抗枯萎病早花粉蕉突變體的篩選與鑒定

趙明 鄒瑜 莫天利 黃相 龍芳 武鵬 何海旺

摘要：【目的】篩選鑒定金粉1號抗枯萎病早花突變體55b，為進一步利用該突變體株系選育抗枯萎病粉蕉新品種打下基礎。【方法】利用組織培養繁育結合田間種植篩選對金粉1號抗枯萎病早花突變體55b進行逐步分離，對其形態特征和生物學特性等進行觀察鑒定，同時開展田間病害調查和苗期抗病性鑒定，并利用ISSR分子標記對突變體55b及野生型金粉1號的基因組DNA進行遺傳分析。【結果】突變株系55b新植蕉平均株高335.3 cm，假莖基圍、中圍分別為84.2和57.5 cm，分別比對照金粉1號矮（小）27.1%、23.3%和11.5%；55b新植蕉生長周期比金粉1號短2～3個月，宿根蕉生長周期比金粉1號短1～2個月。55b田間枯萎病發病率低于金粉1號，在感染Foc1生理小種（Fusarium oxysporum f. sp. cubense race1）的蕉園55b的發病率可控制在10.0%以下，金粉1號發病率為30.0%～100.0%；傷根接菌處理80 d后，金粉1號蕉苗發病率為95.6%，死亡率達75.0%，而55b僅有極少數出現輕微黃化現象，發病率為6.5%。55b果實品質、單位面積產量等與金粉1號無明顯差異；突變株系55b與金粉1號的多態性比率為7.7%，遺傳相似系數為0.96，遺傳背景相似。【結論】從金粉1號突變體55b后代中分離篩選的抗枯萎病、早熟、矮化株系可用來培育大面積推廣的粉蕉新品種，或進一步由其衍生出具有廣泛應用價值的親本育種材料在香蕉育種研究中發揮作用。

關鍵詞：粉蕉；金粉1號；突變體；抗枯萎病；早花；選育

中圖分類號：S603.6；S668.1? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2023）02-0397-08

Abstract：【Objective】To screen and identify the mutant 55b of Jinfen 1 with fusarium wilt resistance and early flowe-ring， and to lay a foundation for breeding new varieties of Pisang Awak（ABB） with fusarium wilt resistance by using the mutant strains. 【Method】The resistance and early flowering mutant of Jinfen 1（55b） was gradually separated by tissue culture combined with field screening， and its morphological and biological characteristics were identified in the field. At the same time， disease observation and seedling resistance were carried out in the field， and genetic analysis was conducted on the genomic DNA of the mutant 55b and wild-type Jinfen 1 using ISSR molecular markers. 【Result】The growth of the mutant strain 55b was moderate. The average height of the pseudostem was 335.3 cm， and the base circumference and middle circumference of the pseudostem were 84.2 and 57.5 cm， respectively， which were 27.1%， 23.3% and 11.5% smaller than that of Jinfen 1. The growth cycle of new planting 55b was about 2-3 months shorter than that of Jinfen 1， and that of perennial banana was about 1-2 months shorter than that of Jinfen 1. The incidence of fusarium wilt in the field of 55b was much lower than that of Jinfen 1， and the incidence of 55b in the banana garden infected with Foc1 physiological species （Fusarium oxysporum f. sp.cubense race1） was under 10.0%， and the incidence of Jinfen 1 was 30.0%-100.0%. After 80 d of inoculation treatment at root， the incidence rate of Jinfen 1 seedlings was 95.6% and the mortality rate was 75.0%， while the incidence rate of 55b was 6.5% with slight yellowing. Fruit quality and yield per unit area of 55b were not greatly different from that of Jinfen 1. The polymorphism ratio between the mutant strain 55b and Jinfen 1 was 7.7%， the genetic similarity coefficient was 0.96， and the genetic background was similar. 【Conclusion】The fusarium wilt resistant， early maturing and dwarfing strains isolated and screened from the offspring of Jinfen 1 mutant 55b can be used to breed new varieties of Pisang Awak（ABB） that can be widely planted， or the parent breeding materials derived from them can play a role in the research of banana breeding.

