荔枝蒂蛀蟲在荔枝果實上的產卵部位選擇及其影響因素研究

董易之 全林發 徐淑 李文景 姚瓊 陳炳旭

摘要：【目的】揭示荔枝蒂蛀蟲在荔枝果實上的產卵部位選擇以及影響其選擇的因素，為荔枝蒂蛀蟲產卵行為調控及防控技術研究提供科學依據。【方法】通過室內測定和田間調查，比較荔枝果實表面各個區域的荔枝蒂蛀蟲落卵量；通過產卵選擇試驗，探究荔枝果表不同區域的產卵引誘作用，以及形狀和氣味等因素對荔枝蒂蛀蟲在荔枝果實上產卵部位選擇的影響。【結果】在荔枝果實上，荔枝蒂蛀蟲偏好在果蒂附近區域產卵，該區域的落卵量占整個果實落卵量的65.87%～90.29%。荔枝果表不同區域的氣味均可引誘荔枝蒂蛀蟲產卵，其中果蒂至果肩區域氣味的產卵引誘作用最強。形狀和表面紋理結構對荔枝蒂蛀蟲的產卵部位選擇無明顯影響，在荔枝果蒂和果頂的形狀和表面紋理結構趨于一致的條件下，荔枝蒂蛀蟲仍偏好在果蒂附近區域產卵，該區域的落卵量占比達72.28%～75.23%。產卵引誘物氣味濃度對荔枝蒂蛀蟲產卵選擇有明顯影響，成蟲趨向在氣味濃度較高的部位產卵。在不同的產卵介質上，產卵引誘物氣味濃度越高，荔枝蒂蛀蟲落卵量越多；而在同一產卵介質的不同位置上，成蟲則偏好在產卵引誘物氣味較濃的位置產卵。果蒂和果頂的氣味也表現出相同的情況，在果頂氣味濃度不變的條件下，荔枝蒂蛀蟲對果蒂的產卵選擇性隨著果蒂氣味濃度減小而減弱；當果蒂的氣味濃度減小至一定水平時，荔枝蒂蛀蟲偏好在果蒂產卵的習性會發生改變，而多選擇在果頂產卵。【結論】在荔枝果實上，荔枝蒂蛀蟲偏好在果蒂附近區域產卵。該蟲對產卵引誘物氣味濃度有產卵選擇性，偏好在氣味較濃的位置產卵。推測果蒂附近區域氣味較濃是荔枝蒂蛀蟲趨向在果蒂產卵的重要原因之一。

關鍵詞：荔枝蒂蛀蟲；荔枝果實；產卵部位選擇；氣味

中圖分類號：S436.67? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2023）02-0347-09

Abstract： 【Objective】In this study， the oviposition site of litchi fruit borer （LFB）， Conopomorpha sinensis Bradley adults on litchi fruit surface and the influencing factors were investigated to provide scientific basis for the regulation and control of oviposition behavior of LFB. 【Method】Through laboratory test and field investigation， the amount of eggs of LFB on litchi was compared in different regions of litchi fruit surface. The oviposition selection experiment was conducted to investigate the oviposition attraction effects of different regions of litchi fruit surface and the influence of shape and odor on oviposition selection of LFB on litchi fruit surface. 【Result】The results of laboratory test and field investigation showed that LFB adults tended to lay eggs on the litchi fruit pedicle， and the number of eggs laid on this region accounted for 65.87%-90.29% of total eggs laid on the whole fruit. The odors of different regions of the fruit surface could induce LFB adults to lay eggs， of which the odor of the region from the fruit pedicle to the fruit shoulder had strongest induction effect. The shape and surface texture had no obvious effect on oviposition site selection of LFB. When the shapes and surface textures of the litchi fruit pedicle and apex were made to be equal， LFB adults still laid much more eggs near the litchi fruit pedicle， accounting for 72.28%-75.23% of total eggs laid on the whole fruit. The odor concentration of oviposition attractant had obvious effect on oviposition site selection of LFB， and adults tended to lay eggs in the site with higher odor concentration. Among different ovipositon media， the higher odor concentration of oviposition attractant was inside the medium， the more eggs were laid by the LFB adults on the medium surface. Moreover， among different positions of the same oviposition medium， LFB preferred to lay eggs on the position where the odor of the oviposition attractant was stronger. The same situation was observed for the odor of the litchi fruit pedicle and apex. When the odor concentration of the litchi fruit apex was constant， the oviposition preference of the LFB for the litchi fruit pedicle was reduced with the odor concentration of the pedicle decreased. When the odor concentration of the pedicle decreased to a certain level， LFB adults would prefer to lay eggs on the litchi fruit apex. 【Conclusion】LFB preferred to lay eggs near the litchi fruit pedicle on fruit surface. LFB adults have oviposition selectivity to the odor concentration of oviposition attractant， preferring to lay eggs in the site with higher odor concentration. Therefore， it is suggested that the reason why LFB adults prefer to lay eggs near the litchi fruit pedicle is that the odor near the pedicle is stronger than other sites of the fruit surface.

