花生產量性狀的大部分信息。

由表6可知，第1主成分主要取決于百果質量（正）、半斤仁數（正）、莢果寬（負）、籽仁長（負）、籽仁寬（正）等，它反映了花生品種高百果質量、高出米率的特性；第2主成分主要取決于百果質量（負）、出米率（負）、百仁質量（正）、莢果長（負）、莢果寬（負）等，它反映了花生品種低百果質量、低出米率的特性。

前2個主成分累計貢獻率為69.10%，利用前2個主成分進行花生種質分類是可靠的。分別以PC1、PC2作為橫、縱坐標，繪制二維排序散點圖，86份種質可分為A（中果-低出米率）、B（大果-低出米率）、C（中果-高出米率）和D（大果-高出米率）4類。圖3中橫坐標越大，表示百果質量越大且出米率高；縱坐標越大，表示百果質量越小且出米率低。因此，D區域代表高百果質量和高出米率材料，如秋樂花177（G2）、開農86 （G75）等，可作為花生高產育種中重要的種質材料。

2.5 聚類分析

對花生種質進行聚類分析，圖4將86份種質劃分為4個類群（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ）。類群Ⅰ由G2和G59組成，二者的平均百果質量均超過268 g，屬于超大果花生種質；類群Ⅱ由G24、G15、G26、G7和G45等5份種質組成，在大果花生種質中它們均屬于相對小果材料，百仁質量均在65～70 g之間；類群Ⅲ和類群Ⅳ分別由15份和64份花生種質組成，它們均屬于中大果花生材料。

3 結果與討論

3.1 大果花生種質的遺傳多樣性

花生種質資源的分類和利用是花生育種工作的第一步，高產花生新品種選育是現階段我國花生遺傳改良的首要目標。本研究選用的86份大果花生種質的百果質量均大于200 g，對其多地點的產量相關性狀進行遺傳多樣性分析發現，9個性狀變異概率密度均符合正態分布，遺傳多樣性豐富。變異系數是衡量各個觀測值變異程度的一個統計量，變異分析中，9個性狀變異系數范圍為5.24%～10.69%，其中出米率的變異系數最小，該性狀受環境影響較小，可作為花生種質大小果分類的標準性狀。半斤仁數的變異系數最大，主要是由于受環境和栽培管理水平的影響，會產生大小不一的秕果和秕仁，造成飽果率變化，從而導致半斤仁數變異。

3.2 產量性狀間的相關性和遺傳力

相關性分析中，除市斤果數、半斤仁數、莢果長、出米率和籽仁寬外，其他產量性狀之間呈極顯著正相關，這與張曉杰等的研究結果［24］一致。市斤果數和半斤仁數呈極顯著正相關，即市斤果數越大則莢果越小數量越多，則籽仁越多，半斤仁數越高。莢果越小，百果質量、百仁質量、莢果長、莢果寬和籽仁長這些產量性狀就越小，它們與市斤果數和半斤仁數呈極顯著負相關，出米率只與籽仁寬呈極顯著正相關，且百仁質量與莢果寬的相關系數最大，說明提高籽仁和莢果寬度可以顯著提高出米率和百仁質量。

遺傳力是遺傳方差在總方差中所占的比值，在花生雜交后代選擇過程中，數量性狀會受環境影響造成表型變異，即實際表型值與理論表型值的偏離，性狀遺傳力越高，受環境和基因型的影響越小。本研究中，莢果長和籽仁長的平均遺傳力較高，可在早世代中進行選擇。

3.3 優異資源的發掘和利用

本研究中的前3個主成分累計貢獻率為79.87%，以前2個主成分作二維散點圖可以對種質進行不同產量性狀的篩選，其中PC1和PC2分別為高百果質量高出米率因子、低百果質量低出米率因子，D區域代表高百果質量和高出米率材料，如秋樂花177、開農86等均為高產大果花生種質，可作為花生高產育種的親本。聚類分析將86份種質分為4類：類群Ⅰ由2個材料組成，屬于超大果花生材料，可作為大果花生育種的親本；類群Ⅱ的5個材料屬于中等莢果大小材料；類群Ⅲ和類群Ⅳ均屬于中大果花生材料。可根據不同育種需求進行種質材料選擇。聚類分析彌補了憑經驗性分類的直觀片面［25］，為精準選育高產親本提供有效參考。

綜上所述，通過遺傳多樣性和遺傳力分析可以幫助育種者在雜交后代選擇過程中進行有效選擇，受環境影響小的性狀在早代選擇，受環境影響大的性狀在高代選擇。利用主成分分析和聚類分析能夠對花生種質資源進行不同類別的篩選和類群劃分，從而指導雜交育種。另外，隨著第三代分子標記的出現和栽培花生基因組的測序完成［26-28］，利用二代或者三代測序技術可以獲得高密度SNP位點，結合田間表型性狀將能夠更加全面、準確地挖掘群體的遺傳組分，并對其高效利用。

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收稿日期：2023-02-08

基金項目：國家花生產業技術體系建設專項（編號：CARS-13）；河南省農業良種聯合攻關項目（編號：20220100001）；開封市科技計劃重點研發專項（編號：22ZDYF008）。

作者簡介：郭敏杰（1989—），女，河南開封人，碩士，助理研究員，主要從事花生遺傳育種研究。E-mail：guominjie2013@163.com。

通信作者：任 麗，研究員，主要從事花生新品種選育研究。E-mail：renli120@sina.com。