氮肥對(duì)夏玉米花粒期葉片衰老、氮素運(yùn)移效率及碳氮比的影響

摘要：探明不同氮肥水平對(duì)夏玉米花粒期葉片衰老過(guò)程、氮素運(yùn)移效率及碳氮比（C/N）的影響，有助于理解不同氮肥水平葉片衰老差異產(chǎn)生的機(jī)制，為玉米葉片衰老調(diào)控提供理論依據(jù)。通過(guò)裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置品種和氮肥2個(gè)因素，4個(gè)氮肥水平為N0（0 kg/hm2）、N1（150 kg/hm2）、N2（250 kg/hm2）、N3（300 kg/hm2），研究不同氮肥水平對(duì)相對(duì)持綠葉面積、最大葉片衰老速率及其出現(xiàn)時(shí)間、葉片氮素累積量、氮素運(yùn)移效率及碳氮比（C/N）的影響。結(jié)果表明，N2施氮量（250 kg/hm2）提高了相對(duì)持綠葉面積，延緩了葉片衰老，降低了葉片的最大衰老速率，延長(zhǎng)了最大衰老速率出現(xiàn)的時(shí)間。隨生育進(jìn)程的推進(jìn)葉片氮素累積量不施氮處理呈單調(diào)遞減趨勢(shì)，施氮處理呈現(xiàn)先升高后下降趨勢(shì)，隨施氮量的增加葉片氮素累積量有升高趨勢(shì)。施氮顯著提高了葉片氮素運(yùn)移效率，隨施氮量的增加鄭單958呈先上升后下降趨勢(shì)，廬玉9105基本呈單調(diào)遞增趨勢(shì)。葉片C/N隨著玉米生育進(jìn)程的推進(jìn)呈現(xiàn)單調(diào)遞增趨勢(shì)，隨施氮量的增加呈降低趨勢(shì)。Spearman相關(guān)性分析結(jié)果表明，葉片氮素運(yùn)移效率與葉片氮素累積量、相對(duì)持綠葉面積、葉片C/N、Tmax呈正相關(guān)性，而葉片氮素累積量、相對(duì)持綠葉面積與Vmax、葉片C/N呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。從整體看，施氮量 250 kg/hm2 可維持較高的相對(duì)持綠葉面積，降低葉片最大衰老速率及延長(zhǎng)其出現(xiàn)的時(shí)間，提高葉片氮素累積量及運(yùn)移效率，協(xié)調(diào)碳氮代謝使碳氮比（C/N）維持在合理區(qū)間內(nèi)。

關(guān)鍵詞：玉米；花粒期；葉片衰老；氮素運(yùn)移效率；碳氮比（C/N）

中圖分類號(hào)：S513.06 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）22-0076-10

黃淮海生態(tài)區(qū)夏玉米種植面積約占全國(guó)種植面積的28%，產(chǎn)量約占全國(guó)產(chǎn)量的30%［1］。氮肥是作物植株內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸及葉綠素等有機(jī)物的主要組成成分，顯著影響作物的生理代謝過(guò)程與生長(zhǎng)發(fā)育［2］。作物葉片衰老是外部環(huán)境與內(nèi)部基因表達(dá)共同調(diào)控復(fù)雜的生物學(xué)過(guò)程［3］，與氮素再利用顯著相關(guān)［4］，植物正常生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中氮素的虧缺將加速葉片的衰老，氮素增加可阻礙或逆轉(zhuǎn)由氮素虧缺形成的葉片衰老進(jìn)程［5］，但過(guò)量施氮又會(huì)加劇葉片的衰老［6］，適量施氮有利于葉片延緩衰老，有助于光合物質(zhì)的生產(chǎn)［7］。葉片的衰老并不是碳、氮單獨(dú)作用形成的，而是碳氮平衡調(diào)控參與的共同結(jié)果［2］，碳氮代謝是玉米最主要的能量與物質(zhì)代謝過(guò)程，直接決定著光合物質(zhì)的形成、運(yùn)轉(zhuǎn)、吸收及合成，影響著玉米植株的生長(zhǎng)發(fā)育，碳氮平衡參與調(diào)控了葉片的衰老［8］。協(xié)調(diào)的碳氮代謝在氮素與碳水化合物運(yùn)移過(guò)程中可以協(xié)調(diào)光合作用物質(zhì)與氮素在玉米營(yíng)養(yǎng)器官功能維持需求和籽粒灌漿之間的矛盾，進(jìn)而確保玉米獲得高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)［9］，不同玉米品種對(duì)氮肥的反應(yīng)存在差異，針對(duì)不同玉米品種碳、氮代謝呈現(xiàn)出的差異，采用不同的氮肥水平，是優(yōu)化氮肥施用、提高氮肥利用率和增加產(chǎn)量的重要措施［10］。而氮素轉(zhuǎn)移致使光合速率降低，且與葉片的衰老密切相關(guān)［11］，籽粒中90%的氮素來(lái)源于玉米植株內(nèi)貯藏的含氮復(fù)合物的再次利用，表明植株衰老進(jìn)程中氮素的高效再利用特性對(duì)產(chǎn)量的提高具有決定性作用［12］。有關(guān)玉米葉片衰老方面國(guó)內(nèi)外已進(jìn)行大量研究，并獲得較大進(jìn)展，硝基吡啶可以改善玉米葉片的光合特性，延緩因澇漬引起的葉片衰老［13］，控釋尿素與普通尿素合理配比，通過(guò)控釋氮與速效氮的釋放能夠延長(zhǎng)葉片的功能期［14］，吐絲期與灌漿期噴施化控劑能延遲穗位葉片的衰老進(jìn)程［15］，合理增密減氮可阻礙花后穗位葉片的衰老，使碳氮代謝協(xié)調(diào)平衡，實(shí)現(xiàn)降耗保質(zhì)增產(chǎn)的目的［16］。袁斌等研究認(rèn)為，氮可有效阻止植物葉片的衰老進(jìn)程，葉片生育期的長(zhǎng)短與植物氮素水平的高低密切相關(guān)，葉片光合作用上升或下降均和植株氮素的輸出相關(guān)［17］。李明等研究發(fā)現(xiàn)，氮肥顯著提高了玉米抽雄至灌漿后期功能葉片中硝態(tài)氮的濃度、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的濃度、細(xì)胞壁的氮素含量及類囊體的氮素含量，中等肥力土壤條件下不施氮降低了非溶性氮組分含量［18］。而萇建峰等研究了不同氮肥水平條件下鄭單958、浚單20、農(nóng)大108及豫單2002品種碳、氮代謝及氮吸收與運(yùn)移的差異性，結(jié)果表明，灌漿期低氮水平下鄭單958營(yíng)養(yǎng)器官內(nèi)氮優(yōu)先轉(zhuǎn)移至葉片，使其維持較好的持綠性，農(nóng)大108對(duì)氮的運(yùn)移量與吸收均較大，但有效利用率低，而浚單20氮吸收量低，葉片缺乏優(yōu)先供應(yīng)機(jī)制，易早衰，碳氮代謝具有良好協(xié)調(diào)性的品種可以有效協(xié)調(diào)氮素與光合物質(zhì)在滿足營(yíng)養(yǎng)器官的功能需求和籽粒灌漿間的矛盾［9］。也有文獻(xiàn)報(bào)道，氮運(yùn)移效率和氮肥利用效率呈現(xiàn)正相關(guān)性，碳運(yùn)移率和產(chǎn)量呈現(xiàn)正相關(guān)性，高效碳氮運(yùn)移率可促進(jìn)氮肥利用效率與產(chǎn)量的提升［19］。

