神木天坑不同小生境木本植物葉功能性狀的差異與關聯

余林蘭 羅奕杏 薛躍規 安小菲 黃貴 劉昕宇 陳銘

摘 要：? 為進一步探討天坑生境下木本植物的生存策略，該研究以神木天坑不同小生境（底部、坑腰和邊緣）的木本植物為對象，選取葉厚度、葉組織密度、葉面積等10個葉功能性狀指標，運用單因素方差分析和相關性分析等方法，分析了天坑木本植物葉功能性狀的變異特征以及小生境對木本植物葉功能性狀的影響。結果表明：（1）在神木天坑木本植物10個葉功能性狀中，葉面積變異系數最大（113.9%），葉碳含量變異系數最小（10.5%）。（2）天坑邊緣、坑腰的喬木葉組織密度顯著高于底部（P<0.05），天坑底部喬木、灌木的葉鉀含量顯著高于邊緣（P<0.05），3種小生境中木質藤本未出現顯著差異（P>0.05）。（3）不同小生境葉功能性狀相關性存在一定差異，從天坑底部到邊緣小生境，葉厚度與葉面積逐漸呈極顯著正相關；主成分分析結果顯示葉組織密度（-0.833）、葉鉀含量（0.782）、葉干物質含量（-0.647）貢獻較大，是神木天坑不同小生境木本植物葉功能性狀的主要指標。綜上認為，葉功能性狀之間普遍關聯，天坑木本植物通過對葉功能性狀的權衡來適應不同小生境。該研究結果為了解植物對特殊生境的適應機制以及天坑植被的保護提供了理論指導。

關鍵詞： 葉功能性狀， 木本植物， 天坑， 性狀差異， 相關性

中圖分類號：? Q948.1

文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2023）03-0494-10

Differences and correlations in leaf functional traits of woody

plants in different microhabitats of Shenmu Tiankeng

YU Linlan1，2，3， LUO Yixing1，3， XUE Yuegui1，2，3*， AN Xiaofei1，2，3，

HUANG Gui1，2，3， LIU Xinyu1，2，3， CHEN Ming1，2，3

（ 1. Key Laboratory of Ecology of Rare and Endangered Species and Environmental Protection （ Guangxi Normal University）， Ministry of Education，

Guilin 541006， Guangxi， China; 2. Guangxi Key Laboratory of Landscape Resources Conservation and Sustainable Utilization in Lijiang River

Basin， Guilin 541006， Guangxi， China; 3. College of Life Sciences， Guangxi Normal University， Guilin 541006， Guangxi， China ）

Abstract：? In order to further explore the survival strategy of woody plants in tiankeng habitat. This study selected woody plants in different microhabitats （bottom， waist and edge of Shenmu Tiankeng） as the objects. Shenmu Tiankeng is a typical karst tiankeng in Dashiwei Tiankeng Group in Guangxi， and there is a well-preserved underground forest that is easily accessible. Ten leaf functional traits （leaf thickness， leaf tissue density， leaf area， etc.） were selected， and single-factor analysis of variance and correlation analysis were conducted to investigate the relationship between leaf functional traits in different microhabitats. The results were as follows： （1） Among the 10 leaf functional traits of woody plants in Shenmu Tiankeng， the variable coefficient for leaf area （113.9%） was highest， while leaf carbon content was relatively stable （10.5%）. （2） Ten leaf functional traits were almost no significant differences （P>0.05） for woody lianas in three different microhabitats. The leaf tissue density for trees was significantly higher at the edge and waist compared to the bottom （P<0.05）， while the leaf potassium contents for trees and shrubs at the bottom were higher than that at the edge （P<0.05）. （3） There were some differences in the correlation of leaf functional traits in different microhabitats. Leaf thickness was extremely significantly positively correlated with leaf area （P<0.01） at the edge of Tiankeng. The results of principal component analysis suggested that leaf tissue density （-0.833）， leaf potassium content （0.782）， and leaf dry matter content （-0.647） were the critical indicators for leaf functional traits of woody plants in different microhabitats of Shenmu Tiankeng. In conclusion， there is a general correlation between leaf functional traits， and this study demonstrate that different growth types of woody plants can adapt to the three microhabitats of tiankeng via the trade-off of leaf functional traits. This study is expected to provide theoretical guidance for understanding the adaptation mechanism of plants to special habitats and the protection of tiankeng vegetation.