Key words： Pisang Awak（ABB）； Jinfen 1； mutant； resistance to fusarium wilt； early flowering； breeding

Foundation items：National Modern Agriculture Industry Technology System Construction Project（CARS-31）；Guangxi Science and Technology Key Project（Guike AA22068090）；Guangxi Natural Science Foundation（2021GXNSFBA075045，2022GXNSFAA035543）

0 引言

【研究意義】香蕉是全球鮮果產量及消費量最大的水果之一，也是我國熱帶、亞熱帶地區農業的支柱性產業（胡從九，2020）。我國生產上種植的栽培蕉類型以三倍體香牙蕉（Musa AAA Cavendish）類品種為主（種植面積占比約為80%），粉蕉（Musa ABB Pisang Awak）是栽培蕉中另一重要的組成部分（種植面積占比約為17%），其果實香甜、軟糯，深受市場歡迎，銷售價格高，經濟效益顯著（劉文清等，2010），在農村社會經濟及鄉村振興中發揮積極的作用（王芳和謝江輝，2022；吳元立等，2022）。隨著香蕉產業集約化程度的加深，病蟲害問題也日益嚴重，由尖孢鐮刀菌古巴專化型（Fusarium oxysporum f. sp. cubense，Foc）引起的香蕉枯萎病（Fusarium wilt of banana）是危害最嚴重、防治最困難的毀滅性病害（孫雪麗等，2018；李華平等，2019），被稱為香蕉產業的“最大殺手”，極大地限制了香蕉產業的健康發展（Ploetz，2015）。因此，選育并推廣抗病香蕉品種是控制香蕉枯萎病蔓延最有效的途徑。【前人研究進展】突變體篩選育種是抗性育種中應用較廣泛的途徑之一，近年來，科研人員應用體細胞自發性突變和人工誘變等技術手段已分別選育出一系列香牙蕉品種。如，我國臺灣香蕉研究所利用壓力篩選從常規品種北蕉組培苗芽變后代中相繼選育出世界知名的GCTCV系列：臺蕉1號、臺蕉2號、臺蕉3號和寶島蕉等高抗香蕉枯萎病的商業品系，穩定了臺灣香蕉產業（周維等，2017）；郭建輝和黃錫棟（2001）、郭建輝（2003）從60Coγ射線輻照處理中獲得28株優良變異單株，經過十多年的篩選、比較和多點試驗，選育出漳蕉8號；劉紹欽等（2007）利用巴西蕉組培變異，通過室內病原菌接種結合重病區大田篩選育成抗枯萎病香蕉新品系農科1號；韋紹龍等（2016）從嚴重感染枯萎病的巴西蕉廢棄荒園中獲得抗枯萎病的芽變植株，利用組織培養芽變、病原菌接種選擇及大田病區壓力選擇相結合的方法獲得抗（耐）枯萎病香蕉新品種桂蕉9號；廣東農業科學院果樹研究所從臺灣引進的新北蕉（GCTCV-218）經過多代組培繁育、田間篩選育成抗枯萎病香蕉新品種南天黃（許林兵等，2017）；楊興玉等（2020）從南天黃的自然突變體中篩選育成了南天紅。這些對枯萎病具有良好抗性的品種（系）對推動香蕉遺傳改良和抗枯萎病育種研究發揮著積極作用。科研人員通過不斷的研發，育成的寶島蕉新品種（生育期縮短、株高降低）具有抗香蕉枯萎病、豐產穩產、品質優良、耐貯性好等優點，為我國農業農村部在枯萎病疫區主推的香蕉品種，正逐步替代原有易感枯萎病的常規品種成為目前國內香蕉生產中的新主栽品種（謝江輝，2019）。【本研究切入點】利用突變體篩選培育抗枯萎病粉蕉品種，以解決目前粉蕉主栽品種面臨的枯萎病嚴重、生長周期長、種植風險高、難以宿根連作等瓶頸問題，但至今尚未培育出穩定的抗枯萎病粉蕉（ABB）品種。【擬解決的關鍵問題】利用組織培養繁育結合田間種植篩選對金粉1號抗病早花突變體55b進行逐步分離，對其形態學特征、農藝學特性、生物學特性及抗香蕉枯萎病等主要性狀進行觀察、鑒定，并利用ISSR分子標記對突變體55b及野生型金粉1號的基因組DNA進行遺傳分析，為進一步利用突變體55b株系選育抗枯萎病粉蕉新品種打下基礎。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試金粉1號及其抗病突變體，由國家香蕉產業技術體系南寧綜合試驗站團隊培育。供試病原菌為香蕉枯萎病菌1號生理小種（F. oxysporum f. sp. cubense race1，Foc1），由中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所提供。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 突變體株系的分離 2012年在金粉1號粉蕉組培繼代培養時，在培養基中添加高濃度的植物生長調節劑，誘發體細胞無性系變異，獲得變異后代，通過重病蕉區（前作種植金粉1號，枯萎病發病率達95%以上）田間種植、觀察；2014年從宿根蕉中初步篩選出4個抗枯萎病且經濟性狀表現較好的粉蕉新單株，其中編號為55b的新單株同時還兼具早花、植株相對矮化的特性，采集55b單株的健壯吸芽，剝取吸芽的莖尖作為外植體進行組培快繁。組培生根苗經過假植階段后，2015年移栽2000株突變體株系到重病區（1860株/ha）種植，按常規方法進行管理，以金粉1號為對照品種，果實采收后，取其中抗枯萎病、早花、植株相對矮化優良單株的健壯吸芽再次組織培養，并移栽2000株到重病區種植，后代果實采收后再采集具典型特征優良單株的健壯吸芽培養，于重病區種植，連續重復分離篩選4次，獲得55b突變體株系。