前人已從品種、密度、種植方法、營(yíng)養(yǎng)成分、微量元素、土壤水分等方面對(duì)葉片的衰老進(jìn)行有效探索［17，20-21］，但多集中在生育后期玉米葉片衰老的生理機(jī)制方面，而玉米花粒期不同氮肥水平下葉片的衰老過(guò)程與氮素運(yùn)移效率之間的關(guān)系尚不清楚，另外前人有關(guān)碳、氮代謝的研究多側(cè)重于不同基因型玉米品種氮效率差異性研究，而碳、氮代謝協(xié)調(diào)性方面的研究報(bào)道甚少，這方面需進(jìn)一步探討，因供試玉米品種氮效率、土壤養(yǎng)分及生態(tài)區(qū)環(huán)境氣候等因素的差異，氮肥調(diào)控研究結(jié)論存在差異，也具有一定的局限性［22］。本研究選用鄭單958、廬玉9105玉米品種為供試材料，其中鄭單958為近年來(lái)黃淮海平原種植面積最大的玉米品種［13］，廬玉9105具有穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)潛力大、耐花期高溫、抗倒伏、宜機(jī)械化收獲的優(yōu)點(diǎn)，克服了鄭單958早衰易倒伏的缺點(diǎn)，具有替代鄭單958的推廣潛力。本研究針對(duì)河南省特定環(huán)境氣候和土壤特征，在不同氮肥水平條件下通過(guò)Logistic擬合模型精確描述了葉片動(dòng)態(tài)衰老過(guò)程，探討葉片衰老動(dòng)態(tài)對(duì)氮素運(yùn)移效率的影響，定量分析不同氮肥水平下碳氮代謝的差異，旨在通過(guò)氮肥調(diào)控延緩玉米葉片的衰老過(guò)程，提高氮的運(yùn)移效率，促進(jìn)碳氮代謝更加協(xié)調(diào)，為高產(chǎn)節(jié)肥高效提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2020年、2021年6月至9月在河南省駐馬店市驛城區(qū)水屯（114°17′E，33°01′N）進(jìn)行，雨熱同季，光熱資源充沛，年內(nèi)降雨時(shí)空分布不均，屬半濕潤(rùn)暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候。供試土壤類型屬砂姜黑土，0～20 cm土壤基礎(chǔ)營(yíng)養(yǎng)成分：有機(jī)質(zhì)含量為10.5 g/kg、堿解氮含量為96.1 mg/kg、速效磷含量為22.0 mg/kg、速效鉀含量為91.4 mg/kg，pH值為6.8。玉米生長(zhǎng)發(fā)育期間降水量、平均氣溫與日照時(shí)數(shù)見(jiàn)圖1，氣象數(shù)據(jù)由駐馬店市氣象局提供。2020年6月至9月降水量為817.3 mm，有效積溫為3 083.7 ℃，日照時(shí)數(shù)為553.9 h；2021年6月至9月比2020年降水量下降109.6 mm，有效積溫提高19.7 ℃，日照時(shí)數(shù)降低29.5 h。