Key words： Conopomorpha sinensis Bradley； litchi fruit； oviposition site selection； odor

Foundation items： National Modern Agriculture Industry Technology System Construction Project （CARS-32）； Innovation Team Project of Guangdong Litchi Industry Technology System （2022KJ107）； Special Found of Rural Revitali-zation Strategy of Guangdong （403-2018-XMZC-0002-90）

0 引言

【研究意義】荔枝蒂蛀蟲（Conopomorpha sinensis Bradley）是荔枝龍眼上的主要害蟲，以幼蟲蛀果為害，嚴重影響荔枝龍眼的高產穩產和果品質量（董易之等，2015；李文景等，2018；黎柳鋒等，2022）。該蟲發生隱蔽，成蟲將卵產在果皮表面龜裂片之間的縫隙內，幼蟲孵化后直接從卵殼底面蛀入果內，防治難度大（陳炳旭等，2011；李文景等，2021）。該蟲廣泛分布于中國、印度和東南亞荔枝和龍眼種植區，每年主要集中在荔枝和龍眼果期發生危害，其他時期發生較輕（劉冬梅等，2021；全林發等，2021）。在自然條件下，荔枝蒂蛀蟲多在荔枝果實而較少在葉片上產卵（Schulte et al.，2007；董易之等，2020），而且多產卵于果蒂附近（彭海輝等，2007），但其原因不詳。因此，明確荔枝蒂蛀蟲在荔枝果實上的產卵部位選擇以及影響其選擇的因素，對荔枝蒂蛀蟲的科學防控具有重要意義。【前人研究進展】針對荔枝果實的產卵引誘作用，黎卓維（2007）、彭海輝等（2007）研究發現，荔枝果肉雖然可吸引較多的荔枝蒂蛀蟲成蟲降落并停留，但成蟲卻不產卵；而荔枝果皮雖然吸引降落和停留的荔枝蒂蛀蟲成蟲較少，但成蟲卻大量產卵。劉少蘭（2012）研究發現，荔枝蒂蛀蟲成蟲雖然對荔枝果皮、果肉和果核均有趨向反應，但成蟲多在果皮上產卵，而很少在果肉和果核上產卵，其中在果肉上的產卵量僅為果皮的7.5%，在果核上的產卵量僅為果皮的1.3%。董易之等（2018）發現，妃子笑荔枝鮮果、嫩葉和老葉的氣味均可引誘荔枝蒂蛀蟲產卵。Meng等（2018）、董易之等（2020）研究發現，引誘荔枝蒂蛀蟲產卵的物質存在于荔枝果皮氣味中；荔枝果皮氣味以倍半萜類物質為主（王玉潔，2011；劉少蘭，2012；郭育暉等，2013），而荔枝果肉氣味成分則以醇類物質為主（Wu et al.，2009）。這些研究在一定程度上支持荔枝果實的產卵引誘作用與其揮發物中的特異性成分有關。然而，Meng等（2021）研究發現，荔枝蒂蛀蟲雌蟲雖然對β-愈創木烯、β-石竹烯、β-欖香烯等妃子笑荔枝果實氣味中的倍半萜類化合物有較強的觸角電位反應和趨向行為反應，但這些化合物對雌蟲的降落、停留和探測行為無明顯影響。寄主植物的物理性狀可影響昆蟲的產卵選擇。如蓮草直胸跳甲喜好將卵產在葉片長寬比較大的空心蓮子草的葉位3和葉位4（史夢竹等，2020）；火龍果果實硬度與桔小實蠅落卵量呈負相關（黃慧欣等，2021）。物理性狀也可影響荔枝蒂蛀蟲產卵選擇。董易之等（2018）研究發現，表面紋理結構對荔枝蒂蛀蟲產卵選擇有明顯影響，該蟲偏好在具有細小縫隙的表面上產卵，并推測荔枝果實表面布滿細小縫隙而葉片表面革質光滑，是導致荔枝蒂蛀蟲多選擇在果實上產卵的重要原因。Meng等（2018）報道荔枝蒂蛀蟲多選擇在凸面產卵，但也有研究表明，形狀對荔枝蒂蛀蟲產卵選擇無明顯影響（董易之等，2018）。【本研究切入點】目前，荔枝蒂蛀蟲在荔枝果實上的產卵部位選擇機制尚不清楚。荔枝蒂蛀蟲多在荔枝果蒂附近產卵，果蒂附近區域的形狀和表面紋理結構與果實表面的其他區域存在一定差異，但影響荔枝蒂蛀蟲在荔枝果實上進行產卵部位選擇的因素尚未見報道。【擬解決的關鍵問題】通過室內測定及田間調查，明確荔枝蒂蛀蟲卵在荔枝果表不同區域的分布規律，并探究荔枝果表不同區域的產卵引誘作用，以及形狀和氣味等因素對荔枝蒂蛀蟲在荔枝果實上選擇產卵部位的影響，以期揭示荔枝蒂蛀蟲在荔枝果實上的產卵部位選擇機制，為荔枝蒂蛀蟲產卵行為調控及防控技術研究提供科學依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

1. 1. 1 供試蟲源 自荔枝中期落果開始，收集廣東省農業科學院荔枝園的荔枝落果，放于塑料方盤內，蓋上瓦楞紙。每天收集瓦楞紙上的蟲繭，放入養蟲籠（30.0 cm×30.0 cm×30.0 cm）（下同）。成蟲羽化后，在養蟲籠內放置浸潤10%蜂蜜水的棉塊作為補充營養。試蟲飼養在光周期L∶D=14 h∶10 h，溫度（26±1）℃，相對濕度（80±5）%的養蟲室內（下同）。試驗時，選取羽化4～5 d的健康成蟲備用。

1. 1. 2 供試植物 供試荔枝品種為妃子笑，采自廣東省農業科學院荔枝園。分別在子葉生長期（果實橫徑1.0～1.5 cm）、果實膨大期（果實橫徑2.5～3.5 cm）和果實成熟期（果實橫徑3.5～4.5 cm）采摘無病蟲的新鮮荔枝果實備用。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 荔枝蒂蛀蟲卵在荔枝果表不同區域的分布 將荔枝果實表面分為3個區域：區域I，果蒂附近區域，即果蒂至果肩；區域II：果肩至果肩與果頂連線的中點；區域III：果頂附近區域，即果肩與果頂連線的中點至果頂（圖1）。通過田間調查和室內測定，觀察荔枝蒂蛀蟲卵在區域I、II和III的分布。室內測定：分別將處于子葉生長期（果肉包裹果核一半）、果實膨大期和成熟期的荔枝果實放入養蟲籠內，每籠4顆，果蒂與果頂保持水平，接入15對荔枝蒂蛀蟲成蟲。24 h后，調查統計每顆荔枝果實區域I、II和III上的試蟲落卵量，并計算各區域落卵量占整個果實落卵量的百分比（落卵量占比）。各處理重復3次（下同）。田間調查：2021年5月下旬—6月上旬，在妃子笑荔枝成熟期進行調查。調查果園位于廣東省東莞市厚街鎮，樹齡15～20年，樹高3～5 m。采用五點取樣法，將果園分為5個區，每區調查5株樹，共調查25株樹。每株樹按東、西、南、北4個方位每個方位隨機采集15顆荔枝果實，統計區域I、II和III的落卵量，并計算各區域落卵量占比。

