氮肥對夏玉米花粒期葉片衰老、氮素運移效率及碳氮比的影響

摘要：探明不同氮肥水平對夏玉米花粒期葉片衰老過程、氮素運移效率及碳氮比（C/N）的影響，有助于理解不同氮肥水平葉片衰老差異產生的機制，為玉米葉片衰老調控提供理論依據。通過裂區試驗設計，設置品種和氮肥2個因素，4個氮肥水平為N0（0 kg/hm2）、N1（150 kg/hm2）、N2（250 kg/hm2）、N3（300 kg/hm2），研究不同氮肥水平對相對持綠葉面積、最大葉片衰老速率及其出現時間、葉片氮素累積量、氮素運移效率及碳氮比（C/N）的影響。結果表明，N2施氮量（250 kg/hm2）提高了相對持綠葉面積，延緩了葉片衰老，降低了葉片的最大衰老速率，延長了最大衰老速率出現的時間。隨生育進程的推進葉片氮素累積量不施氮處理呈單調遞減趨勢，施氮處理呈現先升高后下降趨勢，隨施氮量的增加葉片氮素累積量有升高趨勢。施氮顯著提高了葉片氮素運移效率，隨施氮量的增加鄭單958呈先上升后下降趨勢，廬玉9105基本呈單調遞增趨勢。葉片C/N隨著玉米生育進程的推進呈現單調遞增趨勢，隨施氮量的增加呈降低趨勢。Spearman相關性分析結果表明，葉片氮素運移效率與葉片氮素累積量、相對持綠葉面積、葉片C/N、Tmax呈正相關性，而葉片氮素累積量、相對持綠葉面積與Vmax、葉片C/N呈負相關關系。從整體看，施氮量 250 kg/hm2 可維持較高的相對持綠葉面積，降低葉片最大衰老速率及延長其出現的時間，提高葉片氮素累積量及運移效率，協調碳氮代謝使碳氮比（C/N）維持在合理區間內。

關鍵詞：玉米；花粒期；葉片衰老；氮素運移效率；碳氮比（C/N）

中圖分類號：S513.06 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）22-0076-10

黃淮海生態區夏玉米種植面積約占全國種植面積的28%，產量約占全國產量的30%［1］。氮肥是作物植株內蛋白質、核酸及葉綠素等有機物的主要組成成分，顯著影響作物的生理代謝過程與生長發育［2］。作物葉片衰老是外部環境與內部基因表達共同調控復雜的生物學過程［3］，與氮素再利用顯著相關［4］，植物正常生長發育過程中氮素的虧缺將加速葉片的衰老，氮素增加可阻礙或逆轉由氮素虧缺形成的葉片衰老進程［5］，但過量施氮又會加劇葉片的衰老［6］，適量施氮有利于葉片延緩衰老，有助于光合物質的生產［7］。葉片的衰老并不是碳、氮單獨作用形成的，而是碳氮平衡調控參與的共同結果［2］，碳氮代謝是玉米最主要的能量與物質代謝過程，直接決定著光合物質的形成、運轉、吸收及合成，影響著玉米植株的生長發育，碳氮平衡參與調控了葉片的衰老［8］。協調的碳氮代謝在氮素與碳水化合物運移過程中可以協調光合作用物質與氮素在玉米營養器官功能維持需求和籽粒灌漿之間的矛盾，進而確保玉米獲得高產穩產［9］，不同玉米品種對氮肥的反應存在差異，針對不同玉米品種碳、氮代謝呈現出的差異，采用不同的氮肥水平，是優化氮肥施用、提高氮肥利用率和增加產量的重要措施［10］。而氮素轉移致使光合速率降低，且與葉片的衰老密切相關［11］，籽粒中90%的氮素來源于玉米植株內貯藏的含氮復合物的再次利用，表明植株衰老進程中氮素的高效再利用特性對產量的提高具有決定性作用［12］。有關玉米葉片衰老方面國內外已進行大量研究，并獲得較大進展，硝基吡啶可以改善玉米葉片的光合特性，延緩因澇漬引起的葉片衰老［13］，控釋尿素與普通尿素合理配比，通過控釋氮與速效氮的釋放能夠延長葉片的功能期［14］，吐絲期與灌漿期噴施化控劑能延遲穗位葉片的衰老進程［15］，合理增密減氮可阻礙花后穗位葉片的衰老，使碳氮代謝協調平衡，實現降耗保質增產的目的［16］。袁斌等研究認為，氮可有效阻止植物葉片的衰老進程，葉片生育期的長短與植物氮素水平的高低密切相關，葉片光合作用上升或下降均和植株氮素的輸出相關［17］。李明等研究發現，氮肥顯著提高了玉米抽雄至灌漿后期功能葉片中硝態氮的濃度、非結構性碳水化合物的濃度、細胞壁的氮素含量及類囊體的氮素含量，中等肥力土壤條件下不施氮降低了非溶性氮組分含量［18］。而萇建峰等研究了不同氮肥水平條件下鄭單958、浚單20、農大108及豫單2002品種碳、氮代謝及氮吸收與運移的差異性，結果表明，灌漿期低氮水平下鄭單958營養器官內氮優先轉移至葉片，使其維持較好的持綠性，農大108對氮的運移量與吸收均較大，但有效利用率低，而浚單20氮吸收量低，葉片缺乏優先供應機制，易早衰，碳氮代謝具有良好協調性的品種可以有效協調氮素與光合物質在滿足營養器官的功能需求和籽粒灌漿間的矛盾［9］。也有文獻報道，氮運移效率和氮肥利用效率呈現正相關性，碳運移率和產量呈現正相關性，高效碳氮運移率可促進氮肥利用效率與產量的提升［19］。

