大果花生種質(zhì)產(chǎn)量性狀的可視化評(píng)價(jià)

摘要：為綜合評(píng)價(jià)大果花生種質(zhì)資源的產(chǎn)量性狀，提高種質(zhì)資源的利用效率，以86份大果花生種質(zhì)為材料，開(kāi)展9個(gè)產(chǎn)量性狀的田間多年鑒定，并進(jìn)行可視化的表型遺傳多樣性分析、遺傳力分析、主成分分析和聚類(lèi)分析。結(jié)果表明，9個(gè)性狀表型變異均符合正態(tài)分布，其中出米率的變異系數(shù)最小，為5.24%，受環(huán)境影響最小，半斤仁數(shù)的變異系數(shù)最大，為10.69%，其他性狀變異系數(shù)介于5.35%～10.21%之間。相關(guān)性分析顯示，百果質(zhì)量、百仁質(zhì)量、莢果寬和籽仁長(zhǎng)兩兩之間呈極顯著正相關(guān)，它們與市斤果數(shù)和半斤仁數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，出米率與籽仁寬呈極顯著正相關(guān)。9個(gè)性狀的平均遺傳力范圍為0.548 0～0.943 1，莢果長(zhǎng)和籽仁長(zhǎng)為高遺傳力性狀。主成分分析的前3個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)79.87%，以第1主成分（PC1）和第2主成分（PC2）作二維散點(diǎn)圖，可將86份花生種質(zhì)分為大果-高出米率、中果-低出米率、大果-低出米率、中果-高出米率4種類(lèi)型。聚類(lèi)分析得到4個(gè)類(lèi)群，其中第Ⅰ類(lèi)群的2份資源屬超大果花生種質(zhì)，可以作為超高產(chǎn)花生育種研究的親本材料。研究結(jié)果為花生高遺傳力性狀的選擇和大果花生種質(zhì)的利用提供了可視化的參考。

關(guān)鍵詞：花生；種質(zhì)資源；產(chǎn)量性狀；遺傳力；主成分和聚類(lèi)分析；可視化評(píng)價(jià)

中圖分類(lèi)號(hào)：S565.203.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）22-0069-07

花生（Arachis hypogaea L.）為豆目豆科花生屬，是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物和油料作物，2021年全國(guó)花生播種面積475.81萬(wàn)hm2［1-2］，單產(chǎn)達(dá)3 866.30 kg/hm2。隨著市場(chǎng)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人民生活水平的提高，我國(guó)對(duì)植物油的需求量越來(lái)越大，盡管我國(guó)花生總產(chǎn)量的50%以上用于榨油，但當(dāng)前我國(guó)國(guó)產(chǎn)食用植物油供給還是嚴(yán)重不足，需要大量進(jìn)口，選育高產(chǎn)花生新品種仍然是我國(guó)花生產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主導(dǎo)方向，大果花生種質(zhì)資源對(duì)高產(chǎn)育種具有重要作用。

主成分分析是將原始的多個(gè)變量通過(guò)線(xiàn)性組合提煉出幾個(gè)主要的新變量的一種多元統(tǒng)計(jì)方法，取前后方差較大的幾個(gè)主成分來(lái)代表原變量，從而減少指標(biāo)選擇和計(jì)算的工作量［3-4］。聚類(lèi)分析也叫分類(lèi)分析，是將數(shù)據(jù)分類(lèi)到不同的類(lèi)和或者簇的過(guò)程［5］。以上2種分析方法在農(nóng)業(yè)中應(yīng)用廣泛［6-10］。種質(zhì)資源是花生生物學(xué)研究和育種改良的重要基礎(chǔ)［11-12］。研究者們分別在抗逆、品質(zhì)、生物學(xué)特性等方面進(jìn)行了研究，劉海龍等利用94份花生種質(zhì)資源探索出了耐低溫表型鑒定方法［13］；李長(zhǎng)生等將291份花生種質(zhì)資源的18個(gè)品質(zhì)性狀綜合成5個(gè)主成分因子，可用于花生品質(zhì)的綜合評(píng)價(jià)［14］；黃楊等對(duì)134份江西地方花生種質(zhì)資源開(kāi)展主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行評(píng)價(jià)，篩出5份大果和 3 份小果花生種質(zhì)，擴(kuò)充了花生遺傳育種親本庫(kù)［15］。然而，前人對(duì)花生種質(zhì)資源的研究大多局限于收集而來(lái)的普通種類(lèi)，本研究首次基于平均遺傳力、主成分分析和聚類(lèi)分析對(duì)我國(guó)多份大果花生種質(zhì)的產(chǎn)量性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，并采用 R 語(yǔ)言對(duì)產(chǎn)量性狀進(jìn)行了可視化展示，以期為我國(guó)花生種質(zhì)資源類(lèi)型的劃分和高產(chǎn)育種提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試大果花生種質(zhì)資源材料共86份，其中河南省81份、河北省3份、山東省1份、湖北省1份（表1），分別由開(kāi)封市農(nóng)林科學(xué)研究院、河北省農(nóng)林科學(xué)院、山東省花生研究所和中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所提供。

