徐 晗, 鄢紫薇, 覃衛林, 邢 丹, 王 璽, 鄭志杰, 林 杉
(1.華中農業大學資源與環境學院/農業農村部長江中下游耕地保育重點實驗室,湖北武漢 430070;2.湖北省長陽土家族自治縣農業農村局,湖北宜昌 443500; 3.貴州省農業科學院辣椒研究所,貴州貴陽 550006)
辣椒(CapsicumannuumL.)因其果實營養豐富、味道鮮美而在世界各地廣泛栽培,在我國種植面積達210萬hm2以上,其中在河南、貴州、云南和江蘇4省種植面積均超過13萬hm2[1]。近年來,由于連作障礙造成的產量下降且品質變差等問題已經嚴重影響到我國農作物的經濟收益。在我國辣椒主產區發生的生長不良、產量下降、病害頻發等辣椒連作障礙問題日益嚴重[2],有研究指出辣椒連作后產量和品質都會出現一定程度的下降[3],辣椒連作障礙已成為種植區的共性問題。
由于意識到連作障礙在設施蔬菜生產上的危害性,不少種植大戶通過改變耕作方式等農藝措施來破除連作障礙,例如運用輪作、間作等耕作方式[4-5],施用有機肥、進行土壤強還原滅菌等措施[6-7]。這些方法都具有一定的局限性,難以大面積推廣,蔬菜連作障礙的問題依然嚴峻。因此,明確蔬菜連作障礙的產生機理,探究減緩連作障礙的有效技術措施,具有一定理論研究意義和實踐應用價值。
生物質炭是由生物質在無氧或缺氧狀態下通過熱裂解過程得到的一種富碳物質,近年來在農業上應用廣泛。大量研究指出,施用生物質炭可以增強土壤肥力并改善植物根部環境,進而抑制植物土傳病害的發生[8]。鑒于現階段辣椒連作障礙防治技術見效慢、周期長等問題,本文在分析辣椒連作障礙產生原因的基礎上探討了現有連作障礙防控技術的不足,同時對生物質炭緩解辣椒連作障礙的機理及應用前景進行了闡述,以期為辣椒連作障礙防治技術的改進提供理論依據。
連作障礙是指同一作物在連續種植多年后,即使保持正常的栽培與管理措施,也會出現產量降低、品質下降、生育狀況變差、病害嚴重的現象[9]。目前認為導致連作障礙的原因主要是3個方面:(1)土壤理化性質改變;(2)植物通過各種途徑分泌自毒物質而產生自毒作用;(3)土壤微生物群落結構改變,病原微生物增加,病蟲害頻發。

1.1.2 土壤養分失衡 長期種植同種或同科蔬菜,對于土壤中某種營養元素的特異性吸收過多,并且缺乏配套的施肥管理措施,導致某些元素的超量或缺失,引起連作障礙[14]。在同一塊地長期連作辣椒,會造成辣椒必需元素的缺失和有害物質的積累,嚴重影響下茬辣椒的生長。有研究指出,連作辣椒土壤中Mg2+、Na+、K+、Ca2+等離子含量和大量元素均高度富集,辣椒所需的營養元素出現失衡,出現了嚴重的連作障礙[15]。劉來等的研究指出,化肥和復合肥的大量投入會導致辣椒連作土壤中Mg2+、Na+、K+、Ca2+含量隨著年限增加而升高,并且土壤有效磷和速效鉀含量也顯著升高[12]。周倩的研究指出,連作辣椒土壤中K、Mg等元素含量高于正茬土壤,但Mn、Cu、Mo等微量元素的含量減少,且連作辣椒植株中各元素含量均低于正茬辣椒,說明連作土壤中富集的養分并未被辣椒植株吸收[16]。綜上可知,由于不合理的施肥管理措施,種植過程中土壤肥力降低和微量元素減少是導致辣椒連作障礙的原因之一。
自毒作用是辣椒連作障礙形成的重要原因[17]。江山等研究指出,辣椒根系分泌物中有6種化感物質對線辣椒種子萌發有抑制作用[18]。王廣印等研究表明,辣椒的葉、根、莖和全株水浸液均有自毒作用[19]。辣椒化感物質的來源包括淋溶、殘茬分解和根系分泌等,其中辣椒的最主要化感物質為鄰苯二甲酸二丁酯(DBP)和鄰苯二甲酸叔二丁酯(DIBP)[20],這2種物質對辣椒的產量和品質有一定的負面影響,并且受到DBP污染的辣椒根莖和果實等部位會富集化感物質[21]。另有研究表明,當土壤中DBP或DIBP的濃度達到20 mg/kg時,辣椒的生長受到顯著抑制,且果實品質降低[22]。