前人已從品種、密度、種植方法、營養成分、微量元素、土壤水分等方面對葉片的衰老進行有效探索［17，20-21］，但多集中在生育后期玉米葉片衰老的生理機制方面，而玉米花粒期不同氮肥水平下葉片的衰老過程與氮素運移效率之間的關系尚不清楚，另外前人有關碳、氮代謝的研究多側重于不同基因型玉米品種氮效率差異性研究，而碳、氮代謝協調性方面的研究報道甚少，這方面需進一步探討，因供試玉米品種氮效率、土壤養分及生態區環境氣候等因素的差異，氮肥調控研究結論存在差異，也具有一定的局限性［22］。本研究選用鄭單958、廬玉9105玉米品種為供試材料，其中鄭單958為近年來黃淮海平原種植面積最大的玉米品種［13］，廬玉9105具有穩產增產潛力大、耐花期高溫、抗倒伏、宜機械化收獲的優點，克服了鄭單958早衰易倒伏的缺點，具有替代鄭單958的推廣潛力。本研究針對河南省特定環境氣候和土壤特征，在不同氮肥水平條件下通過Logistic擬合模型精確描述了葉片動態衰老過程，探討葉片衰老動態對氮素運移效率的影響，定量分析不同氮肥水平下碳氮代謝的差異，旨在通過氮肥調控延緩玉米葉片的衰老過程，提高氮的運移效率，促進碳氮代謝更加協調，為高產節肥高效提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗于2020年、2021年6月至9月在河南省駐馬店市驛城區水屯（114°17′E，33°01′N）進行，雨熱同季，光熱資源充沛，年內降雨時空分布不均，屬半濕潤暖溫帶大陸性季風氣候。供試土壤類型屬砂姜黑土，0～20 cm土壤基礎營養成分：有機質含量為10.5 g/kg、堿解氮含量為96.1 mg/kg、速效磷含量為22.0 mg/kg、速效鉀含量為91.4 mg/kg，pH值為6.8。玉米生長發育期間降水量、平均氣溫與日照時數見圖1，氣象數據由駐馬店市氣象局提供。2020年6月至9月降水量為817.3 mm，有效積溫為3 083.7 ℃，日照時數為553.9 h；2021年6月至9月比2020年降水量下降109.6 mm，有效積溫提高19.7 ℃，日照時數降低29.5 h。

