華南亞熱帶武夷山地區垂直植被帶表土孢粉散布規律

龍香月，黃康有,2，陳 聰，謝德豪，水坤春，李宏衛，鄭 卓

（1.中山大學 地球科學與工程學院//廣東省地球動力作用與地質災害重點實驗室，廣東 珠海 519082；2.南方海洋科學與工程廣東省實驗室，廣東 珠海 519082；3.廣東南嶺國家級自然保護區，廣東 韶關 512727；4.廣東省地質調查院，廣州 510080）

第四紀古植被與古氣候定量重建研究中，孢粉分析具有不可替代的作用，但由于不同植物孢粉在產量、傳播途徑、散布能力、搬運方式、沉降速率和保存條件等方面都存在差異，從而導致孢粉組合中的孢粉種類數量、種類的含量（某種孢粉類型數目與孢粉總數的比值）與實際植被中該植物的數量和比例不一定完全一致，即孢粉與植被-氣候之間并不是簡單的線性關系，導致利用化石孢粉定量重建古氣候、古環境存在較大不確定性（Mauri et al.,2015）。因此正確解釋現代孢粉與植被-氣候之間的關系，不僅是準確分析和解釋化石孢粉數據的重要依據，而且為利用化石孢粉資料定量重建古氣候和古環境提供重要參考（鄭卓 等，2013）。

近年來，現代孢粉過程研究越來越受重視，國內學者對表土孢粉進行了大量工作，研究區覆蓋中國東北（李曼玥 等，2012；余少華 等，2012；Han et al., 2020）、華北（Li et al., 2017）、青藏高原（Wei et al., 2011；李怡雯 等，2019）、西北（Qin et al., 2015; Wei et al., 2015; Huang et al., 2018；吳慧賢 等，2018）、西南（汪啟容 等，2021）、華中（Fang et al., 2015）以及華東（舒軍武 等，2010；李圓圓 等，2016；郝秀東 等，2020；全曉文 等，2022）等地區。主要探討現代孢粉與現代植被-氣候的關系、基于花粉數據下的植物群系分類研究、花粉代表性問題、利用孢粉學研究植被受到的人為影響和利用花粉數據進行古氣候、古環境重建等內容。表土孢粉與現代植被和氣候之間的關系研究揭示，現代表土孢粉具有較好的植被和氣候指示性，孢粉組合與現代植被之間具有一致性，基本可以反映現代植被的主要特征以及對應的氣候類型（Wei et al., 2011；楊慶華 等，2019）。

武夷山脈地區是中國生物多樣性的關鍵區域之一（丁暉 等，2015；張玉琴 等，2020）。前人在該地區已開展一系列沉積孢粉和古環境變化研究，戴云山泥炭孢粉分析結果揭示了該地區自中晚全新世以來的氣候變化和植被演化過程（邱宏烈，2006）；此外，武夷山脈地區泥炭沼澤沉積巖芯中的花粉和碳屑記錄也揭示了該地區距今8200年以來的植被演化、氣候變化以及人類活動對植被景觀的影響（Ma et al., 2016），而東部地區的水竹洋鉆孔孢粉記錄了該地區從末次冰消期至全新世以來的植被演變過程（Yue et al., 2012; Wan et al., 2021）。然而，武夷山地區表土孢粉散布規律與植被-氣候之間相關關系的研究成果相對較少，利用化石孢粉資料定量重建該地區古環境和古氣候仍需研究現代孢粉與植被之間相互關系的準確性。因此，本文擬通過對武夷山脈76個不同海拔的表土孢粉樣品進行分析，探討該地區表土孢粉的垂直分布規律及其與植被之間的關系，以期為準確利用化石孢粉重建武夷山及周邊地區的古環境、古氣候提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 研究區概況與植被特征

武夷山脈位于閩贛兩省之間（24°30′－28°20′N，115°33′－118°50′ E），山脈走向呈東北—西南方向，北起浙江省東南部，橫亙福建省西北部，南至廣東省南嶺地區，是汀江水系、鄱陽湖水系與閩江水系的分水嶺。整體山脈地貌起伏大、地勢高差懸殊，主峰黃崗山位于北段，最高峰海拔為2 158 m。氣候上屬于中亞熱帶季風氣候區，受來自太平洋的東亞夏季風影響，該地區年均降水量在2 000 mm左右，年均溫8.5～18 ℃，相對濕度在78%～84%之間，無霜期253～272 d，1月平均氣溫7.8℃，7月平均氣溫27.8℃（葉文 等，2007）。土壤由山麓至山頂主要有山地黃紅壤（400～600 m）、山地黃壤（600～1 300 m）、山地黃褐壤（1 300～1 900 m）和山地草甸土（>1 900 m）（何容 等，2009）。

武夷山脈北段的國家級自然保護區植被發育狀況較為良好且保存完整，保存著中國東南地區面積最大、最完整的中亞熱帶森林生態系統，具有世界同緯度地區現存大陸面積最大且保存最完整的中亞熱帶森林生態系統，植被覆蓋率達96.3%，植被變化規律明顯。該地區典型的地帶性植被類型為亞熱帶常綠闊葉林（陳昌篤，1999）。

武夷山脈植被的垂直地帶性分異顯著，從山麓向山頂依次分布著常綠闊葉林（200 ～1 200 m）、針闊混交林（1 000～1 350 m）、針葉林（1 350～1 750 m）、中山闊葉矮曲林（1 750～1 900 m）和山頂草甸（1 900～2 158 m）等類型（葉文 等，2007；丁暉等，2015）。此外，由于受到人類活動的影響，武夷山山麓廣泛分布著農作物及荒坡灌叢（權偉 等，2008）（圖1）。

1）人工林（450 m以下）

該植被帶分布在海拔450 m 以下，原始植被幾乎消失殆盡。以人工植被為主，如馬尾松（Pinus massoniana）、杉木（Cunninghamia lanceolata）和毛竹（Phyllostachys edulis）等，自然灌叢有烏飯（Vaccinium bracteatum）和杜鵑（Rhododendronsp.）等，草本植物主要有芒萁（Dicranopteris dichotoma）；農作物主要有水稻、玉米、小麥和茶樹等。

