等行距密植下滴水量對不同耐旱性棉花品種光合特性的調節

張虎梅,田雨,石峰,李軍宏,羅宏海,王方永,韓煥勇*

(1 石河子大學農學院,新疆 石河子 832003;2 新疆農墾科學院棉花研究所,新疆 石河子 832000)

新疆是我國棉花種植面積和產量最大的區域[1],然而由于水資源短缺,干旱嚴重影響著棉花高產、穩產[2]。新疆農田用水占總用水量的90% 以上[3],降低水資源在農業中的消耗,對減少干旱區生態壓力具有重要意義。目前,新疆棉花栽培管理實行“膜下滴灌”技術,通過大力發展節水灌溉農業,充分挖掘農業水資源利用效率[4]。因此,如何利用棉花自身具有的較強抗旱能力,,通過調控土壤水分來調節光合作用和光合產物分配,挖掘棉花生物節水潛能,促進新疆棉花產業可持續發展。

水分對于棉花生長發育的調控具有重要作用[5],而光合速率則與產量密切相關,研究[6]表明,棉花的光合性能和產量并非隨著灌水量的增大而增大。灌水過大會導致營養生長過旺,葉片間相互遮擋、光能利用率下降[7],蕾鈴脫落嚴重,棉鈴成熟慢,脫葉效果差,不利于機械采收[8]等問題。而灌水量過少,棉花葉片相對含水量下降,引起氣孔關閉,從而降低氣孔導度和胞間 CO2濃度,導致棉花光合速率降低[9-10],進而影響干物質在作物體內的運輸與分配。因此,在適宜水分條件下,通過選擇抗旱性棉花品種、增加種植密度是充分挖掘其節水高產潛力的主要途徑[10],亦是實現干旱區棉花可持續發展的關鍵。

合理的株行距配置,可以在一定程度上改善群體冠層結構和光合產物積累,有利于棉株的生長和機械采收[11]。76 cm等行距密植模式下,適當減少灌溉量,有利于促進營養器官向生殖器官分配,進一步提高棉花產量和水分利用效率[12]。然而,等行距密植模式下,滴水量對不同抗旱性棉花品種葉片光合特性及干物質累積與分配的影響尚不清晰。因此,本試驗在等行距密植模式下,選用耐旱性不同的棉花品種,研究不同滴水量對棉花葉片SPAD值、葉片相對含水量和光合熒光參數的影響,明確不同耐旱性棉花品種光合特性與生殖器官生物量的關系,以期為完善等行距密植棉花高產高效栽培技術體系提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2018年在石河子農墾科學院棉花所試驗地(44°19′N,86°03′E)進行,年平均降水量211.7 mm,無霜期154 d,生長季平均氣溫18.65 ℃,活動積溫3 861.3 ℃。土壤質地為壤土,土壤基本肥力情況如下:速效磷含量6.89 mg·kg-1,速效鉀含量173 mg·kg-1,有機質含量 12.73 g·kg-1,全氮含量1.16 g·kg-1。

1.2 試驗設計

試驗采用裂區設計,主區處理為滴水量,副區處理為品種,設3個灌水量處理,分別為虧缺灌溉(3 000 m3·hm-2,W1)、限量灌溉(3 900 m3·hm-2,W2)、常規灌溉(4 800 m3·hm-2,W3)。2個供試品種:耐旱性強的新陸早22號(P22)和耐旱性弱的新陸早17號(P17),理論密度為23.9×104株·hm-2,共18個小區,小區面積為45.6 cm2,重復3次。

于2018年4月22日播種,10月6日采收。6月16日滴頭水,灌水周期為8～10 d,總共灌8次水。隨水滴肥,全生育期施磷酸二氫鉀229 kg·hm-2、施氮(來源為尿素)360 kg·hm-2,各生育期田間管理按照高產田進行。具體灌水、施肥方案見表1。