1.2 試驗材料

供試玉米品種：鄭單958和廬玉9105。供試肥料：河南駿馬化工集團生產的普通尿素（N含量46%），鐘祥市楚明磷化有限公司生產的顆粒過磷酸鈣（P2O5含量 12%），唐山三孚鉀肥有限公司生產的全水溶性硫酸鉀（K2O 含量52%）。

1.3 試驗設計

采取裂區試驗設計，氮肥為主區，品種為副區，隨機區組排列，設置4個水平，N0（不施氮肥，0）、N1（施氮量150 kg/hm2）、N2（施氮量250 kg/hm2）、N3（施氮量300 kg/hm2），氮肥采用人工開溝條施方法，根據玉米生長發育后期的需肥規律，氮肥40%作為基肥，拔節期、灌漿期分別追施氮肥30%，磷鉀肥磷酸鈣（P2O5，施肥量150 kg/hm2）和硫酸鉀（K2O，施肥量120 kg/hm2）在試驗播種前旋耕時一次性基施，確保試驗地磷鉀肥水平相同。每小區行長 10 m，10行區，行距0.6 m，小區面積為60 m2，3次重復，種植密度為7.5萬株/hm2，共有24個試驗小區，四周設置2行保護行。試驗分別于2020年6月4日、2021年6月7日播種，分別于2020年9月21日、2021年9月25日成熟收獲，90%莠去津乙草胺（懸乳劑）除草劑兌水稀釋2 000倍進行苗后除草，9葉期用阿維菌素噴施心葉防治玉米螟，其他田間管理與當地大田生產相同。

1.4 項目測定與方法

相對持綠葉面積衰減動態測定：各小區吐絲期選取生長勢基本一致、葉片無病蟲危害的完整植株統一掛牌進行標記，分別于吐絲后0、10、20、30、40、50 d 選取被標記的玉米3株，測定每張葉的葉長和葉寬，計算綠葉面積，持綠葉面積＝∑L×W×r，其中L表示葉長值，W表示葉寬值，r表示系數0.75。按照張忠學等的方法通過相對持綠葉面積測定持綠葉面積的衰減動態［21］。

相對持綠葉面積＝吐絲后某一時刻持綠葉面積/吐絲期持綠葉面積×100%。

葉片衰老動態擬合：按照王丹等的方法通過Logistic方程對葉片的衰老動態進行擬合，其擬合方程為［20］：

式中：y為某一時刻相對持綠葉面積，%；x為吐絲后日數，d；參照張仁和等的方法把擬合方程參數a的理論初始值設定為1；參數b和葉片衰老的啟動時間有關；參數c和葉片衰老速率有關；求出相對持綠葉面積的最大衰老速率vmax與最大衰老速率出現的時間tmax［23］。

葉片氮素累積量的測定：各小區分別于吐絲后0、10、20、30、40、50 d及成熟期選取被標記的玉米3株，選取的葉片測定葉面積后置于105 ℃鼓風干燥箱內殺青30 min，65 ℃烘干至恒質量后稱質量，將葉片干物質研磨后混合均勻，過篩（0.2 mm）后經 H2O2-H2SO4 消煮，用凱氏定氮法測定葉片氮素含量［24］。

葉片氮素運移效率的測定［21］：

葉片氮素運移效率＝吐絲期葉片氮素含量-成熟期葉片氮素含量/吐絲期葉片氮素含量×100%。

葉片碳氮比（C/N）測定：各小區分別于拔節期、小喇叭口期、吐絲期、灌漿期、乳熟期選取被標記的玉米3株，用凱氏定氮法測定葉片全氮含量，按照鮑士旦的方法測定葉片全碳含量，并以此計算碳氮比（C/N）［25］。

