基于全基因組重測序的藏豬脂質沉積相關基因鑒定

張彥 熊和麗 張斌 相德才 劉韶娜 趙智勇

張彥（1986-），博士，現為云南生豬產業前沿技術頂尖團隊主要成員，近期重點開展地方豬雜交組合篩選及功能基因挖掘、地方豬性別分選精子差異蛋白篩查等研究工作。主持國家重點研發計劃項目子課題“肉用山羊種畜場疫病防控技術示范基地建設”、云南省青年科學基金項目“云南地方豬性別分選精子差異表達蛋白鑒定與分析”，作為主要成員參與國家自然科學基金項目“膜穿透性海藻糖在豬卵母細胞玻璃化冷凍中的保護作用及機制研究”、云南省重大科技專項“云南地方家畜（豬、羊）種質資源開發平臺建設及成果轉化”等省部級以上科研項目5項；在《Journal of Proteomics》《中國畜牧雜志》《南方農業學報》等國內外期刊發表學術論文10余篇；獲授權發明專利4項、實用新型專利10項；參與制定地方標準4項。

摘要：【目的】從全基因組水平解析藏豬與大白豬間的遺傳差異，并鑒定出與藏豬脂質沉積相關的基因，為藏豬優質肉質特征的利用及新品種培育提供理論參考。【方法】選用5份自測云南迪慶藏豬的全基因組重測序數據，以及NCBI數據庫中來自西藏、四川、甘肅地區34份藏豬和具有低脂肪沉積特征的14份大白豬全基因組重測序數據，獲得全基因組SNP后以VCFtools進行選擇信號檢測，采用VCFtools分別計算候選SNP在藏豬和大白豬中的等位基因頻率，再利用自編Python腳本及所有SNP注釋文件進行注釋以確定候選基因，最后運用DAVID對候選基因進行GO功能注釋和KEGG信號通路富集分析，進一步鑒定與脂質沉積相關的功能基因?！窘Y果】經全基因組重測序及與參考基因組比對、過濾后得到19374832個高質量的SNPs，根據受選擇區域條件篩選出370778個候選SNPs，其中符合在藏豬中等位基因頻率>0.5而在大白豬中等位基因頻率<0.5條件的SNPs有152877個，共注釋到1486個候選基因。GO功能注釋分析結果顯示，1486個候選基因注釋到17個GO功能簇（Cluster1～Cluster17），其中Cluster11和Cluster12與脂肪生成相關，涉及與脂滴轉運、結合過程相關的基因NME4、C4BPA、AP2M1、CD36、FABP5、PMP2、PDZD8、OSBPL6、APOD和OSBPL1A，與脂肪酸合成、延伸和代謝過程相關的基因TECR、ELOVL7、HACD2，以及與脂肪形成相關的細胞外基質基因（CCN3、EGFL6、KAZALD1、ASPN、ADAMTS18、ECM2、COL18A1、COL3A1和COL4A5）；通過文獻分析還發現8個基因（APOOL、PLAG1、PLAUR、SUCLG2、CPE、AKR1B1、SLC4A4和CHPT1）在藏豬與大白豬皮下脂肪或肌肉組織呈差異表達，且與脂肪形成相關?！窘Y論】藏豬與大白豬間的脂肪沉積差異涉及脂肪形成的多個過程和多個基因，細胞外基質基因也可能與藏豬脂肪形成相關，且這些基因在藏豬中均具有較高的等位基因頻率。

關鍵詞： 藏豬；脂質沉積；選擇信號；等位基因頻率；全基因組重測序

中圖分類號：S828.89? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2023）02-0325-11