表1 棉花全生育期灌水量和施肥量

1.3 測定項目與方法

1.3.1 SAPD值

分別在出苗后74、94、109 d,采用Minolta 502 Plus型葉綠素儀測定葉綠素相對含量(SPAD值),每個小區隨機選取5片倒四主莖葉進行測定。

1.3.2 葉片相對含水量

分別在出苗后72、83、102、111 d,取5片棉株倒四葉,用直徑1.5 cm打孔器將葉片打成小圓片后,用水浸泡至恒重,吸干表面水分后稱量飽和鮮物質質量,之后置于80 ℃烘箱中烘至恒重并稱量干物質質量。用以下公式計算葉片相對含水量(Relative water content,RWC): 相對含水量(%)=(葉鮮物質質量-葉干物質質量)/(葉飽和鮮物質質量-葉干物質質量)×100%。

1.3.3 氣體交換參數

分別在出苗后74、94、109 d,采用 LI-6800光合測定系統(LI-COR,USA)測定氣體交換參數,測定方法參照時曉娟等[13]方法,選擇晴朗無云天氣,于北京時間 10:00—12:00選取4～6片棉花功能葉,測定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)等參數。

1.3.4 葉片葉綠素熒光參數

測定氣體交換參數的同時,采用便攜式熒光儀(PAM-2100,WALZ)測定棉花葉片葉綠素熒光參數。測定方法參照高宏云等[14]方法,每個小區定點定株5株棉花主莖功能葉,首先在光適應下測定最大熒光(Fm)、穩態熒光(Fs)等熒光參數,暗適應1 h以后,測定初始熒光(F0)、最大熒光產量(Fm′);并計算光系統 II(PSII)的最大光化學效率(Fv/Fm)、實際光化學效率Y(II)、光化學猝滅系數(qP)和非光化學猝滅系數(NPQ)。

1.3.5 干物質積累與分配

自出苗后42 d起,每隔10 d取1次樣,從各小區選擇長勢均勻棉株6株,從子葉節處取地上部,并分成莖、葉、蕾鈴等器官,先在105 ℃下殺青 30 min,后80 ℃下烘至恒重,稱重。

1.4 數據處理

采用 Microsoft Excel 2016 和SPSS 19.0軟件進行數據處理和方差分析,Duncan多重比較法進行差異顯著性檢驗,Sigmaplot 13.0軟件進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 滴水量對不同棉花品種葉片SPAD值的影響

試驗表明(圖1),隨著滴水量降低,2個品種棉花葉片的SPAD值均呈降低趨勢,表現為W1< W2

不同小寫字母分別表示在 0.05 水平上差異顯著性,具有相同字母的差異不顯著(Ducan 法)。圖1 不同處理下棉花葉片SPAD的變化

2.2 滴水量對不同棉花品種葉片相對含水量的影響

試驗表明(圖2),隨生育期的推進,棉花葉片相對含水量(RWC)呈先升高后下降趨勢。而隨滴水量的減少,RWC均呈降低趨勢,且在出苗后72 d和83 d,W3處理顯著高于W1處理。P17在出苗后83 d,W3處理的RWC分別比W2、W1顯著高6.1%、8.1%,P22在出苗后72 d,W3處理分別顯著高5.6%、10.9%,差異均達顯著水平,2個品種棉花RWC在其他時期W2、W3條件下差異不顯著。