1.2 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2019年和2020年5月10日左右將試驗(yàn)材料種植于開(kāi)封試驗(yàn)田，采用隨機(jī)區(qū)組排列試驗(yàn)設(shè)計(jì)［16］，每個(gè)材料種植5行，小區(qū)面積13.34 m2（6.67 m × 2 m），單粒播種，穴距20 cm，3次重復(fù)，9月10日左右收獲。花生生育期內(nèi)及時(shí)進(jìn)行田間管理，肥水、鋤草和病蟲(chóng)害防治根據(jù)當(dāng)?shù)厣a(chǎn)習(xí)慣實(shí)施，成熟后及時(shí)收獲、晾曬、考種。

1.3 產(chǎn)量性狀調(diào)查

每年每份材料的3次重復(fù)均進(jìn)行單獨(dú)考種，稱(chēng)取花生莢果500 g，置換掉果針、空果等雜物，人工剝殼，考察性狀包括百果質(zhì)量、市斤果數(shù)、出米率、半斤仁數(shù)、百仁質(zhì)量、莢果長(zhǎng)、莢果寬、籽仁長(zhǎng)和籽仁寬共9個(gè)性狀，各性狀考察參考《花生新品種DUS測(cè)試原理與技術(shù)》［17］。

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析

利用Microsoft Excel 2010對(duì)86份花生資源的9個(gè)性狀進(jìn)行整理，利用R語(yǔ)言的tidyverse包［18］、PerformanceAnalytics包［19］、ggrepel包［20］、cluster和ggtree［21-22］分別進(jìn)行表型數(shù)據(jù)匯總統(tǒng)計(jì)和相關(guān)性分析、相關(guān)性分析可視化、主成分分析和聚類(lèi)分析。遺傳力分析使用IciMapping軟件計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量性狀遺傳多樣性分析

2.1.1 表型頻率分布 將86份花生種質(zhì)的9個(gè)產(chǎn)量性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行概率密度分布分析（圖1），9個(gè)性狀數(shù)據(jù)的曲線(xiàn)表現(xiàn)出很好的正態(tài)分布，由于本研究中的材料均為大果種質(zhì)，百果質(zhì)量在200～210 g之間的種質(zhì)占比較高，所以百果質(zhì)量的曲線(xiàn)起點(diǎn)稍高。從整體上看，各個(gè)性狀的數(shù)據(jù)分布范圍大，說(shuō)明這86份材料中的表型存在較好的遺傳多樣性。

2.1.2 表型變異分析 變異系數(shù)是各性狀在不同環(huán)境中的標(biāo)準(zhǔn)差占該性狀總均值的百分比，可以用來(lái)衡量性狀的變異度。變異系數(shù)越大，性狀受環(huán)境影響越大，反之不易受外界環(huán)境影響［23］。表2中出米率的變異系數(shù)最小，為5.24%，變異幅度為54.41%～72.87%，受環(huán)境影響最小；其次是莢果寬、籽仁寬、籽仁長(zhǎng)、百果質(zhì)量、市斤果數(shù)、莢果長(zhǎng)、百仁質(zhì)量和半斤仁數(shù)，變異系數(shù)介于5.35%～10.69%之間；半斤仁數(shù)的變異系數(shù)最大，為10.69%，受環(huán)境和栽培管理水平影響較大。

2.2 相關(guān)性分析及可視化

相關(guān)性分析結(jié)果（表3）顯示，百果質(zhì)量、百仁質(zhì)量、莢果寬和籽仁長(zhǎng)這4個(gè)性狀兩兩之間均呈極顯著正相關(guān)，它們與市斤果數(shù)和半斤仁數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān)。市斤果數(shù)和半斤仁數(shù)呈極顯著正相關(guān)（r=0.49），市斤果數(shù)越多莢果越小，半斤仁數(shù)則越多。出米率與籽仁寬呈極顯著正相關(guān)（r=0.47），與其他性狀相關(guān)性不顯著，說(shuō)明籽仁寬是影響出米率的重要因素。