1.2 試驗(yàn)材料

供試玉米品種：鄭單958和廬玉9105。供試肥料：河南駿馬化工集團(tuán)生產(chǎn)的普通尿素（N含量46%），鐘祥市楚明磷化有限公司生產(chǎn)的顆粒過(guò)磷酸鈣（P2O5含量 12%），唐山三孚鉀肥有限公司生產(chǎn)的全水溶性硫酸鉀（K2O 含量52%）。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采取裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，氮肥為主區(qū)，品種為副區(qū)，隨機(jī)區(qū)組排列，設(shè)置4個(gè)水平，N0（不施氮肥，0）、N1（施氮量150 kg/hm2）、N2（施氮量250 kg/hm2）、N3（施氮量300 kg/hm2），氮肥采用人工開(kāi)溝條施方法，根據(jù)玉米生長(zhǎng)發(fā)育后期的需肥規(guī)律，氮肥40%作為基肥，拔節(jié)期、灌漿期分別追施氮肥30%，磷鉀肥磷酸鈣（P2O5，施肥量150 kg/hm2）和硫酸鉀（K2O，施肥量120 kg/hm2）在試驗(yàn)播種前旋耕時(shí)一次性基施，確保試驗(yàn)地磷鉀肥水平相同。每小區(qū)行長(zhǎng) 10 m，10行區(qū)，行距0.6 m，小區(qū)面積為60 m2，3次重復(fù)，種植密度為7.5萬(wàn)株/hm2，共有24個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，四周設(shè)置2行保護(hù)行。試驗(yàn)分別于2020年6月4日、2021年6月7日播種，分別于2020年9月21日、2021年9月25日成熟收獲，90%莠去津乙草胺（懸乳劑）除草劑兌水稀釋2 000倍進(jìn)行苗后除草，9葉期用阿維菌素噴施心葉防治玉米螟，其他田間管理與當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)相同。

1.4 項(xiàng)目測(cè)定與方法

相對(duì)持綠葉面積衰減動(dòng)態(tài)測(cè)定：各小區(qū)吐絲期選取生長(zhǎng)勢(shì)基本一致、葉片無(wú)病蟲(chóng)危害的完整植株統(tǒng)一掛牌進(jìn)行標(biāo)記，分別于吐絲后0、10、20、30、40、50 d 選取被標(biāo)記的玉米3株，測(cè)定每張葉的葉長(zhǎng)和葉寬，計(jì)算綠葉面積，持綠葉面積＝∑L×W×r，其中L表示葉長(zhǎng)值，W表示葉寬值，r表示系數(shù)0.75。按照張忠學(xué)等的方法通過(guò)相對(duì)持綠葉面積測(cè)定持綠葉面積的衰減動(dòng)態(tài)［21］。

相對(duì)持綠葉面積＝吐絲后某一時(shí)刻持綠葉面積/吐絲期持綠葉面積×100%。

葉片衰老動(dòng)態(tài)擬合：按照王丹等的方法通過(guò)Logistic方程對(duì)葉片的衰老動(dòng)態(tài)進(jìn)行擬合，其擬合方程為［20］：

式中：y為某一時(shí)刻相對(duì)持綠葉面積，%；x為吐絲后日數(shù)，d；參照張仁和等的方法把擬合方程參數(shù)a的理論初始值設(shè)定為1；參數(shù)b和葉片衰老的啟動(dòng)時(shí)間有關(guān)；參數(shù)c和葉片衰老速率有關(guān)；求出相對(duì)持綠葉面積的最大衰老速率vmax與最大衰老速率出現(xiàn)的時(shí)間tmax［23］。

葉片氮素累積量的測(cè)定：各小區(qū)分別于吐絲后0、10、20、30、40、50 d及成熟期選取被標(biāo)記的玉米3株，選取的葉片測(cè)定葉面積后置于105 ℃鼓風(fēng)干燥箱內(nèi)殺青30 min，65 ℃烘干至恒質(zhì)量后稱質(zhì)量，將葉片干物質(zhì)研磨后混合均勻，過(guò)篩（0.2 mm）后經(jīng) H2O2-H2SO4 消煮，用凱氏定氮法測(cè)定葉片氮素含量［24］。

葉片氮素運(yùn)移效率的測(cè)定［21］：

葉片氮素運(yùn)移效率＝吐絲期葉片氮素含量-成熟期葉片氮素含量/吐絲期葉片氮素含量×100%。

葉片碳氮比（C/N）測(cè)定：各小區(qū)分別于拔節(jié)期、小喇叭口期、吐絲期、灌漿期、乳熟期選取被標(biāo)記的玉米3株，用凱氏定氮法測(cè)定葉片全氮含量，按照鮑士旦的方法測(cè)定葉片全碳含量，并以此計(jì)算碳氮比（C/N）［25］。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用MathType輸入數(shù)學(xué)公式，SPSS 19對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，SigmaPlot 14.0進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮肥對(duì)夏玉米花粒期相對(duì)持綠葉面積衰減動(dòng)態(tài)的影響