不同小寫字母分別表示在 0.05 水平上差異顯著性,具有相同字母的差異不顯著(Ducan 法)。圖2 不同處理下棉花相對含水量的變化

2.3 滴水量對不同棉花品種氣體交換參數的影響

試驗表明(圖3),棉花葉片Pn、Gs、Tr隨生育期的推進呈先上升后下降的趨勢,而Ci則呈逐漸減小趨勢。在出苗后94 d各項指標達到最大值,出苗后109 d達到最小值。增加滴水量,棉花各生育期Pn、Gs、Tr持續上升。在整個生育期,與W3相比,W1和W2處理顯著降低了P17的Pn、Gs、Tr,分別下降了40.5%～43.9%、40.4%～54.9%、22.2%～43.2%和15.9～17.6%、18.0%～22.5%、14.0%～16.8%;而P22的Pn、Gs、Ci分別下降了22.7%～30.0%、28.5%～46.0%、23.8%～26.2%和1.4%～10.1%、5.4%～14.6%、1.0%～3.5%,表明適當減少水分,P22的葉片Pn、Gs、Ci并不會受到顯著的影響。不同滴水量處理下的Tr差異顯著,與W3相比,P17在W1和W2處理下分別下降22.2%～45.6%和14.9%～16.8%,P22分別降低15.4%～29.5%和8.5%～11.0%。

不同小寫字母分別表示在 0.05 水平上差異顯著性,具有相同字母的差異不顯著(Ducan 法)。圖3 不同處理下棉花氣體交換參數的變化

2.4 滴水量對不同棉花品種葉片葉綠素熒光參數的影響

試驗表明(圖4),不同處理間Fv/Fm在各時期基本保持在0.82左右,說明滴水量與品種互作對Fv/Fm無顯著影響。出苗后74～94 d左右,P17的Y(II)在W1和W2處理下分別比W3降低21.4%～23.1%和16.1%～11.7%,差異顯著;而在出苗后74～109 d左右,W2處理對P22的Y(II)無顯著影響,W1處理下有顯著影響。

不同小寫字母分別表示在 0.05 水平上差異顯著性,具有相同字母的差異不顯著(Ducan 法)。圖4 不同處理下棉花葉片葉綠素熒光參數的變化

出苗后94～109 d,P17的qP在W1和W2條件下分別比W3顯著降低21.4%、37.0%和8.8%、14.8%,P22的qP在W2條件下無顯著差異,但在W1條件下顯著降低。在整個生育期,棉花葉片的NPQ隨灌水的減少呈增加趨勢,在出苗后74 d,P17條件下NPQ在W1和W2處理比W3處理顯著增加了44.6%和25.3%,P22條件下NPQ在W2、W3處理間無顯著差異,但在W1處理下顯著增加,在整個生育期較W3處理分別增加23.1%、9.3%、36.4%。

2.5 滴水量對不同棉花品種干物質積累與分配的影響

試驗表明(圖5),隨生育期推進和灌水量的增加,總生物量和蕾鈴生物量呈持續增加趨勢,生物量在生殖器官(蕾花鈴)分配比例也逐漸增加。

A—C:W1P17—W3P17處理不同部位生物質量積累; D—F:W1P22—W3P22處理不同部位生物質量積累;a—c: W1P17—W3P17處理不同部位生物質量分配比例;d—f: W1P22—W3P22處理不同部位生物質量分配比例。圖5 不同處理下棉花生物量積累及分配的變化

出苗后66～104 d,與W3相比,P17的生殖器官生物量在W1和W2處理下分別下降了19.4%～50.8%和15.3%～32.6%,營養器官(莖、葉)生物量分別下降了33.3%～36.2%和5.5%～16.7%;P22的生殖器官生物量在W1和W2分別下降26.4%～59.2%和3.6%～30.7%,營養器生物量官分別下降19.1%～41.9%和0.8%～6.1%。與W3相比,W2處理下P17和P22生殖器官分配比例分別增高0.7%和1.8%,但在W2、W3處理間無顯著差異,表明限量灌溉下促進生物量向生殖器官轉運。

2.6 生殖器官生物量與不同時期各參數之間的相關性

生殖器官生物量與不同時期測定參數的相關性(表2)可知,P17生殖器官生物量與Pn、Gs、Tr、Ci、Y(II)、qP呈極顯著正相關,與NPQ呈極顯著負相關;與吐絮期的SPAD、RWC呈顯著正相關。P22生殖器官生物量與Pn、Gs、Ci呈極顯著正相關,與NPQ呈顯著負相關;與盛花至盛鈴期的Tr、qP呈極顯著正相關;與盛花期和吐絮期的RWC、Y(II),吐絮期的SPAD呈顯著正相關。因此,生殖器官干物質積累與RWC、Pn、Gs、Tr、Ci、Y(II)、qP的提高直接相關。