2）常綠闊葉林（200～1 200 m）

常綠闊葉林是武夷山垂直植被帶的基帶，主要由殼斗科的椎屬（Castanopsis）、石櫟屬（Lithocarpus）、青岡屬（Cyclobablanopsis）的甜櫧（C.eyrei）、米櫧（Castanopsis carlesii）、細葉青岡（Cyclobalanopsis tenuifolia）、樟科（Lauraceae）、山茶科（Theaceae）等樹種組成。群落結構可分為喬木層、灌木層和草本層3個基本層次，其中喬木層主要有米櫧（Castanopsis carlesii）、甜櫧（Castanopsis eyrei）、毛錐（C.fordii）、南嶺栲（C.fordii）、羅浮栲（C.fabri）、少葉黃杞（Engelhardtia fenzelii）、赤楠（Syzygium buxifolium）、木荷（Schima superba）、細葉青岡（Cyclobalanopsistenuifolia）、格藥柃（Eurya muricata）等常綠闊葉樹種；灌木層主要有赤楠（Syzygium buxifolium）、微毛柃（Eurya hebeclados）、尖連蕊茶（Camellia cuspidata）、彎蒴杜鵑 （Rhododendron henryi）等；草本層主要有中華里白（Hicriopteri chinensis）、狗脊蕨（Woodwardia japonica）、芒萁（Dicranopteris dichotoma）、苔草（Carex tristachya）、蕨狀薹草（Carex filicina）和草珊瑚（Sarcandra glabra）。此外，該植被帶約海拔800 m 下分布有較大面積的人工毛竹林。

3）針闊混交林（1 000～1 350 m）

針闊葉林以黃山松（Pinus tanwanensis）、南方鐵杉（Tsuga chinensis）等針葉樹與殼斗科的甜櫧（Castanopsis eyrei）、木荷（Schima superba）、山茶科的格藥柃（Eurya muricata）、樟科等闊葉樹種混交為主。喬木層以黃山松（Pinus tanwanensis）、木荷（Schima superba）、甜櫧（Castanopsis eyrei）、格藥柃（Eurya muricata）、青岡（Cyclobalanopsis）、多脈青岡（Cyclobalanopsis multinervis）等植被為主；灌木層主要分布有格藥柃（Eurya muricata）、馬銀花（Rhododendron ovatum）、赤楠（Syzygium buxifolium）；草本層主要分布有里白（Hicriopteris）、芒萁（Dicranopteris dichotoma）、苔草 （Carex tristachya）。

4）針葉林（1 350～1 750 m）

黃山松（Pinus taiwanensis）、南方鐵杉（Tsuga chinensis）和杉木（Cunninghamia lanceolata）等針葉樹構成針葉林帶，此外主要常見薔薇科（Rosaceae）、禾本科（Poaceae）、山茶科、杜鵑花科（Ericaceae）及殼斗科等植被。喬木層主要為黃山松（Pinus taiwanensis）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、南方鐵杉（Tsuga chinensis）、柳杉（Cryptomeria）等；灌木層分布有細齒葉柃（Eurya nitida）、小葉石楠（Photinia parvifolia）、云錦杜鵑（Rhododendron fortunei）、馬銀花（Rhododendron ovatum）、老鼠矢（Symplocos stellaris）；草本層主要有芒（Miscanthus）、苔草（Carex tristachya）、青茅（Calamagrostis brachytricha）等。

5）中山闊葉矮曲林（1 750～1 900 m）

中山闊葉矮曲林以落葉樹種為主，苔蘚植物繁多。喬木層主要有鐵杉（Tsuga heterophylla）、木荷（Schima superba）、多脈青岡（Cyclobananopsis multinervis），灌木層有白檀（Symplocos paniculata）、云錦杜鵑（Rhododendron fortunei）等；草本層分布有龍膽（Radix gentianae）、青茅（Calamagrostis brachytricha）和野菊花（Chrysanthemum indicum）。

6）山頂草甸（1 900～2 158 m）

中山山頂草甸群落結構簡單，以禾本科青茅為主。灌木層有白檀（Symplocos paniculata）、云錦杜鵑（Rhododendron fortunei）、波葉紅果樹（Stranvaesia davidiana）；草本層以青茅（Calamagrostis brachytricha）為主，有少量野菊花（Chrysanthemum indicum）、龍膽（Radix gentianae）、藜蘆（Veratrum nigrum）、石松（Murraya paniculata）等；層外植物為金銀花（Lonicera japonica）。此外，草甸上還零星散布著黃山松。

1.2 樣品采集與實驗室處理

本研究的表土孢粉樣品是團隊在過去20年間多次采集積累所得，表土孢粉樣品大部分選取天然植被群落下方或者人類活動影響較小的植被群落的表層土壤，表土樣品采集按梅花點狀采集方法，即在植被樣方（面積20 m×20 m）4 個角及中心位置表層1～2 cm取土，充分混合后作為1個樣品，取樣過程中記錄每個樣點的經緯度和海拔高度，總共選擇76個現代表土孢粉樣品數據展開散布規律及氣候因子特征分析（表1）。

表1 武夷山地區表土孢粉樣品采樣點信息及植被類型Table 1 Location and vegetation information of 76 surface pollen sampled in the Wuyi mountains

表土孢粉樣品實驗室分析采用常規的酸堿處理和重液懸浮法，每個樣品稱取約5 g放置于燒杯中，并加入1片石松孢子（27 560粒/片）以估算孢粉濃度，樣品先用10%HCl除去鈣質膠結；洗至中性后加入10%的KOH除去有機質；再一次洗至中性后，用密度為2.0 g/cm3的重液進行浮選，將收集的孢粉加入加甘油保存，制成活動片鑒定。孢粉形態鑒定和統計在蔡司光學顯微鏡Axio Scope A1 下完成，主要參考《中國熱帶亞熱帶被子植物花粉形態》（中國科學院植物研究所古植物室孢粉組，1982）和《中國植物花粉形態》（王伏雄 等，1995）等圖集，每個樣品至少鑒定統計孢粉400粒以上。孢粉種類百分比以陸生植物花粉總和為基數進行計算，運用Tilia 軟件進行CONISS 聚類分析并繪制孢粉圖譜。

