景佳爽 林琳 李艷芹 張利敏






摘要 為探討不同施肥方式對中小型土壤動物功能類群的影響,以黑龍江省哈爾濱市呼蘭區耕作黑土為試驗區,對施有機肥、施半有機肥、施無機肥和對照4種不同處理方式耕地黑土中小型土壤動物各功能類群進行研究。結果表明:共捕獲中小型土壤動物50類,隸屬于2門6綱14目44科,共6 176只,數量占比為雜食性(60.54%)>腐食性(22.60%)>菌食性(11.37%)>植食性(2.91%)>捕食性(2.57%),類群數大小為植食性(13個)=捕食性(13個)>腐食性(11個)>雜食性(7個)>菌食性(6個),雜食性中小型土壤動物為優勢類群;耕地黑土中中小型土壤動物的多樣性指數、均勻度指數植食性最低,雜食性最高。與對照組相比,施有機肥時中小型土壤動物類群總數和各功能類群個體數顯著增加,施無機肥時顯著減少,施肥降低了中小型土壤動物各功能類群的豐富度;分析群落相似性表明,雜食性中小型土壤動物在不同處理方式間相似性程度較高;CCA分析表明,土壤全磷、全氮、pH分別對施有機肥、半有機肥、無機肥樣地中小型土壤動物功能類群分布影響顯著。中小型土壤動物各功能類群生長受3種施肥方式影響明顯,中小型土壤動物各功能類群更適宜在施有機肥下生存。
關鍵詞 施肥方式;中小型土壤動物;功能類群;群落特征
中圖分類號 X174 文獻標識碼 A
文章編號 0517-6611(2023)06-0066-07
doi:10.3969/j.issn.0517-6611.2023.06.018
Effects of Different Fertilization Methods on Functional Groups of Small and Medium-Sized Soil Animals in Cultivated Black Soil
JIANG Jia-shuang,LIN Lin,LI Yan-qin et al
(School of Geographical Sciences of Harbin Normal University/Key Laboratory of Geographical Environment Monitoring and Spatial Information Service in Cold Regions of Heilongjiang Province,Harbin,Heilongjiang 150025)
Abstract In order to explore the effect of different fertilization methods on the functional groups of small and medium-sized soil animals,this paper studied the functional groups of small and medium-sized soil animals in the cultivated black soil of Hulan District,Harbin City,Heilongjiang Province under four different treatments of organic fertilizer,semi-organic fertilizer,inorganic fertilizer and control. The results showed that:a total of 6 176 small and medium-sized soil animals were captured,belonging to 44 families,14 orders,6 classes,2 phyla. The number proportion was omnivorous (60.54%) > saprophytic (22.60%) > bacteriophagic (11.37%) > herbivorous (2.91%) > predatory (2.57%). The number of groups was phytophagous (13) = predatory (13) > saprophytic (11) > omnivorous (7) > bacteriophagic (6). The small and medium-sized soil animals were the dominant group;The diversity index and evenness index of herbivorous small and medium-sized soil animals in cultivated black soil are the lowest,and the diversity index and evenness index of omnivorous small and medium-sized soil animals are the highest. Compared with the control group,the total number of small and medium-sized soil animal groups and individual number of each functional group increased significantly when applying organic fertilizer,and decreased significantly when applying inorganic fertilizer. Fertilization decreased the richness of each functional group of small and medium-sized soil animal;The community similarity analysis showed that the similarity degree of omnivorous small and medium-sized soil animals among different treatments was high;CCA analysis showed that total phosphorus,total nitrogen and pH value of soil had significant effects on the distribution of functional groups of small and medium-sized soil animals in organic,semi-organic and inorganic fertilizer plots. The three fertilization methods have obvious effects on the growth of the functional groups of small and medium-sized soil animals,and applying organic fertilizer is more beneficial to the survival of the functional groups of small and medium-sized soil animals.