Key words： leaf functional traits， woody plants， tiankeng， trait difference， correlation

植物功能性狀能在一定程度上反映植物對氣候與環境變化的適應和響應，是生態學的研究熱點（楊浩和羅亞晨，2015）。植物功能性狀是指植物個體水平上可測量的任何形態、生理或物候特征，通過對生長、繁殖和生存的影響，間接影響其適合度（Violle et al.， 2007）。葉片是植物進行光合作用與蒸騰作用的主要場所，是對環境脅迫響應的敏感器官（龔春梅等，2011；Li et al.， 2017）。葉功能性狀能夠反映植物養分變化以及植物對生存環境的適應策略（胡耀升等，2014）。對不同生境的植物葉功能性狀進行深入研究，有助于揭示植物在不同生境的生長策略及資源分配模式，為預測全球變暖變化下植物葉功能性狀的響應機制提供科學依據（何蕓雨等，2019）。

喀斯特生態系統可以解釋為受喀斯特環境制約的生態系統，其內涵包括喀斯特環境對生命的影響以及生命對喀斯特環境的反作用（Yuan， 2001）。近年來，在喀斯特地區開展了一系列關于葉功能性狀變異及其適應策略的研究。鐘巧連等（2018）研究表明木本植物采取較小的比葉面積，較大的葉組織密度等來適應干旱貧瘠的生境。貴州的喀斯特高原峽谷優勢種也采取類似的葉功能性狀策略在高溫、缺水和少土的生境生存（程雯等，2019）。天坑全名喀斯特天坑（karst tiankeng），是指一種大型陷坑狀負地形（朱學穩等，2003），具有獨特的生態環境和生物多樣性等綜合屬性（朱學穩和陳偉海，2006），是鄉土植物區系“避難所”（Su et al.， 2017）。近年來，對天坑的科學考察更加頻繁，眾多學者對天坑的演化及植被生態系統進行了深入研究（蒲高忠等，2021）。天坑底部到頂部邊緣，物種呈現圈層分布的特點，小生境差異大（黃林娟等，2021），底部能獲得更多的水分及養分，土壤有機質、全氮以及鈣含量高（Pu et al.， 2019），天坑群落成層現象明顯，喬木層優勢種、灌木層優勢種分布均勻（于燕妹等，2021）。然而，作為喀斯特的特殊生境，對天坑森林開展的葉功能性狀研究較少，僅有學者針對單一科植物在退化天坑不同坡位的功能性狀進行研究（馮潔等，2021），對天坑不同小生境葉功能性狀之間的關系卻鮮見報道。鑒于此，本研究以神木天坑不同小生境（底部、坑腰和邊緣）木本植物為對象，選取環境中相對穩定的結構型性狀，即葉厚度、葉組織密度、葉面積、比葉面積、葉干物質含量、葉碳含量、葉氮含量、葉磷含量、葉鉀含量和葉氮磷比10個葉功能性狀指標進行測量，采用單因素方差分析、相關性分析及主成分分析等方法，擬探討以下問題：（1）天坑木本植物的葉功能性狀變異特征；（2）3種小生境木本植物的葉功能性狀差異；（3）葉功能性狀之間的關聯性。通過分析以上問題，以期為深入探討天坑生境下木本植物的生存策略提供理論基礎，同時為天坑植物的保護和保育提供進一步的參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

神木天坑屬于廣西大石圍天坑群，該天坑群位于廣西壯族自治區百色市樂業縣（106°10′—106°51′ E、24°03′—24°30′ N）中部，屬于亞熱帶季風氣候，年平均降水量為1 400 mm，年平均氣溫為16.6 ℃，雨熱同期（黃保健等，2004）。神木天坑由2個對峙的山峰和埡口組成，坑底形狀為多邊形，長370 m，寬340 m，平均深度為186 m，最大深度為234 m，坑口面積為70 860 m2。研究區內常見的植物有粉葉潤楠（Machilus glaucifolia）、粗柄槭（Acer tonkinense）、掌葉木（Handeliodendron bodinieri）、異葉梁王茶（Metapanax davidii）、紫彈樹（Celtis biondii）、短齒樓梯草（Elatostema brachyodontum）、點乳冷水花（Pilea glaberrima）。