1. 2. 2 荔枝果實表面不同區域對荔枝蒂蛀蟲的產卵引誘作用 取6顆大小相當且處于成熟期的荔枝鮮果，分別按以下6種方式用Parafilm膜包裹遮蓋果表各區域，并依次記為處理1～處理6。處理1：包裹遮蓋區域I；處理2：包裹遮蓋區域II；處理3：包裹遮蓋區域III；處理4：包裹遮蓋區域I和II；處理5：包裹遮蓋區域I和III；處理6：包裹區域II和III。為了使各區域的表面紋理結構一致，再用白色衛生紙分別包裹處理后的荔枝果實作為產卵介質，另將1顆直接包裹白色衛生卷紙的荔枝鮮果作為對照。將6種產卵介質和對照放入養蟲籠，果蒂和果頂保持水平，并接入30對荔枝蒂蛀蟲成蟲。24 h后，調查統計各產卵介質和對照區域I、II和III上的試蟲落卵量，計算各區域落卵量占比。

1. 2. 3 荔枝果實表面不同區域氣味對荔枝蒂蛀蟲的產卵引誘作用 取1顆處于成熟期的荔枝鮮果，將果表的3個區域I、II和III沿橫切面切開，去除果核，只保留果肉和果皮。然后將切下的3塊果實組織分別放入塑料圓瓶（底面直徑3.4 cm，開口直徑2.7 cm，高5.2 cm，容積38 mL），再以白色衛生卷紙罩蓋開口作為產卵介質。將上述3種產卵介質放入養蟲籠，并接入15對荔枝蒂蛀蟲成蟲。24 h后，調查統計每種產卵介質上的荔枝蒂蛀蟲落卵量，并計算落卵量占比。

1. 2. 4 果蒂和果頂的形狀和表面紋理結構對荔枝蒂蛀蟲產卵部位選擇的影響 自然條件下，荔枝果蒂形狀較平坦，且果皮表面的縫隙分布較細密，而果頂形狀較圓凸，果皮表面縫隙分布較稀疏。為了使果蒂和果頂的形狀和表面紋理結構趨于一致，按以下方法制作產卵介質：用透明塑料卡紙制成兩端開口的圓筒（直徑3.5 cm，高4.0 cm）和方筒（長和寬均為3.5 cm，高4.0 cm），分別在圓筒和方筒內放入1顆處于成熟期的荔枝鮮果，果蒂和果頂各朝向一端開口，再用白色衛生卷紙包裹兩端開口作為產卵介質。分別將上述2種產卵介質放入養蟲籠，每籠放4個，水平放置，并接入15對荔枝蒂蛀蟲成蟲。24 h后，調查統計每個產卵介質上的荔枝蒂蛀蟲落卵量，并計算落卵量占比。

1. 2. 5 產卵引誘物氣味濃度對荔枝蒂蛀蟲產卵部位選擇的影響 在同等體積的產卵介質內，裝載不同質量的荔枝鮮果皮，以此設置產卵引誘物氣味濃度梯度。將2、4、8、16和32 g成熟期荔枝鮮果皮分別放入塑料圓瓶（底面直徑5.4 cm，開口直徑5.0 cm，高10.0 cm，容積200 mL），以白色衛生卷紙罩蓋開口，并用橡皮筋扎緊固定作為產卵介質。各產卵介質中產卵引誘物的裝載量分別為0.01、0.02、0.04、0.08和0.16 g/mL。將上述5種產卵介質放入養蟲籠，并接入15對荔枝蒂蛀蟲成蟲。24 h后，調查統計每種產卵介質上的荔枝蒂蛀蟲落卵量，并計算落卵量占比。

此外，在同一產卵介質中的2個不同位置裝載不同質量的荔枝鮮果皮，模擬2個不同氣味濃度的產卵位置，進行二選一試驗。取透明塑料卡紙（長9.5 cm，寬5.0 cm）1張，沿對稱軸插入上述塑料圓瓶，將瓶內空間平均分為兩半。在半側空間中放入荔枝鮮果皮4 g，其產卵引誘物裝載量為0.04 g/mL，另半側空間留空，作為空白對照，再以白色衛生卷紙罩蓋塑料圓瓶開口作為產卵介質I；在半側空間中放入荔枝果皮8 g，其產卵引誘物裝載量為0.08 g/mL，另半側空間留空，作空白對照，再以白色衛生卷紙罩蓋塑料圓瓶開口作為產卵介質II；分別在半側空間中放入8和4 g荔枝果皮，其產卵引誘物裝載量分別為0.04和0.08 g/mL，再以白色衛生卷紙罩蓋塑料圓瓶開口作為產卵介質III。分別將產卵介質I、II和III放入養蟲籠，每籠各放4個，接入15對荔枝蒂蛀蟲成蟲。24 h后，調查統計每個產卵介質2個半側空間所對應的白色衛生卷紙上的荔枝蒂蛀蟲落卵量，并計算落卵量占比。