1. 2. 2 植株形態特征和生物學特性觀察 隨機抽取30株突變體和對照金粉1號，參照《香蕉種質資源描述規范和數據標準》（黃秉智，2006）對植株形態特征和生物學特性等進行觀察、記錄。

1. 2. 3 果實品質測定 選擇成熟度一致的蕉果催熟后委托廣西分析測試研究中心測定品質指標。總糖、總酸、可溶性固形物、蛋白質和維生素C含量測定分別采用GB/T 5009.8—2016《食品安全國家標準 食品中果糖、葡萄糖、蔗糖、麥芽糖、乳糖的測定》、GB/T 12456—2021《食品安全國家標準 食品中總酸的測定》、NY/T 2637—2014《水果和蔬菜可溶性固形物含量的測定 折射儀法》、GB 5009.5—2016《食品安全國家標準 食品中蛋白質的測定》、GB 5009.86—2016《食品安全國家標準 食品中抗壞血酸的測定》的測定方法。

1. 2. 4 抗病性鑒定 2015—2022年在廣西南寧市武鳴區、西鄉塘區，玉林市福綿區、玉州區，崇左市龍州縣，來賓市武宣縣等地的香蕉種植區試驗種植，田間調查枯萎病發病植株，累計3萬余株，統計發病率。采用傷根浸菌法進行苗期抗枯萎病性鑒定，將4～5片葉齡健康組培苗從基質中連根拔起，再將整個根部浸入1×105個孢子/mL的Foc1分生孢子懸浮液中，30 min后重新移栽到營養杯中，以相同苗齡金粉1號組培苗為對照處理（CK），每處理接種香蕉苗不少于200株并進行觀察統計，計算各處理的發病情況。