1.2 樣地設置和調查

在神木天坑底部、坑腰和邊緣3個小生境（圖1）各設置3個大小為20 m × 20 m的樣方，對樣方內所有胸徑≥1 cm的木本植物進行調查，記錄植物種名、多度，測量植物胸徑、高度、冠幅等，同時記錄相對濕度、海拔、郁閉度等指標。在神木天坑共采集木本植物52種，包括喬木20種、灌木18種、木質藤本14種。具體樣地信息以及在天坑不同小生境下不同生長型優勢種如表1所示。

1.3 葉片采集和指標測定

2019年7―10月，根據調查資料采集樣方內優勢木本植物葉片。選擇生長成熟、長勢良好的個體（喬木、灌木每種5株，木質藤本全部采集），每株個體采集20～40片成熟、健康的葉片。葉功能性狀測量參考Cornelissen等（2003）的方法。

葉厚度測定：將一組10片葉子疊在一起，沿葉片主脈方向均勻選3個點，使用精確度為0.01 mm的數顯游標卡尺測量距葉片主脈一側約0.25 cm處的厚度，3個點的平均厚度除以10即該組平均葉厚度，每物種測8組，其平均值即該物種葉厚度。

葉面積測定：使用佳能掃描儀［CanoScan LIDE400，佳能（中國）有限公司］獲取葉面積圖像，通過Image J軟件計算出葉面積，每10片為一組，共8組，其平均值即該物種葉面積。

葉鮮重測定：將葉片浸濕并置于約5 ℃的保溫箱中黑暗儲存12 h，取出后用濾紙吸干葉表面水分，用1/1 000的電子天平稱量葉片飽和鮮重。葉干重測定：將新鮮葉片置于70 ℃的烘箱24～48 h后，取出稱量葉干重；將烘干的葉片進行研磨、粉碎、過60 mm篩，用于測量葉片營養元素含量。

葉碳含量以及葉氮含量采用C/N元素分析儀（vario MICRO cube，德國艾力蒙塔公司）測定，葉磷含量采用鉬銻抗比色法（鮑士旦，2005）測定，葉鉀含量采用火焰原子吸收光譜法（鮑士旦，2005）測定。

葉組織密度、比葉面積、葉干物質含量、葉氮磷比計算公式：

葉組織密度 = 葉干重葉面積×葉厚度 × 100%；

比葉面積 = 葉面積葉干重? × 100%；

葉干物質含量 = 葉干重葉鮮重 × 100%；

葉氮磷比 = 葉氮含量葉磷含量 × 100%。

1.4 數據處理分析

將神木天坑所采集到的植株樣本葉功能性狀平均值用來作為該物種葉性狀的平均值。變異系數計算公式：

變異系數 = 標準差/平均值 × 100%。

用Microsoft Excel 2010軟件進行數據的初步整理后，運用SPSS軟件中的Shapiro-Wilk進行正態檢驗，通過正態檢驗且方差顯著的進行事后比較，方差齊性時選擇Duncan法，方差不齊時選擇Games-Howell法。未通過正態檢驗的進行根號開平方、對數轉換處理，仍未通過正態檢驗的選擇非參數檢驗法（Kruskal-Wallis法），進行不同小生境不同生長型葉功能性狀之間的比較。使用Origin 2021軟件中Spearman相關性分析檢驗葉功能性狀之間的相關性，結合主成分分析（PCA）找出關鍵的葉功能性狀。繪圖過程在Origin 2021軟件中完成。

2 結果與分析

2.1 葉功能性狀總體描述

神木天坑木本植物葉功能性狀特征如表2所示。其中，葉面積變異系數最大（為113.9%），葉碳含量變異系數最小（為10.5%），葉厚度、葉組織密度、比葉面積、葉干物質含量、葉氮含量、葉磷含量、葉鉀含量和葉氮磷比變異系數在23.5%～85.0%之間，說明葉面積受物種以及環境等因素影響較大，葉碳含量相對穩定。

2.2 不同小生境木本植物葉功能性狀特征

從神木天坑木本植物葉功能性狀比較結果（圖2）可以看出，在神木天坑不同小生境中，不同生長型木本植物葉功能性狀存在顯著差異（P<0.05）。其中，天坑邊緣、坑腰的喬木葉組織密度顯著高于天坑底部，天坑底部喬木、灌木葉鉀含量顯著高于天坑邊緣，在天坑不同小生境木質藤本植物中未發現顯著差異（P>0.05），但在天坑邊緣木質藤本中葉鉀含量顯著高于喬木。這表明喬木和灌木在3種小生境中呈現相似的葉功能性狀，木質藤本對小生境變化不敏感，但采取與喬木、灌木不同的葉功能性狀策略來與之競爭資源。