1.5 數據處理與分析

采用MathType輸入數學公式，SPSS 19對數據進行方差分析，SigmaPlot 14.0進行作圖。

2 結果與分析

2.1 氮肥對夏玉米花粒期相對持綠葉面積衰減動態的影響

相對持綠葉面積的大小可以評價玉米葉片的衰老進程。由圖2可知，吐絲后隨生育進程的推進不同處理的相對持綠葉面積均整體逐漸下降，且呈現前期慢后期快的變化趨勢，吐絲后10 d各施氮處理相對持綠葉面積差異不顯著，吐絲后20 d 2021年鄭單958施氮處理 N1、N2、N3 相對持綠葉面積顯著大于不施氮處理，廬玉9105 2年施氮處理均顯著大于不施氮處理。吐絲后30 d鄭單958各處理相對持綠葉面積開始急劇下降，標志著玉米葉片衰老開始，處理N1、N2、N3比處理N0相對持綠葉面積2020年分別增加了7.18、11.09、8.21百分點，2021年分別增加了4.51、6.22、8.50百分點，廬玉9105較鄭單958下降緩慢，處理N1、N2、N3比處理N0相對持綠葉面積2020年分別增加了11.72、21.35、19.37百分點，2021年分別增加了21.36、26.78、23.96百分點。吐絲后40～50 d，不施氮肥處理對延緩葉片衰老的作用更顯著，2020年鄭單958、廬玉9105處理N2相對持綠葉面積顯著高于處理N1、N3，處理N1、N3間差異不顯著，但顯著高于N0；2021年鄭單958處理N1、N2相對持綠葉面積差異未達顯著水平，但均低于N3，廬玉9105處理N1、N2相對持綠葉面積變化幅度存在差異，且吐絲后50 d均高于N3，表明整體上高施氮并不利于延緩葉片衰老，可能與氮肥過量時葉片過于旺盛，生育后葉片間相互遮陰，透光性降低，光照不足反而促進了葉片的衰老有關。吐絲后50 d鄭單958處理N1、N2、N3比處理N0相對持綠葉面積2020年分別增加了7.28、15.02、2.40百分點，2021年分別增加了8.79、10.92、18.64百分點，廬玉9105處理N1、N2、N3比處理N0相對持綠葉面積2020年分別增加了10.17、19.15、6.01百分點，2021年分別增加了12.58、16.70、1.97百分點，表明生育后期除2021年鄭單958外，氮肥對延緩葉片衰老的效應整體呈現出 N2＞N1＞ N3＞N0。2年試驗結果說明適量施氮可以延緩夏玉米花粒期葉片的衰老，提高生育后期的相對持綠葉面積，可以增加更多的光合物質向籽粒內轉移，進而提高產量。

2.2 氮肥對夏玉米花粒期葉片衰老特征的影響

由表1可知，不同氮肥處理夏玉米花粒期相對持綠葉面積回歸分析結果表明，相對持綠葉面積衰老過程符合Logistic方程y=（aeb-cx/1+eb-cx）的擬合，擬合方程的決定系數r2 （0.935 0～0.978 4）達極顯著水平，說明可以用Logistic方程模擬夏玉米花粒期葉片衰老動態變化過程。不同氮肥處理花粒期葉片最大衰老速率（vmax）為1.685 0%～4.390 0%，最大衰老速率出現的時間（tmax）為25.409 5～49.492 6 d，vmax隨施氮量的增加呈現先降后升的變化趨勢，tmax隨施氮量的增加呈現先升后降的變化趨勢。2020年vmax在N2氮肥處理最低，N0處理最高，鄭單958、廬玉9105 vmax N2處理比N0、N1、N3處理分別下降了32.33%、13.48%、6.49%和36.85%、24.72%、20.05%，2021年vmax鄭單958在N1氮肥處理最低，廬玉9105在N2處理最低，均在N0處理最高，鄭單958 vmax N1處理比N0、N2、N3處理分別下降了9.04%、3.16%、8.55%，廬玉9105 N2處理比N0、N1、N3處理分別下降了49.66%、38.44%、30.17%。鄭單958、廬玉9105 tmax不施氮N0處理2年均最短，N2處理較長，說明施氮可以延長葉片衰老最大速率的出現時間，有利于延緩葉片過早衰老，2020年鄭單958、廬玉9105 tmax處理N1、N2、N3比處理N0分別延長了8.339 6、14.450 9、13.482 4 d和3.061 0、4.978 2、4.467 5 d；2021年鄭單958、廬玉9105 tmax N1、N2、N3處理比N0處理分別延長了5.456 2、4.235 2、0.253 6 d和5.455 4、13.875 6、6.716 9 d，2個品種處理N2最高可延長14.450 9 d和 13.875 6 d。2年試驗結果表明，氮肥通過影響夏玉米花粒期葉片最大衰老速率及最大衰老速率出現的時間對葉片衰老進程產生顯著影響，適量施氮可以降低葉片的最大衰老速率，延長最大衰老速率出現的時間，過量施氮將使葉片最快衰老速率提前出現，反而加速了葉片的衰老進程，適量施氮可以延緩葉片的衰老過程。