1. 2. 5 多態性分析 蕉苗高1.0 m左右時，取田間栽培突變體和野生型金粉1號頂端未展開心葉各10個樣品，分別混合，立即用液氮處理，于-80 ℃保存備用以提取基因組DNA。采用BioFastSpin植物基因組DNA提取試劑盒提取DNA，提取方法參照試劑盒說明書。引物設計參照哥倫比亞大學公布的ISSR引物序列，并參考相關文獻篩選部分引物進行試驗（鄒瑜等，2016），引物由北京擎科生物技術有限公司（南寧）合成，引物序列信息見表1。ISSR標記及其產物電泳方法參考鄒瑜等（2016）。

1. 3 統計分析

采用Excel 2019進行數據統計與分析。僅記錄清晰、穩定且可重復的條帶。二元數據矩陣用NTSYS 2.1中的DICE法計算遺傳相似系數。

2 結果與分析

2. 1 突變體篩選結果

根據突變體55b抗香蕉枯萎病的優良性狀，采集其具有典型性狀健壯吸芽進行組織培養，經過4次重復分離和篩選，結果如表2。對種植田間的組培苗進行觀察和統計，在第1次重病蕉區田間種植篩選中，統計發現2000株突變體株系后代中有抗枯萎病植株1895株，發病植株105株；在第2次田間種植篩選中，統計發現2000株突變體株系中有抗枯萎病植株1957株，發病植株43株；在第3次田間種植篩選中，統計發現2000株突變體株系中有抗枯萎病植株1989株，發病植株11株；在第4次田間種植篩選中未發現枯萎病發病植株，抗枯萎病植株占比為100.00%；田間種植觀察發現抗病突變體株系與對照金粉1號相比，植株高度明顯矮20%～30%、生長周期明顯縮短1～3個月，而感病植株假莖高度、生長周期均與對照接近；經過4次組織培養和田間分離篩選，結果顯示移栽到田間的突變體植株植物學和生物學性狀穩定，抗枯萎病、早花及植株矮化等特異性明顯，性狀遺傳穩定。

2. 2 主要性狀鑒定

2. 2. 1 植物學特征 突變體55b及金粉1號主要植物學特征對比見表3。55b表現為植株樹勢中等，新植蕉假莖平均高335.3 cm，假莖基圍（距地面30.0 cm處）和中圍分別為84.2和57.5 cm，分別比對照金粉1號矮（小）27.1%、23.3%和11.5%，假莖顏色為黃綠色，有光澤，著紅褐黑色，內假莖為黃綠色；55b冠幅較金粉1號明顯小，葉姿開張，頂部2葉翼姿態輕微向內翻卷，植株葉片明顯小于對照，葉片長度、寬度分別為209.0和64.6 cm，分別比對照金粉1號小4.4%和9.4%，長寬比為3.2，葉片基部形狀為兩側圓形；葉面、葉背和葉片中脈顏色均為綠色，有光澤，葉背和葉鞘蠟粉多；葉柄長度54.7 cm，比對照金粉1號小9.4%，形狀為翼狀，葉柄槽邊緣閉合交疊；花穗軸向下斜生，收獲時雄花蕾形狀為卵圓形，花蕾頂部苞片排列小覆瓦狀，苞片外表面顏色為紫粉紅色，內表面顏色為紅色，苞片頂部形狀鈍尖，苞片蠟粉較多，苞片無宿存性，花序軸疤痕突出程度強。

2. 2. 2 農藝學特性 由表3可知，55b果穗微斜，果穗柄顏色為綠色，周長20.7 cm，果穗呈圓柱形，結構緊密，梳形整齊，果穗長度82.9 cm，寬度40.2 cm，分別比對照金粉1號小4.4%和6.5%；果梳數中等，平均12.3梳，果指雙排排列，果指形狀直，果棱不明顯，果指先端形狀鈍尖，且有花器官宿存。果指平均長度為15.0 cm，比對照金粉1號小5.1%，果柄無毛；生果皮呈中等綠色，果肉硬度中等，果肉為乳白色；一般條件下平均株產為 22.5 kg，產量約42000 kg/ha（1860株/ha）；3—6月上市收獲為正造果，果實產量高、品質好、售價高。