1. 2. 6 果蒂和果頂氣味濃度對荔枝蒂蛀蟲產卵部位選擇的影響 在保持成蟲與果頂接觸距離不變的條件下，將成蟲與果蒂的接觸距離不斷增加，以測試果蒂和果頂氣味濃度對荔枝蒂蛀蟲產卵部位選擇的影響。用透明塑料卡紙分別制成直徑為3.5 cm、長度為4.0、7.0、10.0、13.0和16.0 cm的5種圓筒，圓筒兩端開口。將1顆處于成熟期的荔枝鮮果（果長約3.5 cm）分別放入上述5種圓筒內。荔枝的果頂緊挨著圓筒一端開口，然后以白色衛生卷紙罩蓋兩端開口。分別將上述5種產卵介質水平放置于養蟲籠內，每籠放4個，接入15對荔枝蒂蛀蟲成蟲。24 h后，分別調查統計每個產卵介質上的荔枝蒂蛀蟲落卵量，并計算落卵量占比。

1. 3 統計分析

試驗數據用SAS 8.01進行t檢驗和方差分析，應用Duncans新復極差法進行差異顯著性分析；采用Excel 2016作圖。

2 結果與分析

2. 1 荔枝蒂蛀蟲卵在荔枝果表不同區域的分布

室內測定結果（表1）顯示，荔枝蒂蛀蟲成蟲偏好在荔枝果蒂附近區域產卵，即偏好在區域I產卵。自果實子葉生長期至果實成熟，該區域的落卵量均顯著高于其他區域（P<0.05，下同）；在田間自然條件下，荔枝蒂蛀蟲也多選擇在區域I產卵，與室內測定結果一致（表1）。隨荔枝果實體積的增大，區域I的落卵量占比呈上升趨勢，當荔枝果實處于子葉生長期時，區域I落卵量占整個果實落卵量的65.87%；果實膨大期時占83.16%；果實成熟期時占85.47%。在自然條件下，區域I落卵量占比更高，達90.29%（圖2）。可見，荔枝蒂蛀蟲成蟲有趨向荔枝果蒂產卵的習性。

2. 2 荔枝果實表面不同區域對荔枝蒂蛀蟲的產卵引誘作用

荔枝果表區域I、II和III對荔枝蒂蛀蟲均有產卵引誘作用。在包裹遮蓋2個區域而僅露出1個區域的條件下，所露出的區域無論是區域I、II或III均可引誘荔枝蒂蛀蟲成蟲產卵，其落卵量分別為18.67、17.33和21.00粒，而其他2個被包裹遮蓋區域的落卵量均為0。當包裹遮蓋1個區域而露出2個區域時，荔枝蒂蛀蟲可在露出的區域產卵，但有明顯的選擇性，當包裹遮蓋區域III而露出區域I和II時，荔枝蒂蛀蟲偏好在區域I產卵，其落卵量占比為96.95%，區域II為3.05%，而區域III為0；當包裹遮蓋區域II而露出區域I和III時，荔枝蒂蛀蟲仍偏好在區域I產卵，其落卵量占比為98.35%，區域III為1.65%，而區域II為0；然而，當包裹遮蓋區域I而露出區域II和III時，荔枝蒂蛀蟲則偏好在區域II產卵，其落卵量占比達93.48%，區域III為6.52%，而區域I為0（表2）。試驗結果也進一步佐證了荔枝蒂蛀蟲有趨向果蒂產卵的習性。此外，本測試供試產卵介質和對照的外層均包裹白色衛生卷紙，因此排除了用于包裹遮蓋之用的Parafilm膜和果表各區域表面理化性狀對產卵引誘作用的影響。可見，荔枝果表區域I、II和III對荔枝蒂蛀蟲的產卵引誘作用以及該蟲偏好在果蒂附近產卵的習性與荔枝果實表面的紋理結構無關。

2. 3 荔枝果實表面不同區域氣味對荔枝蒂蛀蟲的產卵引誘作用

測定結果（圖3）顯示，區域I氣味的產卵引誘作用最強，該區域的荔枝蒂蛀蟲落卵量最多，落卵量占比達48.05%；區域II和III的產卵引誘作用較弱，落卵量也較少，落卵量占比分別為27.27%和24.67%。荔枝蒂蛀蟲偏好在區域I產卵，而區域I氣味的產卵引誘作用也較果表其他區域強，可見，區域I氣味的產卵引誘作用較強是導致荔枝蒂蛀蟲多選擇在果蒂產卵的重要原因之一。

2. 4 果蒂和果頂的形狀和表面紋理結構對荔枝蒂蛀蟲產卵部位選擇的影響

在自然條件下，荔枝果蒂形狀較果頂平坦，果蒂果皮表面的縫隙分布較果頂細密。本研究供試的產卵介質為筒狀，果蒂和果頂的形狀和表面紋理結構均趨于一致，而荔枝蒂蛀蟲在產卵介質上仍然偏好在荔枝果蒂所朝向的區域產卵，該區域的落卵量占比分別為72.28%（圓筒狀產卵介質）和75.23%（方筒狀產卵介質），落卵量明顯比果頂所朝向的區域多（表3）。說明果蒂和果頂的形狀和表面紋理結構對荔枝蒂蛀蟲產卵部位選擇無明顯影響。

2. 5 產卵引誘物氣味濃度對荔枝蒂蛀蟲產卵部位選擇的影響

產卵引誘物氣味濃度對荔枝蒂蛀蟲產卵部位選擇有明顯影響。在不同的產卵介質上，荔枝蒂蛀蟲落卵量隨產卵引誘物氣味濃度的增加而增加，裝載0.16和0.08 g/mL果皮的產卵介質上的荔枝蒂蛀蟲落卵量最多，分別為41.67和37.67粒；其次是裝載0.04和0.02 g/mL果皮的產卵介質，其落卵量分別為14.33和15.00粒；裝載0.01 g/mL果皮的產卵介質上的落卵量最少，僅為0.33粒（圖4-A）。