2.3 氮肥對夏玉米花粒期葉片氮素累積量的影響

由圖3可知，2年試驗均表明夏玉米花粒期葉片氮素累積量不同處理間差異均達顯著水平，吐絲后不同生育時期施氮處理的葉片氮素累積量顯著高于不施氮處理，氮肥對葉片氮素累積量有顯著影響，吐絲后隨生育進程的推進，不施氮處理葉片氮素累積量基本呈現單調遞減的變化趨勢，施氮處理基本呈現先升高后下降的變化趨勢，隨施氮量的增加葉片氮素累積量有升高趨勢。從整體看，2020年鄭單958葉片氮素累積量表現為處理N2＞N1、N3＞N0，吐絲后0～10 d處理N1＞N3，吐絲后40～50 d時N3＞N1，處理N2、N3吐絲后20 d、處理N1吐絲后30 d葉片氮素累積量開始急劇下降，吐絲后50 d葉片氮素累積量N１、N2、N3處理比N0處理分別增加了72.23%、102.77%、97.23%；廬玉9105葉片氮素累積量不同處理間變化規律基本一致，表現為N3＞N2＞N1＞N0，吐絲后20 d葉片氮素累積量開始急劇下降，處理N１、N2、N3比處理N0分別增加了93.66%、144.13%、172.49%，吐絲后50 d時N１、N2、N3處理比N0處理分別增加了65.64%、101.86%、108.40%。2021年鄭單958、廬玉9105葉片氮素累積量變化趨勢基本一致，葉片氮素累積量表現為 N3＞N2＞N1＞N0，吐絲后20 d開始急劇下降，鄭單958、廬玉9105葉片氮素累積量N1、N2、N3處理比N0處理分別增加了110.60%、157.40%、187.21%和113.07%、163.07%、182.63%，吐絲后50 d時鄭單958、廬玉9105葉片氮素累積量N1、N2、N3處理比N0處理分別增加了70.15%、124.18%、145.76%和67.50%、90.02%、97.47%。2年試驗結果表明，施氮可顯著增加夏玉米花粒期葉片的氮素累積量，隨施氮量的增加葉片氮素累積量有升高趨勢，確保生育后期對氮素的需求，延緩葉片的衰老。

2.4 氮肥對夏玉米花粒期葉片氮素運移效率的影響

葉片的氮素運移是葉片衰老進程中一種重要的生理過程，且和玉米籽粒的灌漿過程同步進行，葉片氮素運移效率的高低可評價葉片對籽粒氮含量貢獻的大小［26］。由圖4可知，鄭單958不同處理葉片氮素運移效率為14.06%～34.85%，廬玉9105不同處理葉片氮素運移效率為19.85%～37.46%，施氮處理與不施氮處理間葉片氮素運移效率差異達到顯著水平，葉片氮素運移效率隨施氮水平的升高呈現先增加后降低的變化趨勢，但不同年份存在一定差異。2020年鄭單958處理N2葉片氮素運移效率最高，處理N0、N1之間差異不顯著，但N2處理遠高于N3處理，與N1、N3之間差異達顯著水平，葉片氮素運移效率N1、N2處理比N0處理分別增加了4.41、9.63百分點，而N3處理比N0處理降低了8.45百分點；廬玉9105施氮處理N2葉片氮素運移效率最大，與處理N3差異不顯著，但與處理N1差異顯著，處理N1、N2、N3顯著高于處理N0，葉片氮素運移效率N1、N2、N3處理比處理N0分別增加了10.23、15.91、14.91百分點。2021年鄭單958葉片氮素運移量處理N1最高，處理N2、N3之間差異不顯著，但處理N1、N2、N3與不施氮處理N0之間差異顯著，葉片氮素運移效率N1、N2、N3處理比N0處理分別增加了13.36、7.01、8.38百分點，廬玉9105葉片氮素運移效率N1與N2、N2與N3處理之間差異未達顯著水平，但N1與N3處理之間差異顯著，而N1、N2、N3處理葉片氮素運移效率顯著高于N0處理，比N0處理分別增加了11.27、14.51、17.35百分點。2年試驗結果表明，施氮可顯著提高葉片氮素運移效率，但品種間存在一定差異，鄭單958葉片氮素運移效率隨施氮量的增加先上升后下降，且下降幅度顯著，施氮過量時葉片同化吸收氮素主要確保維持自身的生長發育，而運移到籽粒內的氮素較低，廬玉9105葉片氮素運移效率隨施氮量的增加而增加，后期略有變化，施氮更有利于葉片同化氮素向籽粒內運移。