55b和金粉1號成熟果實主要品質性狀見表4。55b熟果皮顏色為黃色，果實不易脫把，果皮薄，不裂果，厚度為2.8 mm，果皮易剝離，熟果肉顏色為乳白色，果肉質地軟糯、爽滑、細膩，可食率75.5%，風味甘甜無酸，品質優；55b成熟果實總糖、總酸、維生素C及鉀含量分別為24.9 g/100 g、3.9 g/kg、12.8 mg/100 g、317.0 mg/100 g，分別比對照金粉1號高6.0%、8.3%、13.3%和10.8%；可溶性固形物含量為28.9 g/100 g，蛋白質含量為0.9 g/100 g，與對照金粉1號基本接近；果實成熟后期無梅花點，貨架期約4～6 d。

2. 2. 3 生物學特性 粉蕉在廣西植蕉區一年四季均可種植，常規種植條件下，3月上旬（春植）定植6～8葉齡假植苗，9月中下旬-10月中下旬抽蕾，次年4月中旬可陸續收獲，收獲時有綠葉數8～11片，55b植株新抽總葉片數為38～43片，與其生長周期短吻合；金粉1號新抽總葉數45～51片，55b組培苗正造蕉生長周期一般比金粉1號短2～3個月，在留芽且安全過冬的條件下，宿根蕉生長周期為11～13個月 ，比金粉1號短1～2個月，冬季氣溫低或肥水管理水平低時生長周期稍長。

2. 2. 4 抗香蕉枯萎病性 抗病性田間調查結果顯示（表5），55b在各試驗點田間枯萎病發病率遠低于金粉1號，在感染Foc4生理小種的蕉園55b的發病率可控制到5.0%以下，對照金粉1號發病率10.0%～30.0%；在感染Foc1生理小種的蕉園55b的發病率可控制到10.0%以下，對照金粉1號發病率30.0%～100.0%；55b宿根留芽也表現出良好的抗病性，宿根蕉發病率低于組培新植蕉。抗病性苗期鑒定結果表明，接菌（Foc1）后20 d對照金粉1號開始出現輕微的病癥，此時55b幾乎沒有感病現象；接菌后80 d對照金粉1號發病率為95.6%，死亡率達75.0%，此時55b僅有極少數出現輕微黃化現象，發病率為6.5%，55b發病率明顯低、發病晚、受害輕。

2. 3 遺傳多態性分析結果

采用13條ISSR引物對突變體55b和金粉1號的基因組DNA進行PCR擴增，分析突變體株系55b與金粉1號的遺傳差異。結果（圖1）表明，13條引物共擴增獲得65條清晰、可辨識的擴增條帶，其中引物UBC811和UBC836各具有1條多態性條帶（圖1-C和圖1-H），引物UBC842具有3條多態性條帶（圖1-K），多態性比率為7.7%，突變體55b與金粉1號之間的遺傳相似系數為0.96，說明二者的遺傳距離較短，遺傳背景相似。

3 討論

香蕉多細胞分生組織的體外誘變常導致大量產生嵌合體，如Red香蕉（Musa accuminata）果皮外表呈紅色，果皮底色為綠色，組培后代可同時獲得紅果皮“紅蕉”和綠果皮“綠蕉”2種類型。嵌合體在自然條件下不穩定，不利于其推廣應用（李天菲和蔡得田，2002；李明銀和何云曉，2005）。篩選并利用離體培養產生的變異已成為香蕉新的育種途徑之一，而嵌合體的分離純化在全球香蕉新品種培育中也占據較重要的地位。郭建輝（2003）利用輻射誘變結合離體培養技術，經過10多年的純化篩選，從北蕉中選育出漳蕉8號；徐立等（2009）從巴西蕉組培苗中發現了果皮帶毛突變嵌合體，通過4次組培分離，獲得較純的突變株系；寶島蕉（GCTCV-218）吸芽同時有“青筍”和“紅筍”2種不同顏色類型，廣東農業科學院果樹研究所科技人員經過多代分離育成南天黃，南天黃組培苗后代仍有紅稈植株，分離育成南天紅（許林兵等，2017）。為解決目前粉蕉主栽品種面臨的枯萎病嚴重、種植風險高、難以宿根連作等瓶頸問題，本研究首次在我國粉蕉主栽品種金粉1號離體快速繁殖過程中誘發體細胞無性系變異，從中篩選出抗香蕉枯萎病、早花、矮化，且經濟性狀表現較好的粉蕉新單株，通過重復多代進行組培增殖培養，結合田間種植分離篩選，獲得性狀穩定的突變體株系。