在同一產卵介質的不同部位，荔枝蒂蛀蟲多選擇在產卵引誘物氣味較濃的部位產卵。當裝載0.08 g/mL果皮的位置與空白對照進行產卵部位二選一測試時，前者荔枝蒂蛀蟲落卵量為25.92粒，占整個產卵介質落卵量的79.34%，而空白對照僅20.66%；當裝載0.04 g/mL果皮的位置與空白對照進行比較時，前者落卵量為23.17粒，落卵量占比達83.98%，而空白對照僅16.02%。當裝載0.08與0.04 g/mL果皮的位置進行比較時，前者的落卵量為26.58粒，落卵量占比達73.67%，后者僅為26.33%（圖4-B）。說明荔枝蒂蛀蟲對產卵引誘物氣味濃度有產卵選擇性，成蟲偏好在產卵引誘物氣味較濃的位置產卵。

2. 6 果蒂和果頂氣味濃度對荔枝蒂蛀蟲產卵部位選擇的影響

將荔枝果實放入不同長度的產卵介質中，成蟲與果蒂或果頂的接觸距離越大，空間中的氣味濃度越小。在保持成蟲與果頂接觸距離不變的條件下，當成蟲與果蒂的接觸距離為0.5和3.5 cm時，成蟲偏向在果蒂所朝向的區域產卵，其落卵量分別為22.33和29.33粒，而果頂所朝向區域的落卵量僅分別為8.33和14.33粒。當成蟲與果蒂的接觸距離為6.5 cm時，果蒂和果頂所朝向區域的落卵量無顯著差異（P>0.05）。當成蟲與果蒂的接觸距離為9.5和12.5 cm時，荔枝蒂蛀蟲則偏好在果頂所朝向的區域產卵，其落卵量分別為23.67和31.67粒，而果蒂所朝向區域的落卵量僅分別為10.00和6.33粒（圖5）。表明果蒂與果頂氣味濃度對荔枝蒂蛀蟲在荔枝果實上的產卵部位選擇有明顯影響。荔枝蒂蛀蟲對果蒂的產卵選擇性，隨著果蒂氣味濃度減小而減弱；在果頂氣味濃度不變的條件下，當果蒂的氣味濃度減小至一定水平時，荔枝蒂蛀蟲趨向果蒂產卵的習性會發生改變，成蟲會偏好在果頂產卵。由此推測，果蒂附近區域的氣味較濃可能是導致荔枝蒂蛀蟲趨向果蒂產卵的重要原因。

3 討論

昆蟲的產卵行為往往是其物種行為特性的體現（王鳳英等，2020；Sicsú et al.，2020）。本研究結果表明，在荔枝果實上，荔枝蒂蛀蟲偏好在果蒂附近區域產卵，該結果與彭海輝等（2007）的報道一致。昆蟲對產卵部位的選擇可影響后代的生存適應性，對其種群繁衍有重要的生物學意義（李皓等，2018；Adar and Dor，2018；趙龍龍等，2019）。如桔小實蠅產卵選擇性與其子代生長發育適應性相關聯（李貌等，2021）。荔枝蒂蛀蟲幼蟲在果實膨大期后，多在果蒂內活動，這也是荔枝蒂蛀蟲的重要習性（李文景等，2018）。荔枝蒂蛀蟲幼蟲活動能力很弱，無法轉果為害，成蟲趨向果蒂產卵的行為更便于初孵幼蟲就近蛀食果蒂。

寄主植物理化特征、顏色及形狀等視覺因素在昆蟲產卵選擇中起重要作用（Li and Liu，2015；李媛等，2020）。如廣聚螢葉甲（Ophraella communa）成蟲喜歡在葉綠素b含量較高的葉背產卵（郭薇等，2018）；日本刀角瓢蟲（Serangium japonicum）偏好在葉毛密度較低的番茄品種葉片上產卵（梅文娟等，2022）。據報道，荔枝果實氣味可引誘荔枝蒂蛀蟲產卵，表面紋理結構雖無法直接引誘該蟲產卵，但可影響其產卵選擇（董易之等，2018）。荔枝果蒂形狀較平坦，其表面的縫隙分布較細密。然而，表面紋理結構和形狀并不是影響荔枝蒂蛀蟲選擇果蒂作為產卵部位的因素。荔枝果表各個區域氣味對荔枝蒂蛀蟲均有產卵引誘作用，其中果蒂至果肩區域氣味的產卵引誘作用最強，由此推測，果蒂附近區域氣味較強的產卵引誘作用是導致荔枝蒂蛀蟲趨向果蒂產卵的重要原因之一。

植食性昆蟲會根據植物揮發物釋放的種類和濃度來判斷該植株是否適合其取食和產卵（徐秀秀，2015；李東育等，2021；Binyameen et al.，2021；孟澤洪等，2022）。本研究發現，產卵引誘物氣味濃度對荔枝蒂蛀蟲產卵部位選擇有顯著影響，產卵引誘物氣味濃度越高，荔枝蒂蛀蟲落卵量越多。荔枝果蒂和果頂的氣味也表現出相同的情況，荔枝蒂蛀蟲對果蒂的產卵選擇性隨著果蒂氣味濃度減小而減弱，當其氣味濃度減小至一定水平時，荔枝蒂蛀蟲會偏好在果頂產卵。昆蟲產卵選擇由一系列行為組成，影響這一過程的因素很多，植物揮發物有著不可忽視的作用。董易之等（2018）報道，荔枝蒂蛀蟲在著陸寄主表面后，需感受寄主揮發物是否存在以決定產卵與否。本研究結果則進一步表明，荔枝蒂蛀蟲還需感受不同部位的氣味濃度，并趨向氣味濃度較高的部位產卵。