表2 生殖器官生物量與不同時期測定參數的相關性

3 討論與結論

3.1 討論

植物體葉片SPAD值與植物光合作用密切相關[15]。本研究表明,在出苗后94～109 d,與W3相比,P17在W2條件下的SPAD值顯著降低,而P22無顯著差異。說明耐旱性品種在生育后期仍可以保持較高的SPAD值,利于延緩葉片衰老,延長光合作用時間。葉片相對含水量(RWC)對植物葉片正常的生理代謝活動非常重要,可以在一定程度上反應植物的保水能力[16]。本研究結果表明,在出苗后72～111 d,與W3相比,P17和P22在W1條件下的RWC差異顯著,但在W2條件下的RWC差異不顯著,說明限量灌溉對耐旱性不同棉花品種葉片相對含水量無顯著影響。

光合作用是植物最基本的生命活動,但水分脅迫在一定程度上會使葉片氣孔關閉,導致CO2受體傳輸受限,影響作物光合性能[17]。等行距密植條件下,棉花冠層通風透光性好,光熱資源分布合理,光合作用增加[18]。本研究中,與W3相比,P17在W1和W2條件下的Pn、Gs、Ci顯著降低,而P22在W2條件下無顯著差異。在相同灌水量下,P22的Pn、Gs、Tr、Ci均高于P17。這是因為P17對水分敏感,水分脅迫會使棉花葉片擴展和葉綠體合成受阻,氣孔導度下降,導致光合磷酸化活性下降,從而降低了光合作用和光合產物積累。

葉綠素熒光參數與植物抗旱性綜合評定指標存在顯著相關性,其中,Fv/Fm常被用來表征環境脅迫程度;Y(II)反映葉片的實際光合性能,Y(II)的升高說明PSII反應中心的光化學活性變強;qP反映了葉片光合活性的高低;NPQ則表示對光系統II的保護能力[19-20]。本研究中Y(II)、qP均隨干旱程度的增強而下降,各處理間Fv/Fm無顯著變化,這與高宏云等[14]對Fv/Fm動態變化研究結果不一致,主要可能是由于品種對不同水分響應存在差異緣故。與W3相比,P17在W1和W2條件下的Y(II)、qP顯著降低,NPQ顯著升高;P22在W2條件的Y(II)、qP和NPQ均無顯著差異,說明P22對限量灌溉引起的適度干旱脅迫有著良好的適應能力[17]。

研究[21]表明,等行距密植模式可以降低機采損失,在此基礎上,進行合理的水分調控,可以延緩植株衰老,延長葉片功能期,調節產量形成過程[22]。本研究中P17的機采性狀、產量和品質均隨著滴水量的降低呈顯著下降趨勢,但P22 在W2和W3處理下沒有顯著差異[23];與W3相比,P22在W2條件下的棉花總干物質量無顯著差異,P17在W1和W2條件下的棉花總干物質量均顯著降低;2個品種在限量灌溉下生殖器官分配比例增加。此外,相關性分析結果表明,P22生殖器官生物量與各生育時期的光合熒光參數均呈極顯著正相關,說明棉花通過提高光合特性來適應水分脅迫,從而維持較高的生物量,保證穩產。

3.2 結論

在等行距密植機采模式下,不同棉花品種SPAD值、葉片相對含水量、光合性能和生物量積累等均隨滴水量的減少呈降低趨勢,且敏旱品種P17在W3條件下顯著優于W2和W1,但耐旱品種P22在W3和W2條件下無顯著性差異。因此,等行距密植機采模式下,耐旱品種在限量滴灌水平能有效保持較高的光合性能和促進干物質在生殖器官中積累,進一步挖掘了機采棉節水高效生產潛力,為新疆棉花高質量生產提供了理論支撐。