在作物育種研究中，植株高度與抗逆性存在一定程度的關聯性，通常發現植株矮化則抗病性提高（何永濤等，2022）。趙則海等（2011）研究發現，矮生型四棱豆的苯丙氨酸解氨酶活性高于攀援型，有助于抵御外界脅迫，具有更高的抗蟲、抗病能力；甘露等（2017）研究表明，草地早熟禾矮化突變材料對銹病的抗性相應提高。在香蕉育種中也發現類似現象，抗病香蕉種質如Goldfinger和寶島蕉等植株均較其親本矮壯；陳厚彬等（2006）在對18株易感枯萎病的香蕉品種進行抗性篩選時發現其中有2株矮化突變體具有抗病性；胡玉林等（2008）對2個月苗齡的巴西蕉誘變處理苗進行抗病性篩選，發現從矮化突變植株中獲得抗病性突變體的比例較高；許林兵等（2017）研究發現，抗枯萎病香蕉新品種南天黃株高明顯較寶島蕉（新北蕉，Formosana，GCTCV-218）矮；科研人員采用廣粉1號（ABB）×長梗蕉（BB）雜交，選育出抗枯萎病特色香蕉品種粉雜1號，其植株較其親本矮壯（吳元立等，2022）；在本研究中，經抗病性篩選后發現，抗枯萎病突變體同時兼具植株矮化特性，而感病植株假莖高度與對照接近，為高稈，推斷該突變體香蕉的抗病與植株矮化基因有可能具有相連鎖的特性，其突變機理尚需深入研究。

粉蕉極易感染枯萎病，通過不斷更換新地是當前粉蕉種植的主要栽培模式（鄒瑜等，2009）；粉蕉的生育期長，2年只能種一造；植株高大，假莖高度高達4.5～5.0 m（趙明等，2021），導致生產上容易出現諸多問題，表現為田間管理周期長、成本投入高，臺風、寒害等自然災害風險大，限制了粉蕉產業的健康發展。因此，長期以來培育抗枯萎病、生育期短、矮化的粉蕉品種是粉蕉育種工作的重點研究方向之一 。在本研究中，篩選的突變株系55b與金粉1號相比具有明顯優勢：其枯萎病發病率明顯低、發病晚、受害輕，可實現宿根連作；開花期和收獲期提前，組培苗正造蕉生長周期比金粉1號短2～3個月，宿根蕉比金粉1號短1～2個月，節約管理成本；植株長勢中庸，株高比金粉1號矮27.1%，降低種植風險。盡管55b單株產量有所下降，略低于金粉1號，但其栽培過程中可適當增加種植密度（2010～2160株/ha），提高收獲率，單位面積收獲產量提高。因此，篩選的突變株系55b綜合性狀優良，符合育種目標，適應市場發展需要，具有較好的推廣應用前景。

4 結論

從粉蕉主栽品種金粉1號突變體55b后代中分離篩選的抗枯萎病、早熟、矮化株系可用來培育大面積推廣的粉蕉新品種，或進一步由其衍生出具有廣泛應用價值的親本育種材料在香蕉育種研究中發揮作用。

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（責任編輯 麻小燕）