植物揮發物的種類和濃度反映了寄主植物的生理狀態和生命信息（Rodriguez-Saona et al.，2001）。本研究結果表明，荔枝果實表面不同區域所散發的氣味在濃度上可能存在差異，其中果蒂附近區域氣味較濃，因此該區域對荔枝蒂蛀蟲的產卵引誘作用較強。荔枝果表各區域氣味的釋放規律及其與荔枝蒂蛀蟲的關系有待進一步探究。

4 結論

在荔枝果實上，荔枝蒂蛀蟲偏好在果蒂附近區域產卵。荔枝果表不同區域的氣味對荔枝蒂蛀蟲均有產卵引誘作用，其中果蒂至果肩區域氣味的產卵引誘作用最強。產卵引誘物氣味濃度對荔枝蒂蛀蟲產卵選擇有明顯影響，成蟲趨向在氣味濃度較高的部位產卵。荔枝蒂蛀蟲對果蒂的產卵選擇性，隨著果蒂氣味濃度減小而減弱。由此推測，果蒂附近區域氣味較濃是荔枝蒂蛀蟲趨向在果蒂產卵的重要原因之一。

致謝：廣東省農業科學院果樹研究所向旭研究員、李建光研究員和嚴倩博士為本研究提供部分試驗蟲源，特此致謝！

參考文獻：

陳炳旭，張英杰，董易之，徐淑. 2011. 荔枝蒂蛀蟲生物防治研究進展［J］. 果樹學報，28（3）：493-497. ［Chen B X， Zhang Y J， Dong Y Z， Xu S. 2011. Advances in research on biological control of Conopomorpha sinensis［J］. Journal of Fruit Science，28（3）：493-497.］ doi：10. 13925/j.cnki.gsxb.2011.03.006.

董易之，徐淑，陳炳旭，姚瓊，陳耿民. 2015. 荔枝蒂蛀蟲幼蟲齡數及各發育階段在不同溫度下的發育歷期［J］. 昆蟲學報，58（10）：1108-1115. ［Dong Y Z， Xu S， Chen B X， Yao Q， Chen G M. 2015. Determination of larval instars and developmental duration of each stage at different temperatures of the litchi fruit borer， Conopomorpha sinensis （Lepidoptera：Gracillariidae）［J］. Acta Entomologica Sinica，58（10）：1108-1115.］ doi：10.16380/j.kcxb. 2015.10.009.

董易之，姚瓊，陳炳旭，徐淑，徐海明. 2018. 荔枝蒂蛀蟲的產卵選擇性研究［J］. 果樹學報，35（2）：204-211. ［Dong Y Z， Yao Q， Chen B X， Xu S， Xu H M. 2018. Study on the oviposition preference of the litchi fruit borer， Conopomorpha sinensis Bradley （Lepidoptera：Gracillarii-dae）［J］. Journal of Fruit Science，35（2）：204-211.］ doi： 10.13925/j.cnki.gsxb.20170153.

董易之，姚瓊，全林發，陳炳旭. 2020. 引誘荔枝蒂蛀蟲產卵的方法研究［J］. 中國南方果樹，49（3）：76-80. ［Dong Y Z， Yao Q， Quan L F， Chen B X. 2020. Study on the methods of inducing egg laying by Conopomorpha sinensis［J］. South China Fruits，49（3）：76-80.］ doi：10.13938/j.issn. 1007-1431.20190616.

郭薇，張燕，陳紅松，郭建英，周忠實. 2018. 廣聚螢葉甲成蟲產卵行為及其產卵部位的選擇性［J］. 生物安全學報，27（4）：270-273. ［Guo W， Zhang Y， Chen H S， Guo J Y， Zhou Z S. 2018. Oviposition behavior and site selection of Ophraella communa adults［J］. Journal of Biosafety， 27（4）：270-273.］ doi：10.3969/j.issn.2095-1787.2018. 04.008.

郭育暉，葉慧娟，方煒，谷文祥. 2013. 不同品種荔枝對荔枝蒂蛀蟲引誘活性成分的研究［J］. 天然產物研究與開發，25（9）：1218-1221. ［Guo Y H， Ye H J， Fang W， Gu W X. 2013. Study on volatile constituents of 4 cultivars of litchi with different resistant ability to Conopomorpha sinensis Bradley［J］. Natural Product and Research and Development，25（9）：1218-1221.］ doi：10.16333/j.1001-6880. 2013.09.012.

黎柳鋒，王鳳英，廖世純，古雅良，黃川，廖仁昭，韋橋現. 2022. 荔枝蛀蒂蟲光驅避防控技術田間應用效果評價［J］. 南方農業學報，53（5）：1316-1324. ［Li L F， Wang F Y， Liao S C， Gu Y L， Huang C， Liao R Z， Wei Q X. 2022. Effect evaluation of light-repellent technology application of Conopmorpha sinensis in field［J］. Journal of Southern Agriculture，53（5）：1316-1324.］ doi：10.3969/j.issn.2095-1191.2022.05.014.

黎卓維. 2007. 荔枝蒂蛀蟲驅避和引誘控制的研究［D］. 廣州：華南農業大學. ［Li Z W. 2007. Studies on deterrent and attractant control on Conopomorpha sinensis Bradley （Lepidoptera：Gracillariidae）［D］. Guangzhou：South China Agricultural University.］

李東育，陳曉露，韓大勇，劉貝，崔東. 2021. 不同管理模式下蘋果園昆蟲群落物種組成及其多樣性［J］. 江蘇農業學報，37（3）：589-596. ［Li D Y， Chen X L， Han D Y， Liu B， Cui D. 2021. Species composition and diversity of insect community in apple orchards with different management modes［J］. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，37（3）：589-596.］ doi：10.3969/j.issn.1000-4440.2021.03.006.