2.5 氮肥對夏玉米葉片碳氮比（C/N）的影響

碳、氮代謝之間密切相關，既互相依附又互相制約，C/N常作為評價玉米植株內碳氮代謝是否平衡的主要指標［16］。由圖5可知，葉片C/N隨著玉米生育進程的推進呈現單調遞增的變化趨勢，2020年拔節期各處理間葉片C/N差異不顯著，2021年廬玉9105施氮處理與不施氮處理存在顯著差異，拔節期至小喇叭口期葉片C/N緩慢增加，吐絲期葉片C/N開始急劇增加，灌漿期后葉片C/N增幅變緩，隨施氮量的增加葉片C/N較不施氮處理有降低趨勢。2020年吐絲期鄭單958葉片C/N施氮處理N1、N2、N3比不施氮處理N0分別降低了4.06、6.32、10.14百分點，廬玉9105葉片C/N施氮處理N1、N2、N3比不施氮處理N0分別降低了3.72、4.46、7.43百分點；乳熟期時鄭單958葉片C/N施氮處理N1、N2、N3比不施氮處理N0分別降低了3.34、12.03、25.07百分點，廬玉9105葉片C/N施氮處理N1、N2、N3比不施氮處理N0分別降低了2.85、12.75、15.23百分點。2021年與2020年2個品種的葉片C/N變化趨勢一致，2021年吐絲期鄭單958葉片C/N施氮處理N1、N2、N3比不施氮處理N0分別降低了1.22、4.46、5.01百分點，廬玉9105葉片C/N施氮處理N1、N2、N3比不施氮處理N0分別降低了2.18、7.63、9.75百分點；乳熟期時鄭單958葉片C/N施氮處理N1、N2、N3比不施氮處理N0分別降低了3.71、7.43、11.15百分點，廬玉9105葉片C/N施氮處理N1、N2、N3比不施氮處理N0分別降低了6.35、13.96、9.44百分點。2年試驗結果表明，葉片C/N隨著玉米生育進程的推進呈現單調遞增的變化趨勢，而隨施氮量的增加葉片C/N有降低趨勢，主要因為葉片氮素累積量高（圖3），氮代謝增強，氮素供應充足，而生育后不同處理葉片C/N升高的原因也是由于氮代謝變弱，氮素供應不足所致。

2.6 氮素運移效率與氮素累積量、C/N、相對持綠葉面積、vmax、tmax之間的相關性分析

由表2可知，葉片氮素運移效率與葉片氮素累積量、相對持綠葉面積呈正相關關系，且達極顯著水平，氮肥增加了葉片氮素累積量（圖3）、提高了相對持綠葉面積（圖2），進一步提高了葉片氮素向籽粒內的運移。葉片氮素運移效率與葉片C/N、tmax呈正相關性，但未達顯著水平，而葉片氮素累積量、相對持綠葉面積與vmax、葉片C/N呈負相關關系，說明較高的葉片最大衰老速率降低了葉片的氮素累積量[CM（21]和相對持綠葉面積，從而使葉片C/N升高，阻礙了葉片氮素向籽粒內的運移，葉片最大衰老速率出現時間的延長也有利于葉片氮素向籽粒內轉移。