Key words Fertilization method;Small and medium-sized soil animals;Functional groups;Community characteristics
東北黑土區作為全球僅有的三大黑土區之一,因其土壤肥沃、適宜農耕的優勢,成為我國重要的商品糧產區。由于人類長期的掠奪式開發以及用養失衡,東北黑土區面臨著黑土層變薄、有機質缺失、生態功能退化等問題[1]。已有研究表明,施肥能直接有效地改善土壤肥力,提高土壤質量,是農業生產中緩解黑土退化的重要措施[2-3]。
土壤動物是土壤中必不可少的存在,在土壤環境中的物質循環與能量流動中充當著消費者與分解者的角色,是土壤生態系統的重要組成部分[4-5]。部分土壤動物類群在功能和食性上具有相似的生態位,通過各個功能類群間的食物網關系,在生態系統中扮演著類似的生態角色[6-9]。按照土壤動物食性將土壤動物分為5種功能類群:植食性、捕食性、腐食性、菌食性、雜食性[10]。土壤動物各功能類群的分異規律是反應土壤質量變化的重要生態指標[11-12]。施肥可以改變土壤理化環境,能夠引起土壤動物各功能類群的群落多樣性和分布特征發生變化,土壤動物各功能類群群落結構因施肥方式不同,變化有所差異[13]。目前,關于土壤動物受不同施肥方式的影響研究較少。基于此,該研究主要探究不同施肥方式對耕地黑土植食性、捕食性、腐食性、菌食性、雜食性5種中小型土壤動物功能類群個體、類群及群落特征的影響,揭示不同施肥方式下中小型土壤動物各功能類群群落特征差異,為耕作黑土區的施肥方式提供科學建議。
1 研究區概況
研究區位于黑龍江省哈爾濱市呼蘭區(45°49′~46°25′N,126°11′~127°19′E),總面積2 197 km2,海拔115~150 m,整體地勢平坦開闊,年平均氣溫4.5 ℃,年降雨量507.7 mm,屬于溫帶大陸性季風氣候,年日照時數2 491.7 h,日照充足,全年無霜期平均144 d[14]。試驗地為耕作黑土為主體的農田生態系統,農作物為大豆,耕作方式為翻耕,施肥方式以復合肥為主。
2 研究方法
2.1 樣地設計
選取哈爾濱市呼蘭區耕作黑土農田為樣地,耕種作物為大豆,試驗樣地分為A、B、C、D 4個樣地,不同試驗樣地間隔10 m。A樣地施有機肥(OM);B樣地施半有機肥(OM+NPK);C樣地施加無機肥(NPK);D樣地為對照組(CK),不做處理。每個處理重復4次,共計16個樣地,每個樣地大小為5 m×4 m。不同處理組肥料以等氮量為標準,采用四分法去除干擾,在播種前一次性均勻施入。施肥前采樣測定總氮量,計算有機肥的總氮量,并將總氮量計入施氮量,以確保每一次施肥處理的氮量基本相等,排除氮肥流失對試驗的影響。
2.2 采集方法及鑒定
2.2.1 中小型土壤動物采集與鑒定。
在每個樣地隨機取4個重復樣,每個取樣點大小為10 cm×10 cm,除去地表雜草后以5~15 cm深度為取樣層,各土樣采用四分法分別混合裝入袋內密封,共64個土壤樣品,土樣標記好后帶回實驗室,用干漏斗(tullgern apparatus)分離提取樣袋中的中小型土壤動物,用75%的乙醇進行固定,置于實體顯微鏡下觀察,中小型土壤動物鑒定參照《中國土壤動物檢索圖鑒》[15],一般鑒定到科,少數鑒定到目,統計個體數量。
2.2.2 土壤理化性質的測定。
每個取樣點內采集1份5~15 cm 混合土樣,分別標記好后將土壤裝袋帶回實驗室自然風干,用于分析土壤理化性質。用pH酸度計(PT-10,sartorius)測定土壤pH;用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定土壤有機質;用半微量凱氏法測定土壤全氮;用NaOH熔融-鉬藍比色法測定土壤全磷;用NaOH熔融-火焰光度法測定土壤全鉀[16]。
2.3 數據分析及處理方法
采用Shannon-Wiener物種多樣性指數(H),Pielou物種均勻度指數(E)、Margalef(D)物種豐富度指數和Jaccard(q)相似性指數分析中小型土壤動物功能類群群落特征,計算公式如下[17]:
Shannon-Wiener物種多樣性指數公式:
H=-PilnPi(i=1,2,3,…,S)
Pielou物種均勻度指數公式:
E=H/lnS
Margalef物種豐富度指數公式:
D=(S-1)/lnN
Jaccard相似性指數公式:
q=c/(a+b-c)
式中,S為土壤所有類群數;Pi=Ni /N,Ni為第i個類群的個體數,N為群落中所有物種的個體數,a、b分別代表群落A、B的類群數,c代表兩群落的共有類群數。
利用SPSS25.0軟件進行單因素方差分析(One-way ANOVA),并且用LSD法對不同處理之間進行差異顯著性檢驗(P<0.05),分析中小型土壤動物各功能類群個體數、類群數及群落特征數據;通過典范對應分析(CCA)分析中小型土壤動物與環境因子之間的關系,通過Canoco5.0軟件進行分析運算。所有數據用Excel2010進行初步處理,用Origin 2019b作圖。
3 結果與分析
3.1 不同施肥方式下中小型土壤動物功能類群組成
樣地共捕獲中小型土壤動物50類,共6 176只,隸屬于2門6綱14目44科(表1),等節跳科(Isotomidae)、甲螨亞目(Oribatida)、前氣門亞目(Prostigmata)和中氣門亞目(Mesostigmata)均為優勢類群,其占總個體數的76.75%;搖蚊科(Chironomidae)、圓跳科(Sminthuridae)、山跳科(Pseudachorutidae)、球角跳科(Hypogastruridae)、長角跳科(Entomobryidae)和棘跳科(Onychiuridae)為常見類群,其占總個體數的15.30%;其余為稀有類群,占總個體數的7.95%。研究區中小型土壤動物個體數分析顯示:雜食性(3 739只)>腐食性(1 396只)>菌食性(702只)>植食性(180只)>捕食性(159只),類群數分析顯示:植食性(13個)=捕食性(13個)>腐食性(11個)>雜食性(7個)>菌食性(6個),雜食性中小型土壤動物為優勢類群。
不同處理方式下中小型土壤動物個體數總數不同。對照組中小型土壤動物個體數分析顯示:雜食性(779只)>腐食性(300只)>菌食性(244只)>植食性(108只)>捕食性(67只);施有機肥中小型土壤動物個體數分析顯示:雜食性(1 076只)>腐食性(382只)>菌食性(172只)>捕食性(58只)>植食性(22只);施半有機肥中小型土壤動物個體數分析顯示:雜食性(993只)>腐食性(428只)>菌食性(119只)>捕食性(22只)>植食性(12只);施無機肥中小型土壤動物個體數分析顯示:雜食性(891只)>腐食性(286只)>菌食性(167只)>植食性(38只)>捕食性(12只)。綜上可知,施有機肥和半有機肥使中小型土壤動物的個體數增多,施無機肥使中小型土壤動物的個體數減少,原因是有機肥和半有機肥為中小型土壤動物提供了充足的有機質,中小型土壤動物的食物來源增多,數量增加,而施無機肥造成土壤中有機質缺失,中小型土壤動物食物來源減少,數量減少。
3.2 不同施肥方式下中小型土壤動物各功能類群結構變化
方差分析表明,不同施肥方式之間中小型土壤動物各功能類群的個體數、類群數差異顯著(圖1)。
與對照組相比,施有機肥處理對植食性、菌食性和雜食性中小型土壤動物個體數影響顯著(P<0.05);施半有機肥處理對除雜食性中小型土壤動物外其他功能類群個體數均影響顯著(P<0.05);施無機肥處理對植食性、捕食性和菌食性中小型土壤動物個體數影響顯著(P<0.05)。與對照組相比,施有機肥處理對植食性和菌食性中小型土壤動物類群數影響顯著(P<0.05);施半有機肥處理對植食性、捕食性和菌食性中小型土壤動物類群數影響顯著(P<0.05);施無機肥處理對除雜食性中小型土壤動物外其他功能類群數均影響顯著(P<0.05)。中小型土壤動物各功能類群個體和類群總數施有機肥時顯著增加,施無機肥時顯著減少(P<0.05)。
3.3 不同施肥方式對中小型土壤動物各功能類群群落多樣性的影響
不同處理組中小型土壤動物的多樣性指數、均勻度指數植食性均最低,雜食性均最高(表2)。與對照組相比,施肥降低了中小型土壤動物各功能類群的豐富度。施有機肥對捕食性、菌食性、雜食性中小型土壤動物的多樣性指數、均勻度指數影響顯著(P<0.05),對植食性、雜食性中小型土壤動物的豐富度指數影響顯著(P<0.05);施半有機肥對捕食性、腐食性、雜食性中小型土壤動物的多樣性指數、均勻度指數影響顯著(P<0.05),對植食性、捕食性、腐食性中小型土壤動物豐富度指數影響顯著(P<0.05);施無機肥對腐食性、雜食性中小型土壤動物的多樣性指數、均勻度指數影響顯著(P<0.05),對植食性、捕食性中小型土壤動物的豐富度指數影響顯著(P<0.05)。