李皓，謝鵬，梁關生，韓群鑫. 2018. 亞洲柑橘木虱雌成蟲對砂糖橘幼嫩部位的產卵選擇性研究［J］. 應用昆蟲學報，55（4）：608-614. ［Li H， Xie P， Liang G S， Han Q X. 2018. Preferred oviposition sites of the female of Asian citrus psyllid Diaphorina citri Kuwayama（Hemiptera： Psyllidae） on Citrus reticulate cv. Shatangju［J］. Chinese Journal of Applied Entomology，55（4）：608-614.］ doi：10. 7679/j.issn.2095-1353.2018.076.

李貌，方薛交，張金龍，肖春，閆振華，劉娜，陳國華，張曉明. 2021. 桔小實蠅對5個石榴品種的產卵選擇適應性［J］. 南方農業學報，52（12）：3408-3414. ［Li M， Fang X J， Zhang J L， Xiao C， Yan Z H， Liu N， Chen G H， Zhang X M. 2021. Oviposition preference of Bactrocera dorsalis（Hendel） to five varieties of Punica granatum［J］ Journal of Southern Agriculture，52（12）：3408-3414.］ doi：10.3969/j.issn.2095-1191.2021.12.025.

李文景，董易之，姚瓊，陳炳旭. 2018. 荔枝蒂蛀蟲研究進展［J］. 昆蟲學報，61（6）：721-732. ［Li W J， Dong Y Z， Yao Q， Chen B X. 2018. Research progress in the litchi fruit borer，Conopomorpha sinensis （Lepidoptera：Gracillariidae）［J］. Acta Entomologica Sinica，61（6）：721-732.］ doi：10.16380/j.kcxb.2018.06.011.

李文景，全林發，董易之，姚瓊，徐淑，陳炳旭. 2021. LED白光對荔枝蒂蛀蟲繁殖的影響及其田間防控效果研究［J］. 果樹學報，38（8）：1349-1358. ［Li W J， Quan L F， Dong Y Z， Yao Q， Xu S， Chen B X. 2021. Effects of white LED light on reproduction of Conopomorpha sinensis （Lepidoptera： Gracillariidae） and its field application［J］. Journal of Fruit Science，38（8）：1349-1358.］ doi：10.13925/j.cnki.gsxb.20210182.

李媛，黃愛玲，黃慧欣，王小云，鄭霞林，陸溫. 2020. 橘小實蠅對三華李果實的產卵選擇［J］. 南方農業學報，51（2）：319-326. ［Li Y， Huang A L， Huang H X， Wang X Y， Zheng X L， Lu W. 2020. Oviposition selectivity of Bactrocera dorsalia （Hendel） to Prunus salicina［J］. Journal of Southern Agriculture，51（2）：319-326.］ doi：10.3969/j.issn.2095-1191.2020.02.010.

劉冬梅，王鳳英，廖世純，古雅良，伍國樑，李彥彥，涂海蓮，呂斌. 2021. 低溫脅迫對荔枝蒂蛀蟲幼蟲存活和發育的影響［J］. 植物保護，47（6）：166-173. ［Liu D M， Wang F Y， Liao S C， Gu Y L， Wu G L， Li Y Y， Tu H L， Lü B. 2021. Effects of low-temperatures stress on the survival and development of the? litchi fruit bore［J］. Plant Protection，47（6）：166-173.］ doi：10.16688/j.zwbh.2020453.

劉少蘭. 2012. 荔枝蒂蛀蟲對荔枝果實產卵選擇的化學機制研究［D］. 廣州：華南農業大學. ［Liu S L. 2012. Studies on chemical mechanism of oviposition preference of Conopomorpha sinensis Bradley in litchi fruit［D］. Guangzhou： South China Agricultural University.］

黃慧欣，李媛，黃愛玲，王小云，鄭霞林，陸溫. 2021. 橘小實蠅對5個品種火龍果果實的產卵選擇［J］. 果樹學報，38（3）：394-402. ［Huang H X， Li Y， Huang A L， Wang X Y， Zheng X L， Lu W. 2021. Oviposition preference of Bactrocera dorsalis （Hendel） to five varieties of pitaya［J］. Journal of Fruit Science，38（3）：394-402.］ doi：10. 13925/j.cnki.gsxb.20200258.

梅文娟，林碩，張前榮，丁雪玲，鄭宇，盧學松，姚鳳鑾，何玉仙，翁啟勇. 2022. 日本刀角瓢蟲對不同番茄品種的產卵選擇性及其影響因素［J］. 昆蟲學報，65（6）：757-771. ［Mei W J， Lin S， Zhang Q R， Ding X L， Zheng Y， Lu X S， Yao F L， He Y X， Weng Q Y. 2022. Oviposition preference of Serangium japonicum （Coleoptera： Coccinelidae） to different tomato varieties and its influe-ncing factors［J］. Acta Entomologica Sinica，65（6）：757-771.］ doi：10.16380/j.kcxb.2022.06.011.

孟澤洪，楊春，李帥，陳正武，周玉鋒. 2022. 茶樹對茶棍薊馬和茶小綠葉蟬抗性與葉片結構的關系［J］. 河南農業科學，51（6）：94-102. ［Meng Z H， Yang C， Li S， Chen Z W， Zhou Y F. 2022. Relationships between leaf structure of tea plants and resistance to tea stick thrip and tea green leafhopper［J］. Journal of Henan Agricultural Scien-ces，51（6）：94-102.］ doi：10.15933/j.cnki.1004?3268. 2022.06.010.

彭海輝，陸永躍，梁廣文，曾玲. 2007. 寄主植物對荔枝蒂蛀蟲產卵的引誘作用［J］. 昆蟲知識，44（3）：361-363. ［Peng H H， Lu Y Y， Liang G W， Zeng L. 2007. Ovisposition attraction effect of host plants to the litchi fruit borer Conopomorpha sinensis［J］. Chinese Bulletin of Entomolo-gy，44（3）：361-363.］ doi：10.3969/j.issn.0452-8255.2007. 03.012.