相對(duì)持綠葉面積的大小可以評(píng)價(jià)玉米葉片的衰老進(jìn)程。由圖2可知，吐絲后隨生育進(jìn)程的推進(jìn)不同處理的相對(duì)持綠葉面積均整體逐漸下降，且呈現(xiàn)前期慢后期快的變化趨勢(shì)，吐絲后10 d各施氮處理相對(duì)持綠葉面積差異不顯著，吐絲后20 d 2021年鄭單958施氮處理 N1、N2、N3 相對(duì)持綠葉面積顯著大于不施氮處理，廬玉9105 2年施氮處理均顯著大于不施氮處理。吐絲后30 d鄭單958各處理相對(duì)持綠葉面積開(kāi)始急劇下降，標(biāo)志著玉米葉片衰老開(kāi)始，處理N1、N2、N3比處理N0相對(duì)持綠葉面積2020年分別增加了7.18、11.09、8.21百分點(diǎn)，2021年分別增加了4.51、6.22、8.50百分點(diǎn)，廬玉9105較鄭單958下降緩慢，處理N1、N2、N3比處理N0相對(duì)持綠葉面積2020年分別增加了11.72、21.35、19.37百分點(diǎn)，2021年分別增加了21.36、26.78、23.96百分點(diǎn)。吐絲后40～50 d，不施氮肥處理對(duì)延緩葉片衰老的作用更顯著，2020年鄭單958、廬玉9105處理N2相對(duì)持綠葉面積顯著高于處理N1、N3，處理N1、N3間差異不顯著，但顯著高于N0；2021年鄭單958處理N1、N2相對(duì)持綠葉面積差異未達(dá)顯著水平，但均低于N3，廬玉9105處理N1、N2相對(duì)持綠葉面積變化幅度存在差異，且吐絲后50 d均高于N3，表明整體上高施氮并不利于延緩葉片衰老，可能與氮肥過(guò)量時(shí)葉片過(guò)于旺盛，生育后葉片間相互遮陰，透光性降低，光照不足反而促進(jìn)了葉片的衰老有關(guān)。吐絲后50 d鄭單958處理N1、N2、N3比處理N0相對(duì)持綠葉面積2020年分別增加了7.28、15.02、2.40百分點(diǎn)，2021年分別增加了8.79、10.92、18.64百分點(diǎn)，廬玉9105處理N1、N2、N3比處理N0相對(duì)持綠葉面積2020年分別增加了10.17、19.15、6.01百分點(diǎn)，2021年分別增加了12.58、16.70、1.97百分點(diǎn)，表明生育后期除2021年鄭單958外，氮肥對(duì)延緩葉片衰老的效應(yīng)整體呈現(xiàn)出 N2＞N1＞ N3＞N0。2年試驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明適量施氮可以延緩夏玉米花粒期葉片的衰老，提高生育后期的相對(duì)持綠葉面積，可以增加更多的光合物質(zhì)向籽粒內(nèi)轉(zhuǎn)移，進(jìn)而提高產(chǎn)量。

2.2 氮肥對(duì)夏玉米花粒期葉片衰老特征的影響

由表1可知，不同氮肥處理夏玉米花粒期相對(duì)持綠葉面積回歸分析結(jié)果表明，相對(duì)持綠葉面積衰老過(guò)程符合Logistic方程y=（aeb-cx/1+eb-cx）的擬合，擬合方程的決定系數(shù)r2 （0.935 0～0.978 4）達(dá)極顯著水平，說(shuō)明可以用Logistic方程模擬夏玉米花粒期葉片衰老動(dòng)態(tài)變化過(guò)程。不同氮肥處理花粒期葉片最大衰老速率（vmax）為1.685 0%～4.390 0%，最大衰老速率出現(xiàn)的時(shí)間（tmax）為25.409 5～49.492 6 d，vmax隨施氮量的增加呈現(xiàn)先降后升的變化趨勢(shì)，tmax隨施氮量的增加呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢(shì)。2020年vmax在N2氮肥處理最低，N0處理最高，鄭單958、廬玉9105 vmax N2處理比N0、N1、N3處理分別下降了32.33%、13.48%、6.49%和36.85%、24.72%、20.05%，2021年vmax鄭單958在N1氮肥處理最低，廬玉9105在N2處理最低，均在N0處理最高，鄭單958 vmax N1處理比N0、N2、N3處理分別下降了9.04%、3.16%、8.55%，廬玉9105 N2處理比N0、N1、N3處理分別下降了49.66%、38.44%、30.17%。鄭單958、廬玉9105 tmax不施氮N0處理2年均最短，N2處理較長(zhǎng)，說(shuō)明施氮可以延長(zhǎng)葉片衰老最大速率的出現(xiàn)時(shí)間，有利于延緩葉片過(guò)早衰老，2020年鄭單958、廬玉9105 tmax處理N1、N2、N3比處理N0分別延長(zhǎng)了8.339 6、14.450 9、13.482 4 d和3.061 0、4.978 2、4.467 5 d；2021年鄭單958、廬玉9105 tmax N1、N2、N3處理比N0處理分別延長(zhǎng)了5.456 2、4.235 2、0.253 6 d和5.455 4、13.875 6、6.716 9 d，2個(gè)品種處理N2最高可延長(zhǎng)14.450 9 d和 13.875 6 d。2年試驗(yàn)結(jié)果表明，氮肥通過(guò)影響夏玉米花粒期葉片最大衰老速率及最大衰老速率出現(xiàn)的時(shí)間對(duì)葉片衰老進(jìn)程產(chǎn)生顯著影響，適量施氮可以降低葉片的最大衰老速率，延長(zhǎng)最大衰老速率出現(xiàn)的時(shí)間，過(guò)量施氮將使葉片最快衰老速率提前出現(xiàn)，反而加速了葉片的衰老進(jìn)程，適量施氮可以延緩葉片的衰老過(guò)程。