3.4 不同施肥方式下中小型土壤動物功能類群群落相似性分析
不同處理組的組間相似性分析表明:雜食性中小型土壤動物相似性程度較高,其他中小型土壤動物功能類群相似性程度較低(表3)。植食性中小型土壤動物在施半有機肥與有機肥(0.57)、施半有機肥與對照組(0.56)為中等相似,其余方式之間為中等不相似(0.27~0.43),僅施有機肥與無機肥(0.22)為極不相似;捕食性中小型土壤動物在施無機肥與半有機肥(0.30)、施半有機肥與對照組(0.45)為中等不相似,其余方式之間為中等相似(0.50~0.56);腐食性中小型土壤動物在施有機肥與半有機肥(0.80)為極相似,在施有機肥與對照組(0.64)、施有機肥與無機肥(0.60)、施無機肥與對照組(0.75)為中等相似,其余方式之間為中等不相似(0.27~0.45);菌食性中小型土壤動物在施有機肥與半有機肥(0.80)、對照組(0.80)為極相似,在施半有機肥與對照組(0.60)為中等相似,其余方式之間為中等不相似(0.33~0.40);雜食性中小型土壤動物在施有機肥與半有機肥(0.86)、無機肥(0.86)、施半有機肥與對照組(0.83)為極相似,其余方式之間為中等相似(0.57~0.71)。
3.5 不同施肥方式下中小型土壤動物各功能類群與環境因子的關系
CCA分析表明,土壤全磷、全氮、pH分別在施有機肥、半有機肥、無機肥處理組中對中小型土壤動物功能類群分布影響明顯(圖2)。
施有機肥組前2個排序軸共解釋了94.72%的生境和動物物種變化,全磷對中小型土壤動物功能類群影響最大。植食性中小型土壤動物與全鉀存在正相關關系,與全磷存在負相關關系;捕食性中小型土壤動物與pH存在正相關關系,與全氮、有機質存在負相關關系;腐食性、菌食性中小型土壤動物與全磷存在正相關關系,與全鉀存在負相關關系;植雜食性中小型土壤動物與全氮、有機質存在正相關關系,與pH存在負相關關系。
施半有機肥組前2個排序軸共解釋了94.89%的生境和動物物種變化,全氮對中小型土壤動物功能類群影響最大。捕食性中小型土壤動物與有機質存在正相關關系;腐食性、菌食性中小型土壤動物與全氮、pH存在正相關關系,與全鉀、全磷存在負相關關系;植食性、雜食性中小型土壤動物與全鉀、全磷存在正相關關系,與全氮、pH存在負相關關系。
施無機肥組前2個排序軸共解釋了93.88%的生境和動物物種變化,土壤pH對中小型土壤動物功能類群影響最大。植食性中小型土壤動物與全氮、全鉀存在正相關關系,與pH存在負相關關系;腐食性、菌食性、雜食性中小型土壤動物與pH存在正相關關系,與全氮、全鉀存在負相關關系;捕食性中小型土壤動物與有機質、全磷存在負相關關系。
4 討論與結論
4.1 不同施肥方式中小型土壤動物功能類群群落組成特征
土壤動物群落分布特征能夠反映土壤環境的狀況。各處理方式間土壤動物個體數差異顯著[18]。與對照組相比,3種施肥方式下中小型土壤動物各功能類群的個體數均發生了變化,其中雜食性中小型土壤動物個體數增加最明顯。原因是雜食性中小型土壤動物作為優勢類群,其對環境的適應能力要強于其他功能類群,由于具有多種食性,食物來源充足,并且可以通過取食其他功能類群獲得能量,因此個體數增加最明顯[9,17]。中小型土壤動物個體數和類群數在施有機肥下最多,施無機肥下最少,說明施有機肥促進了中小型土壤動物各功能類群生長,施無機肥抑制了中小型土壤動物各功能類群生長,原因是有機肥增加了土壤中的有機質含量,降低了土壤容重,改善了土壤動物的生存環境[18];無機肥使土壤結構受到破壞,引起土壤板結,降低了土壤孔隙度,導致可供土壤動物呼吸的氧氣減少,不利于土壤動物生存[19]。
4.2 不同施肥方式中小型土壤動物功能類群群落多樣性特征