土壤微生物對維持土壤生態系統健康起著重要的作用[23]。蔬菜連作會形成特殊的土壤環境,降低土壤微生物的數量和多樣性,從而提高土傳病害的發病率[24]。Wu等的研究表明,長期連作土壤中微生物總量、細菌和放線菌等有益微生物的數量顯著降低[25];劉來等研究指出,辣椒土壤中真菌數量隨著連作年限升高而升高,且土壤嚴重酸化、土壤酶活性顯著降低[26];辣椒連作會引起土壤細菌和古菌的占比持續下降,土壤微生物結構被破壞[27]。土壤連續種植同種作物后根系分泌物種類單一,根系活動對微生物的激活作用也相對較小[28],導致植物給微生物提供的營養也相對單一,從而導致了連作障礙。
目前,通常所說的連作障礙不僅是指連續種植同種作物本身引起的連作障礙,還包含施肥不合理而導致的土壤質量下降所引起的作物障礙,即使更換耕作模式,隨著種植年限的延長,也可能引發作物生育障礙[29]。需要了解作物連作障礙與施肥不良障礙的聯系,針對不同作物和不同土壤的不同連作障礙的主導因素,對連作障礙形成機理開展進一步研究。
蔬菜連作障礙的產生有多種原因,針對于不同原因導致的連作障礙,研究人員提出了農藝調控技術、物理化學調控技術和生物調控技術等防控方法。
2.1.1 改變種植模式 改變種植模式是緩解連作障礙的常見方法,即選擇適宜的作物采取輪作或間作,從而改善土壤微生態環境并控制連作障礙的發生[30]。有研究指出,采用玉米-辣椒間作和辣椒-草帶間作2種模式均可以顯著改善連作辣椒土壤微生物結構特征[31],使土壤肥力提高。吳宏亮等研究表明,西瓜和辣椒輪作模式下,辣椒連作土壤中真菌數量顯著降低[32]。江冰冰等將韭菜和辣椒進行間作后發現,韭菜莖葉揮發物和浸提液對辣椒疫霉菌有抑制作用,可以顯著減輕辣椒疫病[33]。雖然間作、輪作等種植模式有助于作物減輕連作障礙,但隨著種植年限的延長又會引發作物生育障礙,即采用改變種植模式調控連作障礙的優勢維持時間較短,一般只能維持1~2年[34]。
2.1.2 嫁接技術 嫁接是克服連作障礙并實現抗病增產的有效途徑之一,其主要原理是通過抗病砧木的嫁接提高植株抗病性和抗逆性,從而克服連作障礙。劉業霞等研究指出,嫁接辣椒的根系活力更強,對青枯病病菌有更強的抵抗力[35]。楊茹薇等的研究表明,嫁接處理可以提高3個品種辣椒的抗病能力[36]。嫁接不僅能提高辣椒的抗病性,還可調節辣椒根際土壤環境。于迪的研究表明,嫁接辣椒根際微生物總數及酶活性均顯著提高[11]。目前,應用嫁接技術緩解辣椒連作障礙需要篩選優良抗病砧木,對砧木的品質要求嚴格,故在農業實踐生產過程中大范圍的應用難以實現。
2.1.3 科學施肥 改變施肥方式并進行科學施肥是預防辣椒連作障礙的一項重要調控技術。研究指出,緩解連作障礙的關鍵環節是高效利用氮肥[37]。在農業生產過程中,農戶往往大量施用氮磷鉀肥,其他微量元素和有機物質被忽視,從而導致重茬種植的辣椒品質差、產量低。辣椒科學施肥主要是指運用有機肥替代化肥和微量元素對營養物質進行補充。趙尊練等研究表明,在連作辣椒土壤中施用有機肥并補充鉀肥顯著提高了辣椒產量和單株果數,明顯緩解了連作障礙[38]。施用有機肥不僅提高作物產量與品質,還有利于改善土壤微生態結構并提高土壤微生物多樣性及酶活性[39]。除有機肥外,有研究指出,鈣鎂磷肥等微量元素肥料的施用可以改善連作土壤微生態環境,并有助于調控土壤養分平衡[40]。綜上所述,對連作辣椒進行科學施肥處理,可以改善辣椒品質、提高產量,是克服辣椒連作障礙的一項重要措施。