2.3 氮肥對(duì)夏玉米花粒期葉片氮素累積量的影響

由圖3可知，2年試驗(yàn)均表明夏玉米花粒期葉片氮素累積量不同處理間差異均達(dá)顯著水平，吐絲后不同生育時(shí)期施氮處理的葉片氮素累積量顯著高于不施氮處理，氮肥對(duì)葉片氮素累積量有顯著影響，吐絲后隨生育進(jìn)程的推進(jìn)，不施氮處理葉片氮素累積量基本呈現(xiàn)單調(diào)遞減的變化趨勢(shì)，施氮處理基本呈現(xiàn)先升高后下降的變化趨勢(shì)，隨施氮量的增加葉片氮素累積量有升高趨勢(shì)。從整體看，2020年鄭單958葉片氮素累積量表現(xiàn)為處理N2＞N1、N3＞N0，吐絲后0～10 d處理N1＞N3，吐絲后40～50 d時(shí)N3＞N1，處理N2、N3吐絲后20 d、處理N1吐絲后30 d葉片氮素累積量開(kāi)始急劇下降，吐絲后50 d葉片氮素累積量N１、N2、N3處理比N0處理分別增加了72.23%、102.77%、97.23%；廬玉9105葉片氮素累積量不同處理間變化規(guī)律基本一致，表現(xiàn)為N3＞N2＞N1＞N0，吐絲后20 d葉片氮素累積量開(kāi)始急劇下降，處理N１、N2、N3比處理N0分別增加了93.66%、144.13%、172.49%，吐絲后50 d時(shí)N１、N2、N3處理比N0處理分別增加了65.64%、101.86%、108.40%。2021年鄭單958、廬玉9105葉片氮素累積量變化趨勢(shì)基本一致，葉片氮素累積量表現(xiàn)為 N3＞N2＞N1＞N0，吐絲后20 d開(kāi)始急劇下降，鄭單958、廬玉9105葉片氮素累積量N1、N2、N3處理比N0處理分別增加了110.60%、157.40%、187.21%和113.07%、163.07%、182.63%，吐絲后50 d時(shí)鄭單958、廬玉9105葉片氮素累積量N1、N2、N3處理比N0處理分別增加了70.15%、124.18%、145.76%和67.50%、90.02%、97.47%。2年試驗(yàn)結(jié)果表明，施氮可顯著增加夏玉米花粒期葉片的氮素累積量，隨施氮量的增加葉片氮素累積量有升高趨勢(shì)，確保生育后期對(duì)氮素的需求，延緩葉片的衰老。

2.4 氮肥對(duì)夏玉米花粒期葉片氮素運(yùn)移效率的影響

葉片的氮素運(yùn)移是葉片衰老進(jìn)程中一種重要的生理過(guò)程，且和玉米籽粒的灌漿過(guò)程同步進(jìn)行，葉片氮素運(yùn)移效率的高低可評(píng)價(jià)葉片對(duì)籽粒氮含量貢獻(xiàn)的大小［26］。由圖4可知，鄭單958不同處理葉片氮素運(yùn)移效率為14.06%～34.85%，廬玉9105不同處理葉片氮素運(yùn)移效率為19.85%～37.46%，施氮處理與不施氮處理間葉片氮素運(yùn)移效率差異達(dá)到顯著水平，葉片氮素運(yùn)移效率隨施氮水平的升高呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢(shì)，但不同年份存在一定差異。2020年鄭單958處理N2葉片氮素運(yùn)移效率最高，處理N0、N1之間差異不顯著，但N2處理遠(yuǎn)高于N3處理，與N1、N3之間差異達(dá)顯著水平，葉片氮素運(yùn)移效率N1、N2處理比N0處理分別增加了4.41、9.63百分點(diǎn)，而N3處理比N0處理降低了8.45百分點(diǎn)；廬玉9105施氮處理N2葉片氮素運(yùn)移效率最大，與處理N3差異不顯著，但與處理N1差異顯著，處理N1、N2、N3顯著高于處理N0，葉片氮素運(yùn)移效率N1、N2、N3處理比處理N0分別增加了10.23、15.91、14.91百分點(diǎn)。2021年鄭單958葉片氮素運(yùn)移量處理N1最高，處理N2、N3之間差異不顯著，但處理N1、N2、N3與不施氮處理N0之間差異顯著，葉片氮素運(yùn)移效率N1、N2、N3處理比N0處理分別增加了13.36、7.01、8.38百分點(diǎn)，廬玉9105葉片氮素運(yùn)移效率N1與N2、N2與N3處理之間差異未達(dá)顯著水平，但N1與N3處理之間差異顯著，而N1、N2、N3處理葉片氮素運(yùn)移效率顯著高于N0處理，比N0處理分別增加了11.27、14.51、17.35百分點(diǎn)。2年試驗(yàn)結(jié)果表明，施氮可顯著提高葉片氮素運(yùn)移效率，但品種間存在一定差異，鄭單958葉片氮素運(yùn)移效率隨施氮量的增加先上升后下降，且下降幅度顯著，施氮過(guò)量時(shí)葉片同化吸收氮素主要確保維持自身的生長(zhǎng)發(fā)育，而運(yùn)移到籽粒內(nèi)的氮素較低，廬玉9105葉片氮素運(yùn)移效率隨施氮量的增加而增加，后期略有變化，施氮更有利于葉片同化氮素向籽粒內(nèi)運(yùn)移。