Abstract：【Objective】Exploring the genetic differences between Tibetan pigs （TIB） and Large white pigs（LW） at the whole-genome level， and identifying genes related to lipid deposition in TIB， to provide informative insights into the genetic utilization of its high meat quality traits. 【Method】 Whole genome re-sequencing data of 5 Yunnan Diqing TIB and whole-genome re-sequencing data of 34 TIB from Tibet， Sichuan and Gansu， and 14 LW with low fat characteristics in NCBI database were selected， which were totally 53 whole genome re-sequencing data for followed analysis.Whole genome SNPs were obtained and selection sweep analysis was performed using VCFtools. Allele frequencies for candidate SNPs in TIB and LW populations were calculated using VCFtools， and candidate SNPs were annotated using in house Pythonscript and all annotation files. Then， DAVID? was used for GO functional annotation and KEGG pathway enrichment analysis to further identify genes related to lipid deposition. 【Result】By mapping whole genome sequence to refere-nce genome， 19374832 high quality SNPs were obtained. The selection region contained 370778 candidate SNPs， among which 152877 SNPs met the condition of allele frequency>0.5 in TIB and <0.5 in LW and were annotated into 1486 genes. The GO analysis showed that 1486 candidate genes were enriched into 17 GO functional clusters （Cluster 1-Cluster 17），? among which Cluster 11 and Cluster 12 were related to lipid synthesis. The two clusters included genes involved in lipid droplet transport， binding processes （NME4， C4BPA， AP2M1， CD36， FABP5， PMP2， PDZD8， OSBPL6， APOD and OSBPL1A）， fatty acid synthesis， elongation， and metabolism （TECR， ELOVL7， and HACD2）， as well as extracellular matrix genes （CCN3， EGFL6， KAZALD1， ASPN， ADAMTS18， ECM2， COL18A1， COL3A1 and COL4A5）. In addition，by surveying literature， eight genes （APOOL， PLAG1， PLAUR， SUCLG2， CPE， AKR1B1， SLC4A4 and CHPT1） were found to have differential expression in subcutaneous adipose tissue or muscle tissue between TIB and LW， and related to lipid formation. 【Conclusion】This study reveals that the difference in lipid deposition between TIB and LW involves multiple processes and genes related to lipid formation， extracellular matrix genes might also involved in fat depostition of TIB，and these genes have a relatively high allele frequencies in TIB.

Key words： Tibetan pigs； lipid deposition； selective signal； allele frequency； whole genome re-sequencing

Foundation items：Yunnan Major Science and Technology Project（202102AE090039）；General Project of Yunnan Fundamental Research Plan（202101AT070061）