1.3 數據處理分析

冗余分析（Redundancy Analysis, RDA）和典型對應分析（Canonical Correspondence Analysis，CCA）是物種與環境關聯分析中最常用的2種模型。為探討表土孢粉分布規律與現代植被以及氣候因子之間的關系，將孢粉組合中的典型代表性花粉（含量＞0.2%）如柯-栲屬、松屬、櫟屬、楓香樹屬、大戟科、山茶科、薔薇科、禾本科、蒿屬等35個種類的含量作為表土孢粉數據矩陣在CANOCA 軟件中進行降趨對應分析（Descending Trend Correspondence Analysis, DCA），根據分析結果中梯度長度第一軸的值進行下一步分析，當第一軸的值＞4.0時，選擇CCA；當第一軸的值＜3.0 時，選擇RDA；當SD 值介于3.0～4.0 時，選擇RDA 或CCA 進行下一步分析均可（Lepx et al., 2003; Morris, 2015）。孢粉種類散布規律與氣候因子的相關性分析，運用Canoco 4.5 軟件進行典型對應分析和相關性分析（Lepx et al., 2003）。

本文使用的環境指標數據有年均降雨量（Mean Annual Precipitation, MAP）、年均溫（Mean Annual Temperature, MAT）、年均相對濕度（Mean Annual Relative Humidity, MAH）、最冷月降水（Mean precipitation of coldest month, Mpco）、最冷月溫度（Mean temperature of coldest month, Mtco）和最冷月濕度（Mean humidity of coldest month,Mhco）以及最熱月降水（Mean precipitation of warmest month, Mpwa）、最熱月溫度（Mean temperature of warmest month, Mtwa）和最熱月濕度（Mean humidity of warmest month, Mhwa），氣候指標基于中國756個氣象臺站的氣象數據運用薄板樣條回歸插值方法進行插值獲得。

2 結果分析

武夷山地區76個表土孢粉樣品總共鑒定出141個科（屬），其中喬、灌木128 科（屬），草本8 科（屬）以及蕨類孢子5科（屬）。主要孢粉類型：針葉樹花粉有松屬（Pinus）、鐵杉屬（Tsuga）、杉科（Taxodiaceae）等；闊葉樹花粉有栲屬－柯屬（Castanopsis-Lithocarpus），常綠櫟屬（Quercus-evergreen）、落葉櫟屬（Quercus-deciduous）楓香樹屬（Liquidambar）、大戟科（Euphorbiaceae）和山茶科（Theaceae）等；灌木花粉有薔薇科（Rosaceae）、杜鵑花科（Ericaceae）、楊梅屬（Myrica）和榛屬（Corylus）等；陸生草本植物花粉中禾本科（Poaceae）、蒿屬（Artemisia）、菊科（Asteraceae）、莎草科（Cyperaceae）和茜草科（Rubiaceae）等較為常見；蕨類孢子種類主要有芒萁屬（Dicranopteris）、三縫孢子（Trilete）、單縫孢子（Monolete）、石松屬（Lycopodium）和鳳尾蕨屬（Pteris）等。

在表土孢粉組合中，喬灌木花粉種類豐富且含量高，占全部花粉總數的64.5%，其中針葉樹、闊葉樹和灌木的花粉含量分別為21.1%、40.3%和3.1%，針葉樹花粉含量波動幅度大，介于1.1%～95.8%，以松屬為主，平均含量為19.9%；闊葉樹種類豐富，其中栲屬-柯屬含量最高，平均含量為23.2%，最高達91.4%，此外常綠櫟屬、楓香樹屬、蕓香科（Rutaceae）和木荷等植物花粉的平均含量分別為8.9%、1.7%，0.6%和0.6%；灌木植物花粉在所有植被帶中都較少出現（平均含量3.1%），以薔薇科和杜鵑花科為主，平均含量分別為1.1%和0.7%；陸生草本植物種類相對較少，且花粉含量較低（平均含量為8.6%），以禾本科（0.01%～58.3%）和蒿屬（0.01%～20.6%）的含量相對較高，平均為5.1%和1.1%；蕨類孢子在所有樣品中均有出現，其中芒萁屬（0～68.1%）的含量最為豐富，平均為13.7%，三縫孢子、單縫孢子、石松屬在樣品中不同程度的出現，平均含量分別為8.7%、2.8%和1.6%。

2.1 垂直植被帶孢粉組合特征

根據表土孢粉樣點海拔從低到高作圖，同時在結合聚類結果的基礎上，將武夷山地區表土孢粉組合劃分為5個孢粉帶（圖2），各孢粉組合帶的特征描述為：

圖2 武夷山地區表土孢粉含量圖譜Fig.2 Pollen diagram of surface pollen samples in the Wuyi mountains

2.1.1 孢粉帶I（低地常綠闊葉林帶）該孢粉帶包括15個樣品，海拔在450 m以下。孢粉組合以闊葉樹植物花粉（6.3%～97.4%，平均為49.6%）占優勢，其次為蕨類孢子（6.4%～75.5%，平均為27.3%）、針葉樹花粉（1.1%～85.9%，平均為14.1%），草本植物花粉（0.3%～44.6%，平均為7.6%）和灌木植物花粉（0.01%～7.4%，平均為1.4%）較少。闊葉樹植物花粉以殼斗科栲屬－柯屬含量最高（0.5%～90.7%），平均為28.9%，常綠櫟屬、山茶科、木荷屬和冬青屬（Ilex）等含量較高，平均分別為4.9%、3.7%、1.8%和1.3%，伴有大戟科（0.01%～8.4%，平均為0.8%）、蕓香科（0～4.3%，平均為0.8%）、漆樹科（Anacardiaceae，0.01%～5.8%，平均為0.5%）等常綠闊葉樹種，落葉闊葉樹以鵝耳櫪屬（Carpinus，0.01%～70.7%，平均為3.4%）和楓香樹屬（0.01%～9.1%，平均為0.8%）為主，混生少量的樺木（Betula）等；蕨類孢子在本帶含量較高，主要有芒萁屬（0.01%～68.5%），平均為14.7%，其次為三縫孢子、單縫孢子等，平均含量分別為7.1%和4.7%。