2.5 氮肥對(duì)夏玉米葉片碳氮比（C/N）的影響

碳、氮代謝之間密切相關(guān)，既互相依附又互相制約，C/N常作為評(píng)價(jià)玉米植株內(nèi)碳氮代謝是否平衡的主要指標(biāo)［16］。由圖5可知，葉片C/N隨著玉米生育進(jìn)程的推進(jìn)呈現(xiàn)單調(diào)遞增的變化趨勢(shì)，2020年拔節(jié)期各處理間葉片C/N差異不顯著，2021年廬玉9105施氮處理與不施氮處理存在顯著差異，拔節(jié)期至小喇叭口期葉片C/N緩慢增加，吐絲期葉片C/N開(kāi)始急劇增加，灌漿期后葉片C/N增幅變緩，隨施氮量的增加葉片C/N較不施氮處理有降低趨勢(shì)。2020年吐絲期鄭單958葉片C/N施氮處理N1、N2、N3比不施氮處理N0分別降低了4.06、6.32、10.14百分點(diǎn)，廬玉9105葉片C/N施氮處理N1、N2、N3比不施氮處理N0分別降低了3.72、4.46、7.43百分點(diǎn)；乳熟期時(shí)鄭單958葉片C/N施氮處理N1、N2、N3比不施氮處理N0分別降低了3.34、12.03、25.07百分點(diǎn)，廬玉9105葉片C/N施氮處理N1、N2、N3比不施氮處理N0分別降低了2.85、12.75、15.23百分點(diǎn)。2021年與2020年2個(gè)品種的葉片C/N變化趨勢(shì)一致，2021年吐絲期鄭單958葉片C/N施氮處理N1、N2、N3比不施氮處理N0分別降低了1.22、4.46、5.01百分點(diǎn)，廬玉9105葉片C/N施氮處理N1、N2、N3比不施氮處理N0分別降低了2.18、7.63、9.75百分點(diǎn)；乳熟期時(shí)鄭單958葉片C/N施氮處理N1、N2、N3比不施氮處理N0分別降低了3.71、7.43、11.15百分點(diǎn)，廬玉9105葉片C/N施氮處理N1、N2、N3比不施氮處理N0分別降低了6.35、13.96、9.44百分點(diǎn)。2年試驗(yàn)結(jié)果表明，葉片C/N隨著玉米生育進(jìn)程的推進(jìn)呈現(xiàn)單調(diào)遞增的變化趨勢(shì)，而隨施氮量的增加葉片C/N有降低趨勢(shì)，主要因?yàn)槿~片氮素累積量高（圖3），氮代謝增強(qiáng)，氮素供應(yīng)充足，而生育后不同處理葉片C/N升高的原因也是由于氮代謝變?nèi)酰毓?yīng)不足所致。

2.6 氮素運(yùn)移效率與氮素累積量、C/N、相對(duì)持綠葉面積、vmax、tmax之間的相關(guān)性分析

由表2可知，葉片氮素運(yùn)移效率與葉片氮素累積量、相對(duì)持綠葉面積呈正相關(guān)關(guān)系，且達(dá)極顯著水平，氮肥增加了葉片氮素累積量（圖3）、提高了相對(duì)持綠葉面積（圖2），進(jìn)一步提高了葉片氮素向籽粒內(nèi)的運(yùn)移。葉片氮素運(yùn)移效率與葉片C/N、tmax呈正相關(guān)性，但未達(dá)顯著水平，而葉片氮素累積量、相對(duì)持綠葉面積與vmax、葉片C/N呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明較高的葉片最大衰老速率降低了葉片的氮素累積量[CM（21]和相對(duì)持綠葉面積，從而使葉片C/N升高，阻礙了葉片氮素向籽粒內(nèi)的運(yùn)移，葉片最大衰老速率出現(xiàn)時(shí)間的延長(zhǎng)也有利于葉片氮素向籽粒內(nèi)轉(zhuǎn)移。