圖2中橫縱坐標(biāo)上的數(shù)值均為各性狀的數(shù)值范圍，圓圈代表性狀具體表型值，線(xiàn)條為表型性狀的趨勢(shì)線(xiàn)，若圓圈與線(xiàn)條分布一致則相關(guān)系數(shù)大，反之相關(guān)性小；數(shù)字為相關(guān)系數(shù)，數(shù)值有大有小，數(shù)字字號(hào)越大則相關(guān)性越大［23］。百仁質(zhì)量和莢果寬的相關(guān)系數(shù)最大（r=0.73），二者呈極顯著正相關(guān)；半斤仁數(shù)和百仁質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最小（r=-0.90），二者呈極顯著負(fù)相關(guān)，半斤仁數(shù)越大，百仁質(zhì)量越小。

2.3 遺傳力分析

產(chǎn)量性狀的2年平均遺傳力結(jié)果（表4）顯示，除籽仁寬以外，百果質(zhì)量、市斤果數(shù)、出米率、半斤仁數(shù)、百仁質(zhì)量、莢果長(zhǎng)、莢果寬、籽仁長(zhǎng)均為高遺傳力性狀，平均遺傳力較高，其中莢果長(zhǎng)的平均遺傳力最高，籽仁長(zhǎng)次之，為0.927 0，它們受環(huán)境和品種影響較小。

2.4 主成分分析

9個(gè)產(chǎn)量性狀的主成分分析結(jié)果（表5）顯示，第1主成分、第2主成分和第3主成分的特征值分別為4.433 6、1.785 5和0.969 3，貢獻(xiàn)率分別為49.26%、19.84%和10.77%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)79.87%，它們代表了花生產(chǎn)量性狀的大部分信息。

由表6可知，第1主成分主要取決于百果質(zhì)量（正）、半斤仁數(shù)（正）、莢果寬（負(fù)）、籽仁長(zhǎng)（負(fù)）、籽仁寬（正）等，它反映了花生品種高百果質(zhì)量、高出米率的特性；第2主成分主要取決于百果質(zhì)量（負(fù)）、出米率（負(fù)）、百仁質(zhì)量（正）、莢果長(zhǎng)（負(fù)）、莢果寬（負(fù)）等，它反映了花生品種低百果質(zhì)量、低出米率的特性。

前2個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率為69.10%，利用前2個(gè)主成分進(jìn)行花生種質(zhì)分類(lèi)是可靠的。分別以PC1、PC2作為橫、縱坐標(biāo)，繪制二維排序散點(diǎn)圖，86份種質(zhì)可分為A（中果-低出米率）、B（大果-低出米率）、C（中果-高出米率）和D（大果-高出米率）4類(lèi)。圖3中橫坐標(biāo)越大，表示百果質(zhì)量越大且出米率高；縱坐標(biāo)越大，表示百果質(zhì)量越小且出米率低。因此，D區(qū)域代表高百果質(zhì)量和高出米率材料，如秋樂(lè)花177（G2）、開(kāi)農(nóng)86 （G75）等，可作為花生高產(chǎn)育種中重要的種質(zhì)材料。

2.5 聚類(lèi)分析

對(duì)花生種質(zhì)進(jìn)行聚類(lèi)分析，圖4將86份種質(zhì)劃分為4個(gè)類(lèi)群（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ）。類(lèi)群Ⅰ由G2和G59組成，二者的平均百果質(zhì)量均超過(guò)268 g，屬于超大果花生種質(zhì)；類(lèi)群Ⅱ由G24、G15、G26、G7和G45等5份種質(zhì)組成，在大果花生種質(zhì)中它們均屬于相對(duì)小果材料，百仁質(zhì)量均在65～70 g之間；類(lèi)群Ⅲ和類(lèi)群Ⅳ分別由15份和64份花生種質(zhì)組成，它們均屬于中大果花生材料。

3 結(jié)果與討論

3.1 大果花生種質(zhì)的遺傳多樣性

花生種質(zhì)資源的分類(lèi)和利用是花生育種工作的第一步，高產(chǎn)花生新品種選育是現(xiàn)階段我國(guó)花生遺傳改良的首要目標(biāo)。本研究選用的86份大果花生種質(zhì)的百果質(zhì)量均大于200 g，對(duì)其多地點(diǎn)的產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析發(fā)現(xiàn)，9個(gè)性狀變異概率密度均符合正態(tài)分布，遺傳多樣性豐富。變異系數(shù)是衡量各個(gè)觀測(cè)值變異程度的一個(gè)統(tǒng)計(jì)量，變異分析中，9個(gè)性狀變異系數(shù)范圍為5.24%～10.69%，其中出米率的變異系數(shù)最小，該性狀受環(huán)境影響較小，可作為花生種質(zhì)大小果分類(lèi)的標(biāo)準(zhǔn)性狀。半斤仁數(shù)的變異系數(shù)最大，主要是由于受環(huán)境和栽培管理水平的影響，會(huì)產(chǎn)生大小不一的秕果和秕仁，造成飽果率變化，從而導(dǎo)致半斤仁數(shù)變異。