2.2.1 土壤強還原 對土壤進行強還原處理是防控土傳病害的一項重要措施[41],其機理是通過灌溉、淹水、覆膜等手段創造出缺氧強還原環境來消滅好氧病原菌。防控辣椒土傳病害常用的強還原措施包括土壤滅菌、高溫悶棚、土壤淹水等。侯永俠等研究指出,土壤滅菌措施可以顯著提高辣椒鮮質量,并降低了有害微生物數量,減輕了連作障礙,但土壤滅菌不能消除由化感物質引起的自毒作用[42]。王光飛等將連作辣椒土壤進行淹水處理后,土壤中辣椒疫霉的數量顯著減少,但淹水處理防控辣椒疫病的效果隨辣椒疫霉數量的增加而減弱[43]。在實際生產中,土壤滅菌、淹水處理等強還原措施均有一定的局限性,并且不能完全消除連作障礙的影響。
2.2.2 添加改良劑 近年來隨著肥料行業的發展,眾多土壤改良劑應用于農業生產中,如硝化抑制劑、保水劑、脲酶抑制劑等,土壤改良劑的施用可以改善土壤理化性質,增強保水保肥能力,從而進一步增加土壤養分并促進微生物生長,緩解辣椒連作障礙。張福建等在連作辣椒土壤中施入生石灰可顯著抑制土壤酸化,降低辣椒發病率[44]。針對由化感物質引起的連作障礙,研究人員提出用凹土等黏土礦物進行改良,有研究發現,在土壤中施用20~40 g/kg的凹土改良劑可以顯著降低化感物質對作物的毒害作用[45]。土壤改良劑的混合配施在現階段得到廣泛關注,任旭琴等改良了辣椒自毒作用修復劑的配方,指出凹土、蜂窩煤渣和腐植酸的混合劑對辣椒連作障礙的改善效果更加顯著[22]。
辣椒在連作過程中,往往伴隨著土壤養分失衡和微生物區系劣變等問題的發生,向土壤中引入有益微生物可以使其拮抗有害病原菌或在根際形成生物屏障,從而減輕土傳病害[46]。高晶霞等在拱棚連作辣椒土壤中施用熒光假單胞桿菌、巨大芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌等微生物菌劑,結果表明微生物菌劑均可提高連作辣椒產量和品質[47]。除單獨施用微生物菌劑外,生物強化還原措施(BRSD)可以在一定程度上對連作土壤進行改良,即在添加生物質材料后創造強還原環境,從而達到殺滅土壤病原微生物的目的。郭樹根等在連作6年的辣椒土壤上進行BRSD改良措施,結果表明處理后的辣椒產量提高47.5%,并且尖孢鐮刀菌數量顯著減少[48]。顧志光等在土壤淹水處理的基礎上加入0.25%的小麥秸稈的生物強還原處理可顯著降低辣椒疫霉數量[49]。針對辣椒連作過程中出現的養分有效性降低等問題,楊冬艷等研究表明,在連作辣椒土壤中施用溶磷菌和解鉀菌能顯著提高土壤養分含量,并提高辣椒產量[50]。王巖等研究指出,施用叢枝菌根真菌(AM真菌)促進了連作辣椒生長,有利于克服連作障礙[51]。利用生物調控技術防控辣椒連作障礙二次污染較小,但實施成本相對較高,需要與其他防控技術相結合應用達到最佳效果。
生物質炭是在完全或部分缺氧條件下,動植物生物質(秸稈、畜禽糞便等)經熱裂解炭化產生的高含碳量固態物質[52]。生物質炭現階段應用較廣泛,有研究表明,生物質炭可以改良土壤理化性質,如提高土壤持水量[53]、增加養分含量[54]、改良土壤質地[55]等,生物質炭具有吸附性、堿性等性質,使其可應用于障礙土壤改良。
生物質炭具有多級孔隙結構,并且在極大的比表面積上存在多種官能團,所以具有極強的吸附能力[56],生物質炭施入土壤后,其芳香結構的邊緣會氧化為—COOH,進一步增加了對陽離子的吸附能力[57]。生物質炭的強吸附性可以提高土壤保水性和養分固定能力[58],從而減少養分流失和干燥環境對土壤微生物的不利影響。Steiner等的研究指出,微生物的呼吸作用和微生物數量均隨木炭施入量的提高呈線性增加[59]。
作物在生長過程中會吸收大量K+、Mg2+、Ca2+等陽離子,植物會積累有機陰離子作為堿基來中和陽離子,在熱解過程中這些堿基被濃縮保留從而使生物質炭呈堿性[60]。熱解溫度和生物質種類的不同會影響生物質炭的堿性,Yuan等在300、500、700 ℃ 下制備了不同作物秸稈的生物質炭,發現生物質炭的堿基含量和pH值均隨制備溫度的升高而增加[61]。生物質炭中含有氧化物和碳酸鹽等成分,施入土壤中可以增加交換性鹽基離子含量[62],從而緩解土壤酸化。