2.1.2 孢粉帶II（山地常綠闊葉林帶）該孢粉帶包含海拔在450～1 000 m 之間的26個樣品，孢粉組合中闊葉樹植物花粉（2.4%～94.6%，平均為44.1%）含量略有下降，常綠櫟屬含量下降至3.7%，其余常綠闊葉樹種花粉含量也有不同程度的降低，但降幅較小，而栲屬-柯屬的含量（1.2%～91.4%，平均為31.4%）略有增加，仍為優勢種，落葉闊葉樹花粉含量小幅度增加，如楓香樹屬和樺木屬在本帶的平均含量分別上升至3.5%和0.2%，同時落葉櫟屬花粉在本孢粉帶有一定的含量，平均約為0.4%。總體而言，孢粉帶II 闊葉樹花粉含量豐富，組成特征與帶I 相似；蕨類孢子含量（10.1%～68.6%，平均27.6%）較高，以芒萁為主，平均含量為15.1%；針葉樹花粉含量（1.5%～67.3%）顯著上升，平均為21.2%，以松屬（1.4%～91.4%，平均為20.4%）為主，含少量鐵杉，約占0.5%；灌木花粉含量（0.01%～19.0%）略增，但仍較低，平均為2.3%，主要有薔薇科（0.01%～19.0%）和杜鵑科（0.01%～5%）等，平均分別為1.0%和0.9；草本植物花粉（0.8%～19.4%，平均為4.9%）與帶I相比明顯減少，以禾本科（0.5%～9.7%，平均為2.2%）、莎草科（0.01%～4.5%，平均為0.5%）、蒿屬（0.01%～3.8%，平均為1.0%）的含量降低為主，其中禾本科降幅最為顯著；蕨類孢子中，三縫孢子（0.1%～66.8%，平均為9.9%）的含量明顯高于單縫孢子（1.0%～8.1%，平均為1.8%）。

2.1.3 孢粉帶III（山地常綠-落葉混交林帶）該孢粉帶包括15 個樣點，海拔為1 000～1 350 m，優勢孢粉種類為松屬、栲屬-柯屬、櫟屬和杉科等，以柯-栲屬花粉含量顯著下降和常綠櫟屬花粉增加為特點區別于孢粉帶I和孢粉帶II。孢粉組合中闊葉樹花粉含量下降，平均為32.4%，比帶II 降低了11.7%，降幅明顯。主要表現為栲屬－柯屬由28.4%下降至16.4%，其含量變化明顯具有隨海拔升高而降低的趨勢，但常綠櫟屬含量增加至7.9%，落葉櫟屬（1.0%）、樺木屬（0.9%）、金縷梅科（Hamamelidaceae，0.7%）和榿木屬（Alnus，0.5%）等落葉闊葉樹花粉含量相對于孢粉帶II也有不同程度的增加，但含量仍較低；針葉樹花粉（5.0%～77.8%，平均為22.5%）的占比保持穩定，以松屬（21.5%）為主，含有一定量杉科（1.0%）；灌木植物花粉含量小幅度增加，平均為3.6%，主要有薔薇科（1.1%）、野牡丹科（Melastomataceae，1.0%）、杜鵑花科（0.7%）等；草本植物繁盛，花粉含量（0.3%～69.3%，平均為13.0%）顯著上升，以禾本科（9.3%）為優勢種，伴有蒿屬（1.7%）、菊科（0.6%）、莎草科（0.6%）、茜草科（0.4%）等；蕨類孢子含量（11.3%～71.3%，平均為28.5%）略有增加，以芒萁屬（13.5%）和三縫孢子（9.2%）為主，還有少量單縫孢子、石松屬，平均為3.1%和2.6%。

2.1.4 孢粉帶IV（山地針-闊葉混交林帶）該孢粉帶海拔在1 350 m～1 850 m 之間，共采集到16 個樣品，常綠櫟屬、松屬、栲屬-柯屬、鐵杉屬、落葉櫟屬、薔薇科等為主要種屬。該帶孢粉組合以常綠櫟屬花粉含量顯著增加為明顯特征區別于其他植被帶。孢粉組合中喬灌木花粉占絕對優勢，占比明顯升高（76.2%），表現在闊葉樹植物花粉含量顯著上升，主要由于常綠櫟屬含量持續大幅增加，升高至32.8%，同時落葉闊葉樹中落葉櫟屬（1.5%）、楓香樹屬（0.9%）、水青岡屬（Fagus，0.7%）及鵝耳櫪屬（0.7%）等花粉含量都出現不同程度的上升，而栲屬－柯屬含量下降至9.0%；針葉樹中松屬的含量保持穩定，平均為19.7%，鐵杉屬（0～7.9%，2.6%）含量在該孢粉帶達到最高值；以薔薇科（1.8%）和杜鵑花科（0.9%）為主的灌木類花粉含量較低，平均僅為3.4%。草本植物花粉（1.6%～17.9%，平均為5.0%）和蕨類孢子（12.2%～34.4%，平均為18.9%）的含量均降低，其中陸生草本植物花粉含量變化最明顯的是禾本科，平均為1.9%，蒿屬含量下降至0.9%；蕨類孢子仍以芒萁（8.3%）和三縫孢子（6.5%）占主要比例，單縫孢子（2.1%）和石松屬（1.7%）的含量略有降低。