3 討論與結論

3.1 氮肥對夏玉米花粒期相對持綠葉面積衰減動態的影響

氮是葉片提高光合速率，維持葉片功能期的主要營養元素，葉片是玉米生長發育過程中光合作用的重要場所，是籽粒灌漿所需氮素的重要來源。已有研究認為綠葉面積下降、葉片早衰導致玉米產量降低，通過延長葉片的衰老進程可以提高玉米產量［6，16，20］。李潮海等研究表明，群體葉面積隨施氮量的增加而提高，吐絲后群體葉面積降低速率隨施氮量的增加而減緩，而且氮肥對生育后葉片功能期的延長效應遠大于前期促進葉面積增進的效應［27］。何萍等研究認為，氮肥超過375 kg/hm2或低于 150 kg/hm2 均可促進生長發育后期LAI的衰減過程，加速玉米葉片提早衰老［6］。本研究表明，氮肥對延緩葉片衰老的效應基本呈現為N2＞N1＞N3＞N0，適量施氮可以延緩夏玉米花粒期葉片的衰老，提高生育后期的綠葉面積，可以增加更多的光合物質向籽粒內轉移，進而提高產量，這與杜倫靜有關氮肥可延緩玉米葉片的衰老，提高生長發育后期綠葉面積的研究結果［16］一致，說明氮肥有利于維持葉片的功能期，阻礙綠葉面積的下降速率，延緩葉片過早出現衰老。

3.2 氮肥對夏玉米花粒期葉片衰老特征的影響

曾有研究表明，植株的綠葉面積持續時期變長只是葉片衰老減緩的一種外在表現，對葉片衰老速率產生直接影響的內在表現是葉片葉綠素降解的快慢，吐絲后葉綠素維持較高含量才有利于光合性能的高效進行［28］。本研究通過對不同氮肥水平下葉片衰老Logistic擬合方程的解析結果表明，氮肥通過影響夏玉米花粒期葉片最大衰老速率及最大衰老速率出現的時間對葉片衰老進程產生顯著影響，適量施氮可以降低葉片的最大衰老速率，延長最大衰老速率出現的時間，而過量施氮使葉片最大衰老速率提前出現，反而加速了葉片的衰老進程，適量施氮可以延緩葉片的衰老過程，這與張忠學等的結論［21］相吻合，呂麗華等也獲得相同結果［29］；而Chen等研究發現，不同玉米品種葉片的衰老啟動時間與其基因型相關，與施氮無關［30］，本研究的結論與之不同，究其原因可能是所用玉米品種葉片衰老對氮肥的敏感差異性所致，還需作進一步研究探討。

3.3 氮肥對夏玉米花粒期葉片氮素累積量的影響

有文獻報道施氮可顯著提高吐絲后玉米葉片的氮素含量，與不施氮肥處理相比，葉片氮素累積量可提高77.78%～162.44%［21］，這與本研究結論相同，夏玉米花粒期葉片氮素累積量不同處理間差異均達顯著水平，吐絲后不同生育時期施氮處理的葉片氮素累積量顯著高于不施氮處理，氮肥對葉片氮素累積量有顯著影響，吐絲后隨生育進程的推進，葉片氮素累積量不施氮處理基本呈現單調遞減的變化趨勢，施氮處理基本呈現先升高后下降的變化趨勢，確保生育后期對氮素的需求，延緩葉片的衰老，這與袁斌等的結論［17］類似，說明適量施氮可提高玉米花粒期葉片的氮素累積量。