有機物料自身含有一些養分,在制備生物質炭的過程中這些營養元素經過熱解后在生物質炭中富集,因此將生物質炭施入土壤中可以顯著提高土壤肥力[63]。不同熱解溫度會影響生物質炭的養分含量,其中C和N的含量隨溫度的升高而降低,而K、Ca、Mg和P等元素的含量隨溫度的升高而增加[64]。同時生物質炭具有極高的化學穩定性,一定條件下可以在土壤中長時間穩定存在而不被微生物分解[65]。綜上所述,由于生物質炭中含有大量碳、氮和微量元素等養分并且十分穩定,故可以作為土壤有機碳源和養分來源長期存在。
4.1.1 生物質炭改良酸化土壤 辣椒連作過程中酸化現象十分嚴重,其中肥料的過度施用是主要原因之一[66]。張福建等對江西省設施辣椒的調查中指出,連作辣椒土壤pH值與連作年限呈負相關,并且土壤電導率與連作年限呈正相關[67],說明辣椒連作土壤在酸化的同時富集了大量離子。國內外諸多研究指出,生物質炭可顯著提高酸性土壤的pH值[68]。生物質炭改良酸性土壤的主要機制是生物質炭的鹽基離子與交換性H+、交換性Al3+進行陽離子交換反應,并將活躍的酸性離子轉化為穩定的化合物[69]。李秋霞等在江西紅壤上進行的連續3年的試驗表明,生物質炭的連續施用提高了土壤pH值和陽離子交換量,并且施用量越高改良效果越好[70]。有研究指出,制備生物質炭的熱解溫度越高,生物質炭含有的鹽基離子越多,施用后土壤pH值提高越顯著[71]。不同種類、不同熱解溫度以及不同用量的生物質炭對酸性土壤的改良效果有所差異(表1)[70-73]。

表1 不同生物質炭的改良效果差異
4.1.2 生物質炭調控土壤養分 連作土壤養分并非隨著栽培時間延長而線性增長,盡管肥料施用量增加,但土壤養分會呈拋物線式下降[74]。在養分失衡的土壤中施入生物質炭不僅可以增加土壤碳儲量,還可通過調節土壤pH值提高磷、鉀、鎂、鈣等元素的生物有效性[75]。生物質炭由于其吸附性良好可在土壤中形成較大的團聚體,從而提高土壤對養分的固持作用[55];另一方面,生物炭自身也能夠吸持養分并固定在土壤中,達到緩釋效果[76]。國內外許多研究指出,生物質炭可以改良養分失衡的土壤并提高養分利用率,Zhao等的研究指出,在連作土壤中施用生物質炭會顯著提高土壤pH值和養分利用率[77]。Li等的研究指出,在酸化紫色土中施用生物質炭可以促進土壤碳氮循環與作物生長[78]。Khadem等研究指出,生物質炭影響土壤有機質分解和養分循環相關酶的活性,有助于維持土壤養分平衡[79]。張福建等研究指出,在連作辣椒土壤中施加谷殼生物質炭后,土壤中的有效養分含量顯著升高,并且單株辣椒產量提高[44]。說明生物質炭不僅可以改變土壤理化性質,增加土壤養分含量,還可以提高作物養分利用率從而增加產量。
4.2.1 生物質炭改善土壤微生物群落結構 導致連作障礙發生的原因有多種,最根本的原因是土壤微生物豐度和多樣性降低,病原微生物富集而引起各種土傳病害[80]。有報道指出,作物連作后土壤環境惡化會導致土壤微生物群落結構改變,有益微生物豐度和多樣性降低,酸性細菌增加等問題[81-84]。生物質炭本身含有大量礦質養分[60],同時其固定的養分會在土壤中緩慢釋放,為微生物生長提供必要條件[59]。Ameur等研究指出,隨著生物質炭施用量升高,土壤微生物生物量、多樣性指數和功能微生物數量均呈線性增加[85],使得土壤系統結構更復雜、更穩定。一方面,生物質炭作為土壤改良劑,可以改善土壤理化性狀從而改善根系微生物群落,達到抑制土傳病害的效果[86]。Wang等研究表明,施用生物質炭顯著提高了連作土壤中細菌的豐富度[87];Zhao等研究指出,生物質炭可以改善連作土壤根際微生物群落結構[77],使微生物群落更穩定。另一方面,生物質炭由于其自身孔隙度大、吸附性強,可以成為土壤中有益微生物的載體[88]。Gu等研究指出,生物質炭的施入增加了土壤中有益微生物的數量并促進了抗生素的分泌,還進一步減少了土壤中的病原菌數量[89]。生物質炭不僅單獨施用可以改良連作土壤,并且可以與有益微生物菌劑配施,增強其改良作用[90]。王巖等研究指出,連作辣椒土壤養分含量、酶活性隨生物質炭添加而升高,并且以生物質炭與AM真菌配施處理效果最佳[51]。