0 引言

【研究意義】藏豬是世界上少有能適應高原海拔氣候的豬種，具有耐寒、耐低氧、抗逆性強、耐粗飼等特點，且肉質鮮美，素有藏香豬的美譽，是培育新品種的獨特優質遺傳素材（李明洲等，2008；裴利君等，2021；楊燁城等，2021）。目前，國內主要利用藏豬與瘦肉型豬種（大白、長白、杜洛克等）雜交以培育適應當地且具有優質肉質性狀的高效豬種（龔建軍等，2007），但由于肌內脂肪不易活體測量，導致其肉質很難通過性狀測定進行選育。因此，解析藏豬脂質沉積的遺傳機理及鑒定脂肪沉積相關基因，可為分子標記輔助育種提供理論參考，對推進高效優質新品種培育具有重要意義。【前人研究進展】至今，已有較多學者以藏豬和具有低脂肪沉積特征的大白豬（瘦肉型）為研究對象，通過轉錄組及蛋白組學揭示藏豬肌內脂肪及皮下脂肪沉積的調控作用機制，為藏豬脂肪沉積機制的解析提供了大量候選基因（Wang et al.，2015；Shang et al.，2019）。Wang等（2015）對180日齡藏豬—滇南小耳豬與大白—長白的背最長肌mRNA和miRNA進行差異表達分析，結果發現FASN、SCD、ADORA1、miR-4332、miR-182、miR-92b-3p、miR-let-7a和miR-let-7e等是調節藏豬及滇南小耳豬肌內脂肪沉積的關鍵基因或miRNA；而蛋白組學分析發現LPL、APOA1、APOC3、ACADM、FABP3、ACADVL、ACAA2、ACAT1、HADH和PECI等基因參與藏豬及滇南小耳豬的肌內脂肪沉積（Wang et al.，2017）。Tao等（2017）對藏豬肌內脂肪和皮下脂肪進行轉錄組分析，發現多種基因參與藏豬脂肪沉積調控，其中，部分基因同時參與肌內脂肪和皮下脂肪沉積，而部分基因分別是肌內脂肪或皮下脂肪沉積調控的關鍵基因。Shang等（2019）對180日齡藏豬和大白豬皮下脂肪的轉錄組測序分析發現，FGF2、PLAG1、ADIPOQ、IRX3、MIF、IL-34、ADAM8、HMOX1、Vav1和TLR8等基因與藏豬皮下脂肪沉積調控相關。Gong等（2022）通過轉錄組分析發現ACACA、SLC2A4和THRSP基因正調控藏豬皮下脂肪沉積，CHPT1基因則產生負調控作用。近年來，隨著測序技術的快速發展，基因組測序成本不斷降低，越來越多學者利用全基因組重測序從基因組水平進行動物重要經濟性狀候選基因定位，包括狗（Axelsson et al.，2013）、豬（Lü et al.，2016）、鴨（Zhou et al.，2018）、猴（Liu et al.，2020）、牛（Luo et al.，2020）、山羊（Zheng et al.，2020）等物種經濟性狀或適應性相關基因的定位。Zhou等（2018）對40羽綠頭鴨、30羽本地鴨和30羽北京鴨進行全基因組重測序，結果發現Mitf 基因是北京鴨白羽形成的關鍵基因；李恒等（2022）通過全基因組重測序發現，PRLHR外顯子G529A與DRD1外顯子A281T突變可能是調控山羊多羔性狀的關鍵遺傳標記?！颈狙芯壳腥朦c】目前，關于藏豬脂質沉積機制的研究主要從轉錄組或蛋白組學角度進行探究，為揭示藏豬脂質沉積調控機制提供了大量候選基因，但從基因組水平解析藏豬脂質沉積遺傳機制的研究鮮見報道。【擬解決的關鍵問題】從全基因組水平解析藏豬與大白豬間的遺傳差異，并鑒定出與藏豬脂質沉積相關的基因，為藏豬優質肉質特征的利用及新品種培育提供理論參考，最終有效促進藏豬種質資源的保護與開發利用。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗材料為5份自測云南迪慶藏豬的全基因組重測序數據，以及NCBI數據庫中來自西藏、四川、甘肅地區34份藏豬和具有低脂肪沉積特征的14份大白豬全基因組重測序數據，樣本信息詳見表1。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 全基因組重測序及變異檢測 提取5頭云南迪慶藏豬血液DNA，瓊脂糖凝膠電泳檢測DNA完整性，NanoDrop檢測DNA純度（OD260/OD280），選擇OD在1.8～2.0及含量在1 μg以上的DNA樣品用于構建文庫；檢驗合格的DNA樣品通過破碎機隨機打斷成350 bp的片段，建庫后采用Illumina NovaSeq 6000進行測序。獲得的5份原始序列（Sequenced reads）與NCBI數據庫中的48份全基因組重測序數據一起進入下游分析。利用Fastp_0.20.0進行過濾，去除帶接頭、含N（無法確定堿基信息的位點）比例大于5%及質量值Q≤10堿基數占整個測序片段20%以上的Reads，過濾后的測序數據通過BWA比對到豬參考基因組Sscrofa11.1，然后采用SAMtools對比對結果進行排序（Li et al.，2009），再以Picard標記重復序列（Zhou et al.，2018），使用GATK 4.0.4.0檢測SNP（DePristo et al.，2011），并對檢測到的SNP進行過濾，以獲得高質量的SNP。過濾條件：（1）SNP的Reads支持數低于4；（2）SNP的質量值Q?20；（3）次等位基因頻率（Minor allele frequency，MAF）<0.05；（4）缺失率>0.1。最后以SnpEff對獲得的高質量SNP進行注釋分析（Cingolani et al.，2012）。

1. 2. 2 選擇信號檢測 根據藏豬與大白豬基因組的等位基因頻率分化及多樣性差異檢測藏豬受選擇區域，利用VCFtools以50 kb的滑動窗口進行檢測（Danecek et al.，2011），并計算遺傳分化系數（FST）及核苷酸遺傳多樣性（π）。在定義受選擇區域時，考慮到中國家豬與歐洲家豬起源于不同野豬，二者的遺傳差異較大，遺傳分化明顯（Groenen et al.，2012），因此擴大受選擇區域的閾值范圍，將同時滿足等位基因FST>0.5且π（LW/TIB）最高5%（Top 5%）和最低5%（Low 5%）的區域定義為受選擇區域（Li et al.，2013），利用自編Python腳本提取出受選擇區域中的所有SNP。

1. 2. 3 候選基因等位基因頻率分析 藏豬具有較高的脂肪沉積能力，而大白豬脂質沉積力較低，即與脂質沉積相關的基因在藏豬群體中應具有較高的等位基因頻率，因此進一步統計候選SNP在藏豬和大白豬中的等位基因頻率。首先利用自編Python腳本從VCF文件中取出受選擇區域的所有SNP，采用VCFtools分別計算候選SNP在藏豬和大白豬中的等位基因頻率，然后以自編Python腳本過濾篩選在藏豬中等位基因頻率>0.5且在大白豬中等位基因頻率<0.5的SNP，獲得的SNP利用自編Python腳本及所有SNP注釋文件進行注釋分析，SNP所在的基因即為候選基因。