2.1.5 孢粉帶V（山頂灌叢植被帶）該孢粉帶分布海拔較高，約在1 850～2 200 m之間，包括4個孢粉樣品。孢粉組合以針葉樹植物花粉（20.0%～95.8%，平均31.6%）和蕨類孢子（30.5%～63.3%，平均為30.4%）占優勢，其次為草本植物花粉（0.01%～56.1%，平均為22.5%）和闊葉樹花粉（2.8%～20.9%，平均為10.9%）。闊葉樹植物花粉含量在該植被帶下降至最低，其中變化特征最明顯的是常綠櫟屬，平均僅為5.5%，其次是栲屬-柯屬，花粉含量僅為1.7%，木荷、山礬屬（Symplocos）、柳杉、柏科（Cupressaceae）等植被花粉幾乎消失；針葉樹花粉中以松屬（17.9%～95.1%，平均為30.1%）占優勢，含量最高，鐵杉含量下降至0.5%；灌木植物花粉含量（0.01%～19.0%，平均為3.6%）在該帶達到最高值，含量總體呈上升趨勢，在該帶以薔薇科為主，平均為2.1%；草本植物花粉主要為禾本科（0.01%～39.1%，平均為16.7%），是武夷山脈禾本科植物最豐富的植被帶，菊科（2.1%）和毛莨科（Ranunculaceae，1.6%）均有增加，莎草科和蒿屬含量較低，平均為0.9%和0.6%；蕨類孢子在該帶占比較高，主要有芒萁屬，平均為14.4%，其次為三縫孢子（0.01%～37.1%，平均為10.1%）、單縫孢子（0.01%～8.8%，平均為3.1%）和石松（0.01%～12.5%，平均為2.5%）等。

2.2 降趨對應分析（DCA）與冗余分析（RDA）結果

武夷山地區表土孢粉-氣候因子DCA排序結果顯示：第1 軸和第2 軸的特征值分別為0.369 和0.310，累計方差貢獻率為30.2%，而第3 軸和第4軸的特征值分別為0.158 和0.109，累計方差為11.9%，明顯低于前兩軸，由此表明表土孢粉種屬和樣品點的排序主要受控于第1 軸和第2 軸所代表的氣候因素。由于DCA 分析結果顯示，梯度長度值為2.247（＜3.0），因此選擇冗余分析（RDA）方法進一步探討表土孢粉數據和氣候因子之間的關系（表2）。

表2 武夷山地區表土孢粉組合與氣候因子DCA分析結果Table 2 Results of DCA analysis between pollen assemblages and climatic factors in the Wuyi mountains

為了進一步分析氣候因子、植被與表土孢粉分布規律之間的關系，根據DCA 排序結果進行冗余分析（RDA）。采用Monte Carlo置換檢驗（n=499）評估備選環境因子的顯著性水平及其對響應變量解釋（F值）的貢獻，結果顯示，Mhco（F=0.668,P=0.662）顯著性水平＞0.05，故除去該氣候變量。同時為了減少溫度、濕度和降水中各氣候因子之間的共線性和信息重疊，對氣候變量進行3次方差膨脹因子檢驗（Variance Inflation Factor, VIF）。檢驗結果顯示，MAT （VIF=5.68）、MAH （VIF=4.34）、MAP （VIF=7.33）、Mpwa （VIF=5.32）和MPco（VIF=7.54）的VIF值較低，對武夷山脈表土孢粉組合的分布具有較強的影響，因此最終選擇這5個環境變量與研究區表土孢粉組合進行分析。

RDA 分析結果（表3）表明：第1 軸的特征值為0.129，物種與環境相關性為0.593；第2 軸的特征值為0.039，物種與環境相關性為0.457，前兩軸累計解釋了16.8%的物種信息和87.2%的物種-環境信息，第1 軸與第2 軸均表現出較高的物種與氣候因子的相關系數，說明武夷山地區植被群落的動態分布受到氣候因子的顯著影響。其中，Mpwa與第1軸的相關系數為0.53（0.90），MAT與第1軸的相關系數為0.53（0.89），MAH 與第1 軸的相關系數為0.45（0.75），表明這3 個氣候因子與第1 軸的相關性較高，而Mpco 與第2 軸的相關性較高，為0.34（0.74），MAP與第1軸和第2 軸的相關系數接近，分別為0.257（0.43）和0.258（0.56），與軸2 的相關性較強。

表3 武夷山地區孢粉組合與氣候因子RDA分析結果Table 3 Results of RDA analysis between pollen assemblages and climatic factors in the Wuyi mountains

從圖3 可以看出，孢粉帶IV、V 與其他孢粉帶中的樣品得到很好的區分，而孢粉帶I～III 之間的樣品無法完全分開，3 個孢粉帶的成分較為相似，不存在明顯的界限。但RDA 排序圖也顯示，不同的植被帶樣品具有對應的指示性花粉屬種，與孢粉帶I對應的是栲屬-柯屬花粉，孢粉帶II、III的種類較多，其中與孢粉帶II對應較好的是楓香樹屬、木荷屬等，松屬、落葉櫟屬與帶III有較好的對應，與帶IV 對應的花粉類型主要有常綠櫟屬和鐵杉屬，孢粉帶V中的花粉種類不顯著，可能與本帶植被類型少、花粉含量低有關。

圖3 武夷山地區主要孢粉種類和樣點的RDA排序及與相應氣候因子的關系Fig.3 RDA ordination of pollen taxa and climate factors in the Wuyi mountains

3 討論

3.1 武夷山地區表土孢粉與現代植被相關關系

武夷山地區表土孢粉組合分析結果顯示，武夷山地區孢粉種類以松屬、殼斗科的栲屬-柯屬、薔薇科、禾本科和蒿屬為優勢類群，含較多常綠櫟屬、杉科、木荷屬、蕓香科和冬青屬等孢粉類型，同時也含有一定比例的落葉類成分，如楓香樹屬、落葉櫟屬、鵝耳櫪屬和漆樹科等，該孢粉組合與研究區亞熱帶常綠闊葉林植被的區域特征具有一致性。此外，孢粉組合中含有薔薇科、山礬屬、杜英屬等常見的喬灌木種類以及禾本科、蒿屬、莎草科、芒萁屬等草本類型。但一些在研究區常見的現代植物種類，如毛竹、赤楠、潤楠、樟樹、木蘭科等優勢種類，在表土花粉中含量極低甚至沒有出現。主要原因可能是，竹子開花周期長而且花粉產量少，而樟科和木蘭科植物花粉壁極為薄弱不易保存，同時蟲媒植物花粉產量低，導致這些孢粉種類在表土孢粉譜中缺失。