3.4 氮肥對夏玉米花粒期葉片氮素運移效率的影響

有學者認為提高玉米葉片衰老進程中氮素運移效率并延長葉片衰老出現的時間可顯著增加產量與氮肥利用效率［21］。萇建峰等研究表明，氮素的運移和吸收與其葉片持綠性密切相關，在低氮水平下吸收的氮優先運移至葉片，以確保光合作用的正常進行［9］。還有研究者則認為，施氮可提高開花前營養器官內貯藏氮素的轉運量，但減少了葉片、穗軸開花前貯藏氮素的轉運率［31］。本研究表明，施氮可顯著提高葉片氮素運移效率，但品種間存在一定差異，鄭單958葉片氮素運移效率隨施氮量的增加呈先上升后下降趨勢，施氮過量時葉片同化吸收氮素主要確保維持自身的生長發育，而運移到籽粒內的氮素較低，廬玉9105葉片氮素運移效率隨施氮量的增加而增加，后期略有變化，施氮更有利于葉片同化氮素向籽粒內運移，張忠學等也獲得類似結論［21］，印證了本研究結果的可靠性。也有文獻報道葉片過度持綠反而會使氮素更多的殘留于葉片內，致使葉片氮運移量顯著下降［32］。

3.5 氮肥對夏玉米葉片碳氮比（C/N）的影響

葉片是光合作用的重要器官，碳代謝與氮代謝密切相關，氮代謝需依靠碳代謝供給碳源及能量，碳代謝又依賴氮代謝供給光合色素與酶蛋白，碳、氮代謝既相互依存同時也存在一定矛盾［33］。維持玉米葉片旺盛的碳氮代謝是籽粒產量建成的重要基礎，碳氮代謝性能越強并不一定越好，兩者的協調性才是提高產量的關鍵，C/N可評價碳氮的協調程度，常用來衡量作物的營養狀況［9，34］。Huppe等研究發現，光合作用形成的中間產物與能量大部分供給碳、氮代謝，氮代謝在某些器官組織內甚至可消耗55%光合作用產生的能量，過高的氮代謝無助于光合物質的累積［35］。本研究表明，葉片C/N隨著玉米生育進程的推進呈現單調遞增的變化趨勢，由于吐絲期后氮素運移量顯著高于碳運移量［36］，葉片氮素含量低，氮素不能充分供應，氮代謝弱，導致碳氮平衡受到破壞，致使葉片衰老，這與Chen等的結果［37］一致。本研究也表明，隨施氮量的增加葉片C/N有降低趨勢，這與張忠學等的結果［21］一致。葉片C/N過低，將使碳水化合物的含量降低，不益于光合產物的運移與貯藏，葉片C/N過低，或使葉片氮素含量過高，消耗過多能量。但葉片C/N過高，將使葉片氮素含量過低，不益于維持葉片的功能，或使碳水化合物的含量過高，對光合作用也會產生一定的反饋抑制作用。說明適量的氮肥能夠協調葉片C/N，使葉片C/N保持在一個比較合理的區間，有利于玉米籽粒產量的提高。

3.6 氮素運移效率與氮素累積量、C/N、相對持綠葉面積、vmax、tmax之間相關性分析

本研究表明，葉片氮素運移效率與葉片氮素累積量、相對持綠葉面積呈正相關關系，氮肥增加了葉片氮素累積量，提高了相對持綠葉面積，進一步提高了葉片氮素向籽粒內的運移。葉片氮素運移效率與葉片C/N、tmax呈正相關，而葉片氮素累積量、相對持綠葉面積與vmax、葉片C/N呈負相關關系，這與前人相關研究結論［21］類似，說明較高的葉片最大衰老速率降低了葉片的氮素累積量和相對持綠葉面積，從而使葉片C/N升高，阻礙了葉片氮素向籽粒內的運移，葉片最大衰老速率出現時間延長也有利于葉片氮素向籽粒內轉移。

4 結論

從整體看，施氮量250 kg/hm2可維持較高的相對持綠葉面積，降低葉片最大衰老速率及延長出現的時間，提高葉片氮素累積量及運移效率，協調碳氮代謝使碳氮比（C/N）維持在合理區間內。

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收稿日期：2023-02-06

基金項目：河南省科技攻關計劃（編號：1921021100092）；河南省玉米產業技術體系駐馬店綜合試驗站建設項目（編號：2020-02-04）。

作者簡介：郭海斌（1987—），男，河南輝縣人，碩士，助理研究員，主要從事玉米育種與栽培技術研究。E-mail：ghb13525320320@163.com。

通信作者：石媛媛，農藝師，主要從事農業技術推廣工作。E-mail：shiyuanyuan9302@126.com。