1. 2. 4 藏豬脂質沉積相關基因鑒定 利用在線DAVID對候選基因進行GO功能注釋及KEGG信號通路富集分析，富集到與脂肪合成及代謝相關通路的基因可能就是藏豬脂質沉積相關基因。

2 結果與分析

2. 1 全基因組重測序數據統計及變異檢測結果

5份自測云南迪慶藏豬及NCBI數據庫中34份藏豬和14份大白豬的全基因組重測序數據統計結果如表2所示，其中原始序列（Raw reads）約135億條，平均比對率為99.12%，平均測序深度為9.77×。通過與參考基因組比對并過濾后得到19374832個高質量的SNPs。

2. 2 選擇信號分析結果

利用VCFtools以50 kb的滑動窗口進行檢測，結果共檢測到46912個區間，其FST介于0～0.98，平均為0.32（圖1-A），π（LW/TIB）介于0～39.19，平均為0.59（圖1-B），其中389個區間的π為0，即這些區間SNP只存在于藏豬或大白豬中，并非在2個品種共有，說明這些SNP是相對于另一品種的特有SNP，因此在后續研究中將這些區間也定義為受選擇區域。通過選取FST>0.5，且滿足π（LW/TIB）最高5%（>1.18）及最低5%（<0.05）的區間，以及π為0的區間，共有1379個區間定義為受選擇區間，包含370778個SNPs，即為候選SNP。

2. 3 候選SNP等位基因頻率分析結果

通過分析370778個SNPs在藏豬和大白豬2個群體中的等位基因頻率，結果發現在藏豬群體中的等位基因頻率介于0～1（圖2-A），平均等位基因頻率0.47，等位基因頻率>0.5的SNPs有160016個；在大白豬中的等位基因頻率也介于0～1（圖2-B），平均等位基因頻率0.12，等位基因頻率>0.5的SNPs有42285個，等位基因頻率<0.5的SNPs有328494個。說明通過選擇壓力分析篩選獲得的候選區間包含大量分別在2個群體中具有低等位基因頻率和高等位基因頻率的SNPs，因此需要進一步篩選。本研究聚焦于在藏豬中等位基因頻率>0.5，但在大白豬中等位基因頻率<0.5的SNPs。經篩選，共有152877個SNPs符合條件（圖2-C），其中73050個SNPs位于基因間區、73595個SNPs分布在內含子區，其他位置的SNPs有6234個；符合條件的SNPs共注釋到1486個基因。

2. 4 藏豬脂肪沉積相關基因鑒定結果

為進一步篩選出藏豬脂肪沉積相關基因，利用DAVID對候選基因進行GO功能注釋分析，結果（圖3-A）發現有1486個候選基因注釋到17個GO功能簇（Cluster1～Cluster17），其中Cluster11和Cluster12與脂肪生成相關。Cluster11包含3個GO功能集（圖3-B），分別是BP_Lipid binding、MF_Lipid transport和MF_ Cholesterol binding，涉及10個基因（NME4、C4BPA、AP2M1、CD36、FABP5、PMP2、PDZD8、OSBPL6、APOD和OSBPL1A）；Cluster12包含4個與脂肪細胞外基質相關的GO功能集（圖3-C），分別是BP_Extracellular matrix organization、CC_Extracellular matrix、CC_Collagen trimer和MF_Extracellular matrix structural constituent，涉及14個基因（CCN3、EGFL6、KAZALD1、RXFP1、NYX、ASPN、ADAMTS18、ECM2、ADAMTS3、MMP16、ADAMTS17、COL18A1、COL3A1和COL4A5）。

同時利用DAVID對1486個候選基因進行KEGG信號通路富集分析，結果富集到10個KEGG通路富集簇（Cluster1～Cluster10），其中Cluster6與脂肪生成相關（圖4）。Cluster6包含3條KEGG信號通路：Fatty acid elongation、Biosynthesis of unsaturated fatty acids和Fatty acid metabolism，涉及3個基因（TECR、ELOVL7和HACD2）。GO功能簇和KEGG富集簇中與脂肪形成相關的基因所包含的SNPs，在藏豬群體中具有中等及以上等位基因頻率，而在大白豬中的等位基因頻率均較低或為0（表3）。