在武夷山低海拔地區，花粉組合帶I 中闊葉類花粉（47.7%）占優勢，主要花粉類型有殼斗科的栲屬-柯屬、常綠櫟等，這與母體植被中殼斗科的栲屬、石櫟屬、青岡屬、樟科及山茶科等常綠闊葉樹分布范圍廣具有較好的對應性。同時，表土花粉譜中顯示孢粉帶I 松屬含量高，杉科含量也高于孢粉帶II，并含有一定量鵝耳櫟屬、楓香樹屬和落葉櫟屬等落葉類成分。而且，禾本科、芒萁屬在該帶有一定含量，最高含量達到24.1%，與山麓植被受人類活動干擾后的表土孢粉組合特征相吻合。因此，孢粉帶I 花粉組合能較好地反映母體植被特征和優勢種，在一定程度上可以反映人類活動對植被群落的干擾作用。

孢粉帶II 在常綠闊葉樹組成上與孢粉帶I 相似度較高，闊葉樹含量約為43.6%，花粉組合以栲屬-柯屬為優勢成分，并伴有常綠櫟屬、木荷屬、蕓香科等常綠闊葉林群落，能較好地對應武夷山地區常綠闊葉林中主要以毛椎、米櫧、毛錐、甜櫧等為優勢種的特征。此外，花粉組合中以芒萁屬為主的蕨類孢子含量較高，與樣地草本層分布大量里白、芒萁相符合。聚類分析和RDA 分析結果表明，孢粉帶II與相鄰植被帶之間的界線不明顯。

孢粉帶III 中喬木占優勢（54.4%），針葉樹花粉與闊葉樹花粉含量分別為22.5%和31.9%，前者以松屬和杉科為主，后者主要有栲屬-柯屬、常綠櫟屬、落葉櫟屬、樺木屬、金縷梅科、榿木屬等，灌木花粉主要有薔薇科、野牡丹科、杜鵑花科等，草本植物中禾本科花粉含量也較高，這與植被群落以黃山松、南方鐵杉、甜櫧、木荷、山茶科、樟科等植被構成的針闊混交林特點較為適應，且相較于孢粉帶II針葉樹的花粉含量（21.2%），孢粉帶III僅比前者高1.3%，但闊葉樹花粉在該帶的含量與孢粉帶II（43.6%）相比明顯降低，而陸生草本植物花粉也有顯著區別，在孢粉帶II 和III 中分別為4.9%和13.0%，相差8.1%。整體而言，孢粉帶III的花粉組合可以與其他植被帶的花粉組合相區別，能較好地反映植被群落特征。

孢粉帶IV 中11 個樣品除了百祖山樣品外，均采于江西武夷山國家級自然保護區，其中南方鐵杉天然林主要分布于海拔在1 400～2 000 m。花粉組合中針葉樹花粉含量（22.9%）相對于孢粉帶III略升高了0.5%，主要為松屬（19.7%）和鐵杉屬（2.6%），能部分反映母體植被中鐵杉的分布，但含量較低。灌木花粉含量較低（3.6%），主要有薔薇科和杜鵑花科，草本植物花粉中禾本科含量也僅為1.9%，相對于孢粉帶III，帶IV的灌木花粉（4.1%）和禾本科（9.3%）均有下降，此外有一定含量的栲屬-柯屬，并伴生落葉櫟屬、楓香樹屬、水青岡屬、鵝耳櫪屬等落葉成分，這種花粉組合在一定程度上反映針葉林母體植被中存在薔薇科、禾本科、山茶科、杜鵑花科及殼斗科等植被，但含量較低。孢粉帶IV含有松屬和鐵杉屬等種類，但其作為建群種與花粉高含量屬種的對應性較差，故花粉組合不能代表針葉林植被群落的組成特征。

孢粉帶V中闊葉樹花粉含量驟減，花粉組合以針葉樹（31.6%）和蕨類孢子（30.4%）占優勢，松屬花粉在黃崗山樣品達到峰值（95.1%），且該樣點中孢粉種類較少，僅出現5個孢粉種類，可能與取樣點植被稀疏有關。灌木和草本植物花粉總含量為26.9%，其中灌木植物花粉僅4.4%，草本植物花粉主要有禾本科（16.7%）。但該孢粉帶中，其他樣點孢粉譜中草本類花粉含量可達29.8%，其中以禾本科（22.2%）占絕對優勢，但灌木植物花粉（5.8%）仍較低。因此，該孢粉帶的花粉組合與灌叢草甸植被群落中主要分布青茅、白檀、云錦杜鵑優勢植物種類有較好的對應性。

綜上，不同植物帶的孢粉組合具有不同的代表性成分和變化特征，通過優勢種屬的含量可以判別不同海拔高度的植被。且聚類分析和RDA 分析結果也表明，多數植被帶可以得到區分。孢粉帶I與II與以常綠闊葉林為主的植被類型較為對應，優勢屬種為栲屬-柯屬；孢粉帶III則以針葉樹、闊葉樹樹種為主，與針闊混交林相適應，但針葉類花粉含量與孢粉帶II相當，指示性花粉為松屬；孢粉帶IV以常綠櫟屬和鐵杉屬含量升高為特點，與其他植被帶相區別；孢粉帶V則發育大量禾本科，對應以青茅為主的草甸植被類型。

總之，現代孢粉組合與RDA 排序結果表明，武夷山脈地區以殼斗科柯屬-栲屬、松屬為優勢群，并含一定量常綠櫟屬、杉科、木荷屬等常綠闊葉林成分，表土孢粉組合與現代植被在建群、優勢科屬上基本一致，并且不同植物帶的孢粉組合具有不同的指示性成分和變化特征，孢粉組合能較好地反映研究區對應的現代植被群系及其垂直分布特點。

3.2 主要花粉類型散布特征分析

3.2.1 喬、灌木類花粉散布特征 殼斗科栲屬-柯屬是武夷山地區出現頻率最高的喬木花粉種屬，花粉總含量（0.2%～91.4%）也相對最高，平均為23.2%，且花粉含量變化與植被分布情況較為一致，表現為隨海拔升高整體呈減少趨勢，高含量集中分布在以米櫧、毛錐、甜櫧等樹種為優勢的亞熱帶常綠闊葉林群落中。在所有樣品中，栲屬－柯屬花粉含量明顯高于其植被覆蓋度，說明其具有超代表性，在亞熱帶地區其他地方表土孢粉散布研究結果（李永飛 等，2018；全曉文 等，2022）也有相似性。