3 討論與結(jié)論

3.1 氮肥對(duì)夏玉米花粒期相對(duì)持綠葉面積衰減動(dòng)態(tài)的影響

氮是葉片提高光合速率，維持葉片功能期的主要營(yíng)養(yǎng)元素，葉片是玉米生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中光合作用的重要場(chǎng)所，是籽粒灌漿所需氮素的重要來(lái)源。已有研究認(rèn)為綠葉面積下降、葉片早衰導(dǎo)致玉米產(chǎn)量降低，通過(guò)延長(zhǎng)葉片的衰老進(jìn)程可以提高玉米產(chǎn)量［6，16，20］。李潮海等研究表明，群體葉面積隨施氮量的增加而提高，吐絲后群體葉面積降低速率隨施氮量的增加而減緩，而且氮肥對(duì)生育后葉片功能期的延長(zhǎng)效應(yīng)遠(yuǎn)大于前期促進(jìn)葉面積增進(jìn)的效應(yīng)［27］。何萍等研究認(rèn)為，氮肥超過(guò)375 kg/hm2或低于 150 kg/hm2 均可促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育后期LAI的衰減過(guò)程，加速玉米葉片提早衰老［6］。本研究表明，氮肥對(duì)延緩葉片衰老的效應(yīng)基本呈現(xiàn)為N2＞N1＞N3＞N0，適量施氮可以延緩夏玉米花粒期葉片的衰老，提高生育后期的綠葉面積，可以增加更多的光合物質(zhì)向籽粒內(nèi)轉(zhuǎn)移，進(jìn)而提高產(chǎn)量，這與杜倫靜有關(guān)氮肥可延緩玉米葉片的衰老，提高生長(zhǎng)發(fā)育后期綠葉面積的研究結(jié)果［16］一致，說(shuō)明氮肥有利于維持葉片的功能期，阻礙綠葉面積的下降速率，延緩葉片過(guò)早出現(xiàn)衰老。

3.2 氮肥對(duì)夏玉米花粒期葉片衰老特征的影響

曾有研究表明，植株的綠葉面積持續(xù)時(shí)期變長(zhǎng)只是葉片衰老減緩的一種外在表現(xiàn)，對(duì)葉片衰老速率產(chǎn)生直接影響的內(nèi)在表現(xiàn)是葉片葉綠素降解的快慢，吐絲后葉綠素維持較高含量才有利于光合性能的高效進(jìn)行［28］。本研究通過(guò)對(duì)不同氮肥水平下葉片衰老Logistic擬合方程的解析結(jié)果表明，氮肥通過(guò)影響夏玉米花粒期葉片最大衰老速率及最大衰老速率出現(xiàn)的時(shí)間對(duì)葉片衰老進(jìn)程產(chǎn)生顯著影響，適量施氮可以降低葉片的最大衰老速率，延長(zhǎng)最大衰老速率出現(xiàn)的時(shí)間，而過(guò)量施氮使葉片最大衰老速率提前出現(xiàn)，反而加速了葉片的衰老進(jìn)程，適量施氮可以延緩葉片的衰老過(guò)程，這與張忠學(xué)等的結(jié)論［21］相吻合，呂麗華等也獲得相同結(jié)果［29］；而Chen等研究發(fā)現(xiàn)，不同玉米品種葉片的衰老啟動(dòng)時(shí)間與其基因型相關(guān)，與施氮無(wú)關(guān)［30］，本研究的結(jié)論與之不同，究其原因可能是所用玉米品種葉片衰老對(duì)氮肥的敏感差異性所致，還需作進(jìn)一步研究探討。

3.3 氮肥對(duì)夏玉米花粒期葉片氮素累積量的影響

有文獻(xiàn)報(bào)道施氮可顯著提高吐絲后玉米葉片的氮素含量，與不施氮肥處理相比，葉片氮素累積量可提高77.78%～162.44%［21］，這與本研究結(jié)論相同，夏玉米花粒期葉片氮素累積量不同處理間差異均達(dá)顯著水平，吐絲后不同生育時(shí)期施氮處理的葉片氮素累積量顯著高于不施氮處理，氮肥對(duì)葉片氮素累積量有顯著影響，吐絲后隨生育進(jìn)程的推進(jìn)，葉片氮素累積量不施氮處理基本呈現(xiàn)單調(diào)遞減的變化趨勢(shì)，施氮處理基本呈現(xiàn)先升高后下降的變化趨勢(shì)，確保生育后期對(duì)氮素的需求，延緩葉片的衰老，這與袁斌等的結(jié)論［17］類似，說(shuō)明適量施氮可提高玉米花粒期葉片的氮素累積量。

3.4 氮肥對(duì)夏玉米花粒期葉片氮素運(yùn)移效率的影響

有學(xué)者認(rèn)為提高玉米葉片衰老進(jìn)程中氮素運(yùn)移效率并延長(zhǎng)葉片衰老出現(xiàn)的時(shí)間可顯著增加產(chǎn)量與氮肥利用效率［21］。萇建峰等研究表明，氮素的運(yùn)移和吸收與其葉片持綠性密切相關(guān)，在低氮水平下吸收的氮優(yōu)先運(yùn)移至葉片，以確保光合作用的正常進(jìn)行［9］。還有研究者則認(rèn)為，施氮可提高開(kāi)花前營(yíng)養(yǎng)器官內(nèi)貯藏氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)量，但減少了葉片、穗軸開(kāi)花前貯藏氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)率［31］。本研究表明，施氮可顯著提高葉片氮素運(yùn)移效率，但品種間存在一定差異，鄭單958葉片氮素運(yùn)移效率隨施氮量的增加呈先上升后下降趨勢(shì)，施氮過(guò)量時(shí)葉片同化吸收氮素主要確保維持自身的生長(zhǎng)發(fā)育，而運(yùn)移到籽粒內(nèi)的氮素較低，廬玉9105葉片氮素運(yùn)移效率隨施氮量的增加而增加，后期略有變化，施氮更有利于葉片同化氮素向籽粒內(nèi)運(yùn)移，張忠學(xué)等也獲得類似結(jié)論［21］，印證了本研究結(jié)果的可靠性。也有文獻(xiàn)報(bào)道葉片過(guò)度持綠反而會(huì)使氮素更多的殘留于葉片內(nèi)，致使葉片氮運(yùn)移量顯著下降［32］。