通過查閱文獻發現，1486個候選基因中有28個是Tao等（2017）研究報道180日齡藏豬與大白豬皮下脂肪組織的差異調控基因，44個是Shang等（2019）研究報道180日齡藏豬與大白豬皮下脂肪組織的差異調控基因。其中，有19個基因在上述2個研究中均被報道，分別是APOOL、ARMCX1、ASPN、BEX1、CD48、COL4A5、CPE、CRISPLD1、FSTL5、HCLS1、KCNQ1、LRRIQ3、LTBP4、PCDH11X、PDE1C、PLAG1、PLAUR、PURG和SUCLG2基因，而APOOL、ASPN、PLAG1、PLAUR、SUCLG2、COL4A5和CPE等7個基因已知與脂肪形成相關（表4）。在1486個候選基因中，有7個是Tao等（2017）研究報道180日齡藏豬與大白豬背最長肌的差異調控基因，分別是APOOL、AKR1B1、ITGB1BP2、RAP1GDS1、SLC26A7、SLC4A4和SNCA，其中APOOL、AKR1B1和SLC4A4基因與脂肪形成相關。另外，候選基因CHPT1在Gong等（2022）的研究中是180日齡藏豬與大白豬皮下脂肪組織的差異表達基因。

3 討論

脂肪形成是脂肪細胞形成、脂肪合成與脂肪水解相平衡的過程，包括脂肪前體細胞在細胞外因子作用下啟動脂肪前體細胞分化為成熟脂肪細胞，成熟脂肪細胞內脂肪的形成，以及甘油三酯的合成與分解，因此脂肪形成涉及一系列級聯反應：脂肪細胞分化與增殖、脂肪酸合成、脂肪鏈延長及脂肪酸轉運等。目前，已有大量研究證實這一系列級聯反應中有眾多基因參與，如參與脂肪前體細胞分化過程的基因PPARγ（Peroxisome proliferator-activated receptor gamma）、CEBPβ（CCAAT/enhancer-binding protein）、CEBPδ、CEBPα、SREBP（Sterol regulatory element-binding proteins）、LPL（Lipoprotein lipase）、FABP（Fatty acid-binding proteins）及GLUT4（Glucose transporter type 4）等，與脂肪從頭合成相關的基因GLUT4（Glucose transporter type 4）、ACLY（ATP-citrate lyase）、FATP（Fatty acid transport protein-1）、FASN（Fatty acid synthase）及ACACA（Acetyl-CoA carboxylase-α）等（Malgwi et al.，2022）。本研究從基因組水平比較藏豬與大白豬間的基因組SNP，結果鑒定出1486個是藏豬與大白豬間存在遺傳差異的基因，通過GO功能注釋及KEGG信號通路富集分析，發現藏豬與大白豬間的脂肪沉積差異涉及多個過程的多個基因，主要包括與脂滴轉運、結合過程相關的基因NME4、C4BPA、AP2M1、CD36、FABP5、PMP2、PDZD8、OSBPL6、APOD和OSBPL1A，以及與脂肪酸合成、延伸及代謝過程相關的基因TECR、ELOVL7和HACD2。但在已報道的研究中這些基因在180日齡藏豬與大白豬皮下脂肪組織并未表現出差異表達，因此是否在其他生長階段或脂肪組織中發生轉錄且翻譯為功能蛋白，并最終調控藏豬脂肪沉積還有待進一步探究。