常綠櫟屬在武夷山脈表土花粉樣品中頗為常見，但含量變化大，最高為85.0%，平均為8.9%，高含量集中在海拔1 400～1 800 m 的孢粉帶IV 中，平均為31.0%，其他植被群落中平均含量低于10%。由此表明武夷山地區常綠櫟花粉具有超代表性。該結論與已有研究一致：同樣位于亞熱帶地區的云南西部、瀘沽湖、老君山和香格里拉等區域的花粉代表性問題研究表明，常綠櫟屬是超代表性花粉類型，但母體植被附近仍是花粉含量最高值的主要分布點（Shen et al., 2013；張華 等，2016；李永飛等，2018；譚金鳳 等，2020）。而郝秀東等（2020）在浙江西白山的研究發現，常綠櫟屬具有中等代表性，其含量在香榧林、針闊混交林、茶園和竹林中分別為6.8%～6.9%、25.5%～26.1%、4.4%～4.5%和16.1%～16.5%，其代表性適中的原因可能是香榧（Torreya）、茶樹（Camellia）植被的大量分布致使常綠櫟生長受限。

松屬植物廣泛分布于武夷山地區，主要包括馬尾松和黃山松2個物種，其中1 100 m以下主要為人工種植的馬尾松林，而黃山松主要分布在1 100 m以上地區。本研究表土樣品的孢粉組合中均發現有較多松屬花粉，含量變化范圍為1.1%～95.1%，平均為19.9%，僅次于柯-栲屬花粉。其中含量＞30%的樣品共27個，主要集中在海拔587～1 840 m旱地、疏林地內，含量在10%～30%的樣品有29 個，＜10%的樣品有20個，大多樣點采自少見或未見松屬植被分布的有林地，表明松屬花具有超代表性，花粉含量明顯高于松屬植被在群落中的比例。這可能與松屬花粉具有較發達的氣囊從而傳播能力強有關（唐領余 等，2016），且松屬花粉產量大，已有研究大多也揭示松屬花粉具有超代表性（李文漪 等，1990；Li et al., 2000；許清海 等，2007；李圓圓等，2016）。

鐵杉植物在中國僅分布于橫斷山區、秦嶺—大巴山區、華東山地以及臺灣中央山脈（楊青松 等，2009）。在江西武夷山國家級自然保護區內，海拔1 400～2 000 m 范圍內完整保存著面積達1 560 hm2的南方鐵杉天然原始森林，本文樣點采集于江西武夷山國家級自然保護區海拔1 288 m～2 158 m 范圍內，花粉含量范圍為0.1～7.9%，平均為2.5%，其中含量＞1%的樣品集中于海拔1 422～1 843 m 以南方鐵杉、黃山松和杉木等針葉樹構成的針葉林植被群落中，采樣點附近有鐵杉生長。但其他表土孢粉樣點幾乎不含鐵杉屬花粉。由此可見，鐵杉花粉主要分布在母體植被周圍，但花粉產量較低，代表性相對較低，與肖霞云等（2009）在云南玉龍雪山的表土花粉研究一致。關于鐵杉屬花粉的代表性，有學者認為其具有超代表性，如在太白山、云南麗江－大理地區表土采樣點附近缺乏鐵杉植物群落的分布，但表土孢粉組合中均發現其花粉（李春海 等，2008；李永飛 等，2017）。

3.2.2 草本類花粉的散布特征 在武夷山表土樣品花粉組合中，禾本科的平均含量為5.1%，但在武夷山脈高海拔地區表土樣品中禾本科花粉平均含量約為16.7%。在武夷山海拔～1 370 m 形成以青茅為建群種的中山山頂灌草叢植物群落，禾本科植物的含量高達54.6%，因此禾本科花粉的高含量與表土樣點附近出現灌草叢有關，采樣點附近喬木層植被多樣性降低且分布稀疏，植被蓋度顯著降低，而禾本科雜草生長茂盛且花粉主要散布在母體植物周圍。在其他植被類型中，大部分表土孢粉樣品的禾本科花粉含量大多低于5%。此外，在武夷山地區大約海拔～800 m分布著大面積毛竹林，但這些樣點中禾本科花粉含量較低，僅為2.5%，可能與竹子開花周期長、花粉不易保存有關，導致表土禾本科花粉含量相對較低。本研究中，禾本科花粉含量整體偏低表明該草本類花粉呈低代表性特征，大量表土花粉研究也證實禾本科植物花粉呈低代表性是一種普遍現象（Zheng et al., 2008；魏海成 等，2009；李圓圓 等，2016；趙楠楠 等，2019；郝秀東 等，2020）。但在青藏高原地區，表土孢粉中禾本科花粉含量卻明顯高于植被蓋度，呈現超代表性（龐有智 等，2016），因此在不同植物群落中，禾本科植物花粉的代表性可能存在較復雜的情況（張文超等，2013）。

蒿屬花粉在武夷山地區表土樣品中的平均含量為1.1%，但僅有1 個樣品的含量達到20.6%，而大多樣品的蒿屬花粉含量較低，與北方地區蒿屬花粉的分布特征存在一定的差異（尚雪 等，2009；張文超 等，2013；趙楠楠 等，2019）。在中國北方地區，蒿屬植物花粉產量高、花粉較輕、易于風力傳播而具有超代表性，因此在北方草原或者荒漠地區，如果表土孢粉組合中蒿屬花粉含量較低時，則不能指示周圍存在蒿屬植物，可能指示外來花粉（楊振京 等，2011）。因此，武夷山脈地區植被中，以亞熱帶常綠喬木為主，蒿屬植物相對較少，表土孢粉蒿屬植物花粉含量整體相對較低。