3.5 氮肥對(duì)夏玉米葉片碳氮比（C/N）的影響

葉片是光合作用的重要器官，碳代謝與氮代謝密切相關(guān)，氮代謝需依靠碳代謝供給碳源及能量，碳代謝又依賴氮代謝供給光合色素與酶蛋白，碳、氮代謝既相互依存同時(shí)也存在一定矛盾［33］。維持玉米葉片旺盛的碳氮代謝是籽粒產(chǎn)量建成的重要基礎(chǔ)，碳氮代謝性能越強(qiáng)并不一定越好，兩者的協(xié)調(diào)性才是提高產(chǎn)量的關(guān)鍵，C/N可評(píng)價(jià)碳氮的協(xié)調(diào)程度，常用來(lái)衡量作物的營(yíng)養(yǎng)狀況［9，34］。Huppe等研究發(fā)現(xiàn)，光合作用形成的中間產(chǎn)物與能量大部分供給碳、氮代謝，氮代謝在某些器官組織內(nèi)甚至可消耗55%光合作用產(chǎn)生的能量，過(guò)高的氮代謝無(wú)助于光合物質(zhì)的累積［35］。本研究表明，葉片C/N隨著玉米生育進(jìn)程的推進(jìn)呈現(xiàn)單調(diào)遞增的變化趨勢(shì)，由于吐絲期后氮素運(yùn)移量顯著高于碳運(yùn)移量［36］，葉片氮素含量低，氮素不能充分供應(yīng)，氮代謝弱，導(dǎo)致碳氮平衡受到破壞，致使葉片衰老，這與Chen等的結(jié)果［37］一致。本研究也表明，隨施氮量的增加葉片C/N有降低趨勢(shì)，這與張忠學(xué)等的結(jié)果［21］一致。葉片C/N過(guò)低，將使碳水化合物的含量降低，不益于光合產(chǎn)物的運(yùn)移與貯藏，葉片C/N過(guò)低，或使葉片氮素含量過(guò)高，消耗過(guò)多能量。但葉片C/N過(guò)高，將使葉片氮素含量過(guò)低，不益于維持葉片的功能，或使碳水化合物的含量過(guò)高，對(duì)光合作用也會(huì)產(chǎn)生一定的反饋抑制作用。說(shuō)明適量的氮肥能夠協(xié)調(diào)葉片C/N，使葉片C/N保持在一個(gè)比較合理的區(qū)間，有利于玉米籽粒產(chǎn)量的提高。

3.6 氮素運(yùn)移效率與氮素累積量、C/N、相對(duì)持綠葉面積、vmax、tmax之間相關(guān)性分析

本研究表明，葉片氮素運(yùn)移效率與葉片氮素累積量、相對(duì)持綠葉面積呈正相關(guān)關(guān)系，氮肥增加了葉片氮素累積量，提高了相對(duì)持綠葉面積，進(jìn)一步提高了葉片氮素向籽粒內(nèi)的運(yùn)移。葉片氮素運(yùn)移效率與葉片C/N、tmax呈正相關(guān)，而葉片氮素累積量、相對(duì)持綠葉面積與vmax、葉片C/N呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，這與前人相關(guān)研究結(jié)論［21］類似，說(shuō)明較高的葉片最大衰老速率降低了葉片的氮素累積量和相對(duì)持綠葉面積，從而使葉片C/N升高，阻礙了葉片氮素向籽粒內(nèi)的運(yùn)移，葉片最大衰老速率出現(xiàn)時(shí)間延長(zhǎng)也有利于葉片氮素向籽粒內(nèi)轉(zhuǎn)移。

4 結(jié)論

從整體看，施氮量250 kg/hm2可維持較高的相對(duì)持綠葉面積，降低葉片最大衰老速率及延長(zhǎng)出現(xiàn)的時(shí)間，提高葉片氮素累積量及運(yùn)移效率，協(xié)調(diào)碳氮代謝使碳氮比（C/N）維持在合理區(qū)間內(nèi)。

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收稿日期：2023-02-06

基金項(xiàng)目：河南省科技攻關(guān)計(jì)劃（編號(hào)：1921021100092）；河南省玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系駐馬店綜合試驗(yàn)站建設(shè)項(xiàng)目（編號(hào)：2020-02-04）。

作者簡(jiǎn)介：郭海斌（1987—），男，河南輝縣人，碩士，助理研究員，主要從事玉米育種與栽培技術(shù)研究。E-mail：ghb13525320320@163.com。

通信作者：石媛媛，農(nóng)藝師，主要從事農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣工作。E-mail：shiyuanyuan9302@126.com。