細胞外基質對細胞起支撐和固定作用，同時對促進細胞間交流發揮重要調節作用，其成分主要包括葡糖氨基葡聚糖、糖復合物、蛋白聚糖、膠原蛋白及層黏連蛋白（Divoux and Clément，2011）。在體外培養過程中，細胞外基質成分對原血管基質組分分化為脂肪前體細胞的過程有重要影響，層黏連蛋白與整合蛋白在脂肪前體細胞發育過程中對脂肪細胞形態起關鍵作用，其中，層黏連蛋白能促進脂肪前體細胞吸附（Hausman，2012），而整合蛋白avb3有利于脂肪形成過程中的血管生成（Crandall et al.，2000）。Hausman等（2014）通過采用乙基-3，4-二氫-苯甲酸異丙酯（EDHB）抑制劑抑制膠原蛋白合成，證實了細胞外基質膠原蛋白在脂肪前體細胞分化過程中的重要性，EDHB抑制膠原蛋白合成后能有效降低牛肌內脂肪前體細胞、豬脂肪前體細胞克隆細胞系及其他脂肪前體細胞系的脂肪細胞分化。本研究共鑒定到14個細胞外基質相關基因在藏豬與大白豬間存在遺傳差異，且已有研究證實部分基因與脂肪形成相關，如ASPN基因能促進脂肪細胞的生成。3個膠原蛋白類基因均與脂肪形成相關，其中，COL18A1基因支持脂肪前體細胞分化，并維持脂肪細胞的分化狀態及白色脂肪組織大小和脂質的儲存與清除（Aikio et al.，2014），缺失特定的COL18A1基因異構體會影響小鼠脂肪細胞分化（Pet?ist? et al.，2020）；COL3A1基因是脂肪細胞形成的重要調控基因（Al Hasan et al.，2021）；COL4A5基因則表達成脂肪細胞基底膜成分（Ninomiya et al.，1995）。敲除基質金屬蛋白酶基因ADAMTS18后，小鼠脂肪比重增加，且內臟脂肪細胞增大（Zhu et al.，2018）；與細胞外基質相互作用的CCN3基因是一種脂肪細胞因子，其缺失能抑制肥胖（Martinerie et al.，2016）；EGFL6基因能促進脂肪前體細胞增殖，與脂肪細胞體積增大極顯著相關（Landgraf et al.，2022）；KAZALD1基因是胰島素生長因子結合蛋白（IGFBP）超家族成員，而IGFBP是以自分泌或旁分泌形式調節脂肪前體細胞形成前的血管基質細胞增殖（Hausman et al.，2014）。在14個細胞外基質相關基因中，ASPN和COL4A5基因已被證實在180日齡藏豬皮下脂肪組織中呈差異表達（Tao et al.，2017；Shang et al.，2019），其他基因在180日齡藏豬與大白豬皮下脂肪組織中并未表現出差異表達，其是否最終翻譯成功能蛋白調控藏豬脂肪沉積還有待進一步驗證。

Poklukar等（2020）通過綜述近年來27項通過轉錄組解析脂肪型豬與瘦肉型豬脂肪沉積差異相關的關鍵基因研究，發現不同脂肪型豬的脂肪沉積關鍵基因存在差異，可能與采樣日齡、試驗豬營養供給、脂肪組織部位等差異有關，由此推測不同脂肪型豬的脂肪沉積具有特異調控機制。Tao等（2017）同時比較7個180日齡中國地方豬種與大白豬皮下脂肪和背最長肌的轉錄表達譜，發現中國地方豬種與大白豬間的差異表達基因只有極少部分在7個中國地方豬種間同時表達，也表明不同地方豬種的脂肪沉積可能存在特異調控機制。本研究鑒定到10個已證實在180日齡藏豬與大白豬皮下脂肪組織差異表達的基因，其中，COL4A5基因是Tao等（2017）研究報道成華豬、藏豬、內江豬、青峪豬、烏金豬、丫杈豬與大白豬皮下脂肪組織的差異表達基因，APOOL基因是藏豬、內江豬、雅南豬與大白豬皮下脂肪組織的差異表達基因，同時又是藏豬、成華豬、青峪豬與大白豬肌內脂肪的差異表達基因，SLC4A4基因是藏豬、成華豬、雅南豬與大白豬肌內脂肪的差異表達基因，CPE基因是藏豬、內江豬與大白豬皮下脂肪組織的差異表達基因，而ASPN、PLAG1、SUCLG2、PLAUR、AKR1B1和CHPT1基因是藏豬與大白豬皮下脂肪和肌內脂肪組織的差異表達基因，故推測這些基因是藏豬脂肪沉積的特異調控基因。

4 結論

藏豬與大白豬間的遺傳差異基因涉及脂肪形成的多個過程，包括脂滴轉運、結合過程（NME4、C4BPA、AP2M1、CD36、FABP5、PMP2、PDZD8、OSBPL6、APOD和OSBPL1A基因），脂肪酸合成、延伸及代謝過程（TECR、ELOVL7和HACD2基因），以及與脂肪形成相關的細胞外基質基因（CCN3、EGFL6、KAZALD1、ASPN、ADAMTS18、ECM2、COL18A1、COL3A1和COL4A5基因）；APOOL、PLAG1、PLAUR、SUCLG2、CPE、AKR1B1、SLC4A4及CHPT1等8個基因在180日齡藏豬與大白豬脂肪組織中差異表達。藏豬與大白豬間的脂肪沉積差異涉及脂肪形成的多個過程和多個基因，細胞外基質基因也可能與藏豬脂肪形成相關，且這些基因在藏豬中均具有較高的等位基因頻率。

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（責任編輯 蘭宗寶）