2.3 葉功能性狀之間的關聯分析

由圖3可知，不同小生境植物葉功能性狀之間相關性存在一定差異。從天坑底部到邊緣， 葉厚度與葉面積的相關性逐漸變強，由不顯著正相關（P>0.05）到呈極顯著正相關（P<0.001），表明隨著天坑小生境的變化，木本植物葉面積與葉厚度之間的促進作用顯著加強。在天坑底部，比葉面積和葉干物質含量呈顯著正相關，但在天坑的坑腰與邊緣，比葉面積和葉干物質含量呈極顯著負相關，說明生境差異可以影響比葉面積和葉干物質含量之間的相關性。天坑邊緣葉組織密度、葉干物質含量與葉鉀含量、葉厚度、葉面積和比葉面積呈顯著或極顯著負相關。

葉功能性狀主成分分析結果（圖4，表3）表明，前4個排序軸的特征根大于1，故提取前4個主成分進行分析。第一主成分的貢獻率為29.50%，葉組織密度（-0.833）、葉鉀含量（0.782）、葉干物質含量（-0.647）貢獻較大；第二主成分的貢獻率為18.00%，葉厚度（0.670）、葉磷含量（-0.664）貢獻較大，前四軸累計貢獻率達74.53%。第一主成分貢獻較大的葉組織密度、葉鉀含量、葉干物質含量可作為神木天坑木本植物葉功能性狀主要指標。

3 討論與結論

3.1 葉功能性狀變異特征

植物性狀變異系數用來反映物種功能性狀的變異程度，而不同性狀的變異程度由環境和物種共同決定（Campetella et al.， 2020）。葉面積的大部分變異可以由植物分類群、個體高度和生活型的交互作用解釋（陳文等，2016）。天坑木本植物葉面積變異系數為113.9%，高于龐世龍等（2021）對喀斯特優勢木本經濟植物研究得出的葉面積變異系數（24.3%）。一方面，與所選取的物種數相差較大有關，本研究共涉及52種木本植物，喀斯特優勢木本經濟作物的研究涉及5種，物種數量的差異導致天坑木本植物葉面積變異系數較大。另一方面，天坑小生境異質性高，天坑底部、坑腰以及邊緣環境條件差異較大，相對濕度隨著天坑底部至邊緣迅速降低，光照則逐漸增多，從而使天坑植物種類與群落類型分布存在著差異，坑內物種喜陰，而邊緣物種喜陽，致使葉面積變異較大。本研究中，葉碳含量變異系數最小，主要原因是碳元素作為植物所必需的大量元素，構成植物骨架，本身具有一定的內穩性。此外， 木本植物之間對碳的積累具有一致性（鄭帷婕等，2007）。因此，變異程度不高，天坑木本植物葉碳含量具有相對穩定性。綜上表明，天坑木本植物葉功能性狀變異特征表現為葉面積變異大，葉碳含量變異小。

3.2 木本植物葉功能性狀對小生境的響應

植物的生長型是描繪群落外貌特征和垂直結構的重要指標，反映了植物在相同環境條件下生長的環境狀況，是植物趨同適應的結果（Galmán et al.， 2017）。神木天坑小生境多樣，不同生長型植物形成具有一定特色的葉功能性狀策略。葉組織密度與植物的抗脅迫性、干擾性有關，表征植物對水分、養分的利用和保存能力（魏圓慧等，2020），葉組織密度高的植物通常生長速率較緩慢（張晶等，2018）。天坑邊緣與外部的喀斯特森林相連，受人為擾動較大，該小生境下喬木通過提高葉組織密度來抵御外界干擾，如掌葉木的葉組織密度在干擾較大的天坑邊緣最大（0.76 g·cm-3），在干擾較小的天坑底部最小（0.17 g·cm-3）。此外，天坑內部的木本植物多采取資源獲取型策略，較低的葉組織密度有助于它們提高生長速率，天坑邊緣的木本植物則將更多的養分用于儲存，多指示較慢的生長速率。相關研究表明，隨著植物庇蔭作用增大，葉鉀含量隨之增加，葉鉀含量的增加從一定程度上可以加強光合作用速率（智西民等，2020）。本研究中，喬木、灌木物種葉鉀含量在天坑底部時含量最高，因為天坑底部位于負地形結構最低處，光照強度較小，植物通過增加葉鉀含量來提高對光照資源的利用率。此外，韓維棟等（2004）研究指出鉀元素滲透性強，易被雨水沖刷帶走，天坑邊緣位置土壤易受到流水侵蝕，土壤鉀元素被雨水沖刷匯集于坑內，天坑底部植物可利用的鉀元素增加，造成木本植物葉鉀含量高。本研究中，木質藤本物種葉功能性狀在天坑不同小生境差異不顯著，但木質藤本物種葉功能性狀策略可以為其提供相對于喬木和灌木的競爭優勢。植物葉片氮磷比是反映植物氮、磷限制的評價指標，當氮磷比大于16時，植物受磷限制（Koerselman & Meuleman， 1996），木本植物氮磷比在天坑3種小生境中其值都高于16，說明天坑木本植物易受磷限制。綜上表明，植物在不同的小生境中具有不同的適應策略，在天坑底部采取資源獲取型策略，在邊緣時則采取資源保守型策略。植物通過葉功能性狀之間的權衡來適應天坑多樣化小生境。