3.3 人類活動對植被的影響

華南亞熱帶東部地區低海拔地區植被受到強烈人類活動的干擾，地帶性植被受到不同程度的影響，尤其是低海拔丘陵地區在大規模人類活動的長期作用下生境遭到嚴重破壞，人工樹種或次生樹種成為取代原始樹種的主要植被類型（丁偉 等，2011）。本研究中，武夷山山麓低海拔地區主要分布成片的茶園、毛竹林、馬尾松林和杉木林等人工植被或更新次生植被，現代花粉組合受到這些人工擾動次生植被和農作物的共同影響，主要表現出常綠櫟屬花粉含量極低，同時花粉種類多樣性也較低；而蕨類孢子的芒萁屬和三縫孢子含量相對較高，該孢粉組合難以反映亞熱帶常綠闊葉林的地帶性植被特征。此外，松屬花粉在低海拔地區也有較高含量（主要是人工種植的針葉類，并不是揭示自然植被演替過程中的針葉林），這與南嶺低海拔地區的花粉組合類似，即低海拔地區植被受到人類活動的強烈干擾，導致次生林下芒箕類孢子含量相對較高（鄭卓 等，2004；全曉文 等，2022）。

3.4 表土孢粉與環境因子的關系

氣候因子是影響和控制植被組成及分布的主要因素之一，同時與地形、水土、海拔、土壤類型和坡度等小環境因素有關。在國內，前人已經在大空間尺度上探討植物地理分布與孢粉散布規律及氣候因子之間的定量關系（鄭卓 等，2008），發現絕大多數表土孢粉含量的氣候指示性與植物的地理分布較為一致；但超代表性的孢粉種類或者R值偏高的一些孢粉種類在氣候區間上通常比植物種類分布的氣候范圍偏大，如松屬和草本類；有部分孢粉種類指示的氣候相對植物的氣候范圍存在一定的偏移，如杜鵑花科、菊科、禾本科和藜科（Chenopodiaceae）等，這些孢粉種類與植物種類在氣候特征上存在差異性，可能與孢粉在顯微鏡下分類鑒定水平和植物種類難以相對應有關；此外，由于自然植被受到人類活動的強烈干擾，導致表土孢粉-植物-氣候之間的對應性也存在一定的偏差（Zheng et al.,2008）。

在區域尺度上，前人已經開展大量關于表土孢粉散布規律與植被的相互關系研究（舒軍武 等，2010；Wei et al., 2011；李曼玥 等，2012；Fang et al., 2015; Wei et al., 2016；李圓圓 等，2016；Li et al., 2017；余少華 等，2017；吳慧賢 等，2018；李怡雯 等，2019；Han et al., 2020；郝秀東 等，2020；汪啟容 等，2021；全曉文 等，2022），主要集中在青藏高原和中國北方地區。青藏高原地區表土孢粉散布規律與氣候因子的相關性研究表明：孢粉組合主要與年降水量、年均相對濕度、年蒸發量和干燥度4個氣象因子相關性最高，揭示了降水量可能是影響干旱半干旱及高寒地區植被生長的最主要因素（王芳芳 等，2017）。華南亞熱帶南嶺地區表土孢粉研究表明，其在空間上含量的變化與年均降雨量、最暖月降水和最冷月降水有關（全曉文等，2022）。而在本研究中，武夷山地區的孢粉組合與區域溫度、降水量及海拔高度密切相關。RDA排序分析結果進一步揭示了現代花粉與氣候因子之間的關系，武夷山地區花粉組合散布受控的氣候因子包括：MAT、MAP、Mpco、Mpwa 和MAH，表明武夷山地區表土孢粉種類散布規律與氣候因子之間的相關性除了與溫度和降水量有關，可能還受空氣濕度控制。武夷山位于華南亞熱帶東亞夏季風活動的主要影響區域，表土孢粉組合與氣候因子相關性分析顯示，溫度和降水是控制武夷山地區植被孢粉分布的主要氣候因素，同時在垂直植被帶上孢粉散布與溫度變化緊密相關（見圖3），本研究與南嶺地區表土孢粉散布規律和氣候因子的關系相一致（李圓圓 等，2016；全曉文 等，2022）。冗余分析的橫坐標和縱坐標可能反映孢粉種屬對最熱月溫度和年均降雨量變化的響應。

4 結論與討論

4.1 結論

通過分析武夷山地區不同植被類型下采集的76個表土樣品孢粉組合特征，并探討其與植被群落、氣候因子之間的關系，得出以下主要結論：

1）表土孢粉組合與現代植被在建群、優勢科屬上基本一致，表現出明顯的亞熱帶特征，主要有松屬、殼斗科柯屬-栲屬、常綠櫟屬、杉科、木荷屬、蕓香科、冬青屬、薔薇科、禾本科、蒿屬等花粉類型，基本能反映研究區現生植被狀況；

2）武夷山地區不同垂直植被帶的表土孢粉組合具有不同的指示性成分和變化特征，孢粉組合能較好地反映研究區內對應的現代植被群系及其垂直分布特點；

3）RDA 分析結果表明，MAT、MAH、MAP、Mpco和Mpwa是控制武夷山地區現代孢粉散布特征的主要氣候因子，在垂直植被帶上孢粉散布與溫度變化緊密相關；

4）花粉的代表性分析顯示，栲屬-柯屬、松屬、常綠櫟屬和蒿屬均具有超代表性，鐵杉屬和禾本科代表性較低；

5）武夷山位于中國亞熱帶東部地區，人類活動強烈，現代孢粉譜主要表現在低海拔地區樣品中具有相對較高含量的禾本科、蒿屬、松屬等花粉，且花粉種類較少。因此，利用化石孢粉恢復中國亞熱帶東部地區的古環境和古氣候時不能無條件地參考現代植被；

6）在亞熱帶地區，由于孢粉產量、傳播方式、保存特性以及人類活動的干擾，導致表土孢粉在組成、科屬類別上與研究區現生植被存在一定差異性。

通過分析武夷山脈76個不同海拔的表土孢粉樣品，探討了該地區表土孢粉的垂直分布規律及其與母體植被之間的關系，本文可為后續在武夷山及周邊地區準確利用化石孢粉重建古環境、古氣候提供基礎資料。當然，本研究仍存在一些不足，首先，部分孢粉在光學顯微鏡下的鑒定精度只能達到科屬一級，而同一科屬植物的種間地理空間分布的差異在一定程度上導致孢粉散布與氣候之間的相互關系產生一定的偏差；其次，現代表土孢粉-植物-氣候之間的相互關系仍然存在較復雜的關系，在未來仍然需要開展更多的研究。