與對照組相比,施有機肥菌食性中小型土壤動物的多樣性、均勻度顯著增加,腐食性中小型土壤動物的均勻度有所增加,但不顯著,原因是施有機肥使土壤微生物數量增加,菌食性中小型土壤動物的生長與繁殖得到促進,并且,土壤腐殖質隨著土壤微生物數量增多而增加,腐食性中小型土壤動物食物來源增多,但是,由于腐食性中小型土壤動物數量較多且食物來源充足,其數量增加較少,導致其均勻度增加不顯著[9,20-21]。施半有機肥菌食性中小型土壤動物的均勻度增加,但不顯著,原因是半有機肥有一定量的無機肥,這部分無機肥對菌食性中小土壤動物生存有抑制作用,導致菌食性中小型土壤動物的均勻度增加不顯著[9,19,21]。施無機肥降低了土壤肥力,提高了土壤容重,中小型土壤動物各功能類群的食物來源和活動受限,其多樣性、均勻度、豐富度均降低[19,22]。
該研究發現,就4種處理方式下的多樣性指數、均勻度指數來說,植食性中小型土壤動物均最低,雜食性中小型土壤動物均最高,這是因為,施肥增加了雜食性中小型土壤動物競爭資源的能力,使其在競爭中始終占據優勢,同時,雜食性中小型土壤動物兼具多種食性,食物來源充足,而植食性中小型土壤動物食物來源主要為植物根系,食物來源與數量不及雜食性中小型土壤動物廣泛,導致其生長與繁殖受限[9]。施肥導致中小型土壤動物各功能類群中的稀有類群(蟬科、夜蛾科、蝙蝠蛾科、苔甲科、石蜈蚣目、出尾覃甲科)大量減少甚至消失,從而降低了中小型土壤動物各功能類群的豐富度[2]。
4種方式間的相似性分析表明,雜食性中小型土壤動物的相似性處于中等相似與極相似之間(0.57~0.86),并且在施有機肥與半有機肥、無機肥間相似性系數最高(0.86),為極相似,其相似程度最高,主要原因是雜食性中小型土壤動物在土壤中屬于優勢類群,適應能力較強,其類群在3種施肥方式下相差不大[17-18]。植食性、捕食性中小型土壤動物的相似度較低,處于極不相似與中等相似之間(0.22~0.57),主要原因是耕地作物僅為大豆,植食性中小型土壤動物食物來源單一,同時,在土壤生態系統中,屬于初級消費者的植食性中小型土壤動物易被次級消費者所取食,所以類群減少,繼而引起捕食性中小型土壤動物類群減少[17,21]。腐食性、菌食性中小型土壤動物相似度跨度較大,處于中等不相似與極相似之間(0.27~0.80),主要原因是土壤酶受有機肥影響活性增強,土壤微生物數量增多,腐食性、菌食性中小型土壤動物類群隨之增加,而土壤滲透壓因無機肥的施入而降低,土壤孔隙度減少,土壤氧含量下降,營養物質缺失,腐食性、菌食性中小型土壤動物類群減少,造成各處理間異質性較高[19-20]。
4.3 不同施肥方式中小型土壤動物功能類群與環境因子的關系
施肥通過改變土壤理化環境間接影響土壤動各功能類群分布[19]。CCA分析表明,土壤全磷、全氮、pH分別在施有機肥、半有機肥、無機肥下對中小型土壤動物各功能類群結構影響顯著。主要原因是有機肥中的磷進入土壤后,一部分被作物吸收,另一部分殘留在土壤中,增加了土壤中全磷[23],土壤中磷的有效性增強促進了作物生長,作物長勢好代表土壤中營養物質充分,中小型土壤動物食物來源充足,各功能類群活動性增強,導致土壤全磷對中小型土壤動物各功能類群分布影響明顯[21,23]。施半有機肥時,土壤氮素物質因有機肥與無機肥配施,其吸附作用與固氮作用增強,土壤全氮增加,而有機肥中大量難分解的有機氮進入土壤,也使土壤中全氮增加[24],作物根系氮濃度升高促進了中小型土壤動物各功能類群的取食與繁殖,同時,土壤動物構建自身蛋白質和發育需要大量的氮,導致土壤全氮對中小型土壤動物各功能類群分布影響明顯[21]。土壤pH通常為土壤動物分布的限制因素,但該研究表明,施無機肥土壤pH與腐食性、菌食性、雜食性中小型土壤動物呈正相關,可能是土壤動物適宜在微酸性和中性條件下生存,耕地黑土區由于長期耕作土壤呈微酸性,而無機肥樣地的土壤pH為5.13~5.61,與對照組相比,施無機肥對土壤pH影響較小,腐食性、菌食性、雜食性中小型土壤動物在其耐受范圍內生物量有所增加[25]。
4.4 結論
中小型土壤動物各功能類群群落特征受3種施肥方式影響明顯。雜食性中小型土壤動物作為優勢功能類群,其群落特征受施肥影響較小。中小型土壤動物各功能類群與土壤全磷、全氮、pH關系更為密切。施有機肥中小型土壤動物各功能類群數量增加更顯著,施適量有機肥,可改善土壤肥力。
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基金項目 黑龍江省普通本科高等學校青年創新人才項目(UNPYSCT-2020132)。
作者簡介 景佳爽(1997—),女,河北承德人,碩士研究生,研究方向:土壤動物。*通信作者,講師,博士,從事資源環境與生態研究。
收稿日期 2022-08-13