3.3 葉功能性狀間的關聯

植物葉功能性狀之間的關系能表征植物在適應生境過程中的響應機制（謝立紅等，2019）。本研究結果表明，隨著底部到邊緣小生境的變化，葉厚度與葉面積逐漸呈極顯著正相關，與馮潔等（2021）對云南沾益退化天坑的研究結果不一致，但與鐘巧連等（2018）對黔中喀斯特地區的研究結果一致，說明葉厚度和葉面積相關性可能隨物種、環境等發生改變。在天坑邊緣，葉面積與葉厚度呈現促進效應，如木質藤本菝葜，其葉面積和葉厚度的耦合關系有助于它在林隙中存活，這與胡楊為適應較為干旱的環境，采取植物葉厚度增加，葉片光合作用面積（葉面積）和光合效率也隨之增加的策略一致（黃文娟等，2010）。在天坑邊緣，葉組織密度與比葉面積呈負相關，這與鐘巧連等（2018）、程雯等（2019）對喀斯特植物葉功能性狀分析的結果一致。葉組織密度和比葉面積都是表征植物耐旱性的指標，比葉面積減小，葉片體積較小，使得葉組織密度增大（鄭穎等，2015）。天坑邊緣木本植物通過增加葉組織密度來減少水分喪失，以適應干旱、貧瘠的天坑邊緣生境。在天坑底部，由于水資源相對充足，所以葉組織密度與比葉面積未呈現與天坑邊緣一致的相關性。

葉組織密度、葉鉀含量、葉干物質含量在第一主成分中貢獻最大，表征植物防御策略的葉組織密度、與光合作用密切相關的葉鉀含量以及表征植物保持養分能力的葉干物質含量，都可以作為神木天坑不同小生境木本植物葉功能性狀的主要指標。天坑木本植物葉功能性狀相比其他喀斯特地區既具有普遍性又具有獨特性，主要原因是神木天坑邊緣小生境雖與其他喀斯特地區相似，但天坑內部小生境則顯著不同。天坑邊緣具有充足的光照，較為干旱、貧瘠，而天坑內部的負地形和地下河流為植物生長提供了相對充足的養分和水分，但光照較為匱乏使得植物葉功能性狀在天坑不同小生境中呈現差異。天坑特殊的地形是影響木本植物葉功能性狀的主要因素之一，本研究通過結構型性狀分析神木天坑不同小生境木本植物葉功能性狀特征，有助于進一步了解植物對天坑環境的適應及響應。但是，植物葉功能性狀的影響因素是復雜的，在今后需要結合具體環境因子，全面揭示植物功能性狀對天坑的適應及響應機制。

致謝 感謝樂業—鳳山世界地質公園管理處雷蘭優主任及全體員工在野外作業中提供的支持與配合！致敬樂業縣同樂鎮楊勝鋒全家對野外調查給予的通勤保障！

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（責任編輯 蔣巧媛 鄧斯麗）

收稿日期：? 2022-05-03

基金項目：? 國家自然科學基金（31960047）； 珍稀瀕危動植物生態與環境保護教育部重點實驗室研究基金（ ERESEP2019Z04）。

第一作者： 余林蘭（1997-），碩士研究生，主要研究方向為植物生態學，（E-mail）yulinlan119@163.com。

通信作者：? 薛躍規，博士，教授，從事植物生態學和植物分類與區系學研究，（E-mail）xueyuegui@126.com。