3.2 產(chǎn)量性狀間的相關(guān)性和遺傳力

相關(guān)性分析中，除市斤果數(shù)、半斤仁數(shù)、莢果長(zhǎng)、出米率和籽仁寬外，其他產(chǎn)量性狀之間呈極顯著正相關(guān)，這與張曉杰等的研究結(jié)果［24］一致。市斤果數(shù)和半斤仁數(shù)呈極顯著正相關(guān)，即市斤果數(shù)越大則莢果越小數(shù)量越多，則籽仁越多，半斤仁數(shù)越高。莢果越小，百果質(zhì)量、百仁質(zhì)量、莢果長(zhǎng)、莢果寬和籽仁長(zhǎng)這些產(chǎn)量性狀就越小，它們與市斤果數(shù)和半斤仁數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，出米率只與籽仁寬呈極顯著正相關(guān)，且百仁質(zhì)量與莢果寬的相關(guān)系數(shù)最大，說(shuō)明提高籽仁和莢果寬度可以顯著提高出米率和百仁質(zhì)量。

遺傳力是遺傳方差在總方差中所占的比值，在花生雜交后代選擇過(guò)程中，數(shù)量性狀會(huì)受環(huán)境影響造成表型變異，即實(shí)際表型值與理論表型值的偏離，性狀遺傳力越高，受環(huán)境和基因型的影響越小。本研究中，莢果長(zhǎng)和籽仁長(zhǎng)的平均遺傳力較高，可在早世代中進(jìn)行選擇。

3.3 優(yōu)異資源的發(fā)掘和利用

本研究中的前3個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率為79.87%，以前2個(gè)主成分作二維散點(diǎn)圖可以對(duì)種質(zhì)進(jìn)行不同產(chǎn)量性狀的篩選，其中PC1和PC2分別為高百果質(zhì)量高出米率因子、低百果質(zhì)量低出米率因子，D區(qū)域代表高百果質(zhì)量和高出米率材料，如秋樂(lè)花177、開(kāi)農(nóng)86等均為高產(chǎn)大果花生種質(zhì)，可作為花生高產(chǎn)育種的親本。聚類(lèi)分析將86份種質(zhì)分為4類(lèi)：類(lèi)群Ⅰ由2個(gè)材料組成，屬于超大果花生材料，可作為大果花生育種的親本；類(lèi)群Ⅱ的5個(gè)材料屬于中等莢果大小材料；類(lèi)群Ⅲ和類(lèi)群Ⅳ均屬于中大果花生材料。可根據(jù)不同育種需求進(jìn)行種質(zhì)材料選擇。聚類(lèi)分析彌補(bǔ)了憑經(jīng)驗(yàn)性分類(lèi)的直觀片面［25］，為精準(zhǔn)選育高產(chǎn)親本提供有效參考。

綜上所述，通過(guò)遺傳多樣性和遺傳力分析可以幫助育種者在雜交后代選擇過(guò)程中進(jìn)行有效選擇，受環(huán)境影響小的性狀在早代選擇，受環(huán)境影響大的性狀在高代選擇。利用主成分分析和聚類(lèi)分析能夠?qū)ㄉN質(zhì)資源進(jìn)行不同類(lèi)別的篩選和類(lèi)群劃分，從而指導(dǎo)雜交育種。另外，隨著第三代分子標(biāo)記的出現(xiàn)和栽培花生基因組的測(cè)序完成［26-28］，利用二代或者三代測(cè)序技術(shù)可以獲得高密度SNP位點(diǎn)，結(jié)合田間表型性狀將能夠更加全面、準(zhǔn)確地挖掘群體的遺傳組分，并對(duì)其高效利用。

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收稿日期：2023-02-08

基金項(xiàng)目：國(guó)家花生產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)（編號(hào)：CARS-13）；河南省農(nóng)業(yè)良種聯(lián)合攻關(guān)項(xiàng)目（編號(hào)：20220100001）；開(kāi)封市科技計(jì)劃重點(diǎn)研發(fā)專(zhuān)項(xiàng)（編號(hào)：22ZDYF008）。

作者簡(jiǎn)介：郭敏杰（1989—），女，河南開(kāi)封人，碩士，助理研究員，主要從事花生遺傳育種研究。E-mail：guominjie2013@163.com。

通信作者：任 麗，研究員，主要從事花生新品種選育研究。E-mail：renli120@sina.com。