4.2.2 生物質炭抑制辣椒疫病 辣椒連作引起的代表性土傳病害是由辣椒疫霉菌(PhytophthoracapsiciL.)引起的辣椒疫病,辣椒疫病的嚴重程度不僅與病原菌數量相關,還與土壤理化和生物學性狀息息相關。張福建等研究指出,單施生物質炭或與生石灰配施均能降低連作辣椒疫病發病率,并提高果實產量[44]。有研究指出,生物質炭可增加辣椒土壤有益微生物數量,有效降低了土壤中病原菌數量和土傳病害發生率[91]。王光飛等研究指出,生物質炭的添加并未減少辣椒連作土壤中疫霉菌的數量[92],但辣椒疫病發生率降低,說明生物質炭克服辣椒疫病的機理并非只有減少病原菌數量,在后續研究中表明,木霉菌、曲霉菌、芽孢桿菌、假單胞菌、鏈霉菌等9種菌株可以與生物質炭協同抑制辣椒疫霉[93],這說明生物質炭抑制辣椒疫病的原理之一是其較大的孔隙度和較強的吸附能力促使其成為了有益微生物的載體,進一步減少了辣椒疫霉菌的數量,從而克服辣椒連作障礙。
作物會向土壤環境中釋放自毒物質,化感物質會促進病原菌增殖從而導致連作障礙[94]。有研究指出,辣椒根系分泌物對辣椒種子萌發有較強的自毒作用,且濃度越高抑制作用越強[24]。生物質炭由于具有強吸附性,可以吸附和固定DBP等化感物質并降低其生物有效性,從而顯著降低植物各器官對化感物質的富集[95]。許多報道指出,生物質炭可以通過改良化感作用從而抑制連作障礙,Elmer等研究發現,在連作土壤中施加生物質炭可有效改善連作過程中化感作用產生的負面影響[96]。Wang等研究表明,生物炭通過吸附作用能有效降低連作土壤中酚酸濃度,激活抗氧化酶活性[97],從而有效抑制連作障礙。Rogovska等研究指出,生物質炭處理可減輕玉米植株水浸液對種子胚根生長的抑制作用[98]。添加生物質炭可緩解辣椒葉中浸提液對辣椒幼芽的化感作用,并且可以抑制疫霉病菌的增殖[99],說明生物質炭可以吸附辣椒葉浸提液中的化感物質從而緩解了對自身的自毒作用。綜上所述,生物質炭對于辣椒化感作用的抑制有良好的應用潛力。
辣椒種植過程中的連作障礙會引起植株養分利用率降低、疫病嚴重以及果實中硝酸鹽含量過高等問題。根據生物質炭具有吸附性、堿性以及富含養分等特點,有助于改良土壤酸化、促進有益微生物富集、提供緩釋養分和改善化感作用,故生物質炭在改良辣椒連作障礙方面具有理想的應用潛力。
生物質炭在農業領域有較多的研究,但目前有關生物質炭調控辣椒連作障礙的研究較少。因此,今后需加強以下4個方面的研究:(1)明確不同生物質炭的改良效果。不同生物質炭(種類不同、熱解溫度不同)對不同連作年限辣椒土壤的調控效果存在差異,未來應加強研究不同生物質炭對辣椒連作土壤的調控效果,明確不同來源生物質炭的適用范圍,從而優化農業生產,提升辣椒產量和品質。(2)探究生物質炭調控化感作用的內在機制。生物質炭可以抑制化感作用,緩解連作障礙,但對于生物質炭對連作辣椒植株及化感物質的內在作用機制尚未闡明,需加強對生物質炭與化感效應的內在機理研究。(3)加強對生物質炭的長期監測。由于目前的研究基本集中于生物質炭的短期效應,缺乏長期研究,且施于土壤中的生物質炭存在老化現象,今后需要加強生物質炭施用后的長期監測研究。(4)完善生物質炭調控不同類型連作土壤效果的評價體系。目前有關生物質炭對土壤改良效應的評價體系尚未形成,需要制定合理的評價指標來明確不同生物質炭對土壤的改良效果,針對不同種類的土壤和生物質炭確立適宜當地情況的評價指標,使得評價結論更合理。