全林發，董易之，徐淑，李文景，陳炳旭. 2021. 荔枝園荔枝蒂蛀蟲常規爆發期的種群空間分布格局［J］. 環境昆蟲學報， 43（4）： 950-958. ［Quan L F， Dong Y Z， Xu S， Li W J， Chen B X. 2021. Spatial distribution patterns of Conopomorpha sinensis Bradley during its conventional population outbreak in litchi orchard［J］. Journal of Environmental Entomology，43（4）：950-958.］ doi：10.3969/j.issn.1674-0858.2021.04.14.

史夢竹，李建宇，池麗霞，馬妍麗，鄭麗禎，傅建煒. 2020. 空心蓮子草葉片特征及生長期對蓮草直胸跳甲產卵選擇的影響［J］. 南方農業學報，51（9）：2174-2180. ［Shi M Z， Li J Y， Chi L X， Ma Y L， Zheng L Z， Fu J W. 2020. Effects of Alternanthera philoxeroides leaf characteristics and growth period on oviposition preferences and selection of Agasicles hygrophila Selma & Vogt［J］. Journal of Southern Agriculture，51（9）：2174-2180.］ doi：10. 3969/j.issn.2095-1191.2020.09.016.

王鳳英，黎柳鋒，韋橋現，古雅良，黃川，廖仁昭，廖世純. 2020. 不同光環境對荔枝蒂蛀蟲產卵的影響及田間防效調查［J］. 南方農業學報，51（2）：313-318. ［Wang F Y， Li L F， Wei Q X， Gu Y L， Huang C， Liao R Z， Liao S C. 2020. Effects of different light environments on oviposition of Conopomorpha sinensis and its control efficacy in field［J］. Journal of Southern Agriculture， 51（2）：313-318.］ doi：10.3969/j.issn.2095-1191.2020.02.009.

王玉潔. 2011. 揮發性物質在荔枝―荔枝蝽二重營養關系中的作用研究［D］. 海口： 海南大學. ［Wang Y J. 2011. Role of volatiles in the interactions between Litchi chinensis Sonn. and Tessaratoma papillosa（Drury）［D］. Haikou： Hainan University.］

徐秀秀. 2015. 茶樹揮發物對假眼小綠葉蟬的引誘作用及影響因子研究［D］. 杭州： 中國農業科學院茶葉研究所. ［Xu X X. 2015. Attraction of tea plant volatiles to Empoa-sca vitis and influencing factors［D］. Hangzhou：Tea Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Scien-ces.］

趙龍龍，張未仲，胡增麗，劉朝紅，韓鳳，李捷. 2019. 冬型中國梨木虱在梨樹不同部位的產卵特點［J］. 植物保護，45（4）：201-204. ［Zhao L L， Zhang W Z， Hu Z L， Liu C H， Han F， Li J. 2019. Oviposition characteristics of winter-type pear psylla on different sites of pear tree［J］. Plant Protection，45（4）：201-204.］ doi：10.16688/j.zwbh. 2018349.

Adar S， Dor R. 2018. Mother doesnt always know best： Maternal wormlion choice of oviposition habitat does not match larval habitat choice［J］. Behavioural Processes，147：1-4. doi：10.1016/j.beproc.2017.12.002.

Binyameen M， Hamid A， Afzal I， Sajjad M， Azeem M， Zaka S M， Sarwar Z M， Shad S A， Baker T C， Schlyter F. 2021. Role of fruit volatiles of different guava varie-ties in attraction and oviposition behaviors of peach fruit fly， Bactrocera zonata Saunders［J］. Arthropod-Plant Interactions，15（1）：95-106. doi：10.1007/S11829-020- 09796-Z.

Li Y X， Liu T X. 2015. Oviposition preference， larval performance and adaptation of Trichoplusia ni on cabbage and cotton［J］. Insect Science，22（2）：273-282. doi：10.1111/1744-7917.12104.

Meng X， Hu J J， Li Y H， Dai J Q， Guo M F， Ouyang G C. 2018. The preference choices of Conopomorpha sinensis Bradley （Lepidoptera： Gracilariidae） for litchi based on its host surface characteristics and volatiles［J］. Scirntific Reports，8：2013. doi：10.1038/s41598-018-20383-4.

Meng X， Hu J J， Li Y H， Dai J Q， Ouyang G C. 2021. Screening for effective odors through which Conopomorpha sinensis Bradley （Lepidoptera： Gracillariidae） locates its host［J］. Chemoecology，31：301-310. doi：10.1007/ s00049-021-00353-5.

Rodriguez-Saona C， Crafts-Brandner S J， Paré P W， Henneberry T J. 2001. Exogenous methyl jasmonate induces volatile emissions in cotton plants［J］. Journal of Chemical Ecology，27（4）：679-695. doi：10.1023/a：1010393700918.

Schulte M J， Martin K， Sauerborn J. 2007. Biology and control of the fruit borer， Conopomorpha sinensis Bradley on litchi （Litchi chinensis Sonn.） in Northern Thailand［J］. Insect Science，14（6）：525-529. doi：10.1111/j.1744-7917.2007.00182.x.

Sicsú P R， Macedo R H，Sujii E R. 2020. Lady beetle oviposition site choices： Maternal effects on offspring performance［J］. Florida Entomologist，103（2）：228-235. doi： 10.1653/024.103.0212.

Wu Y W， Pan Q H， Qu W J， Duan C Q. 2009. Comparison of volatile profiles of nine litchi （Litchi chinensis Sonn.） cultivars from southern China［J］. Journal of Agricultural & Food Chemistry，57（20）：9676-9681. doi：10.1021/jf902144c.

（責任編輯 麻小燕）