考慮地形與生物多樣性的InVEST 模型及其在縣域生物多樣性安全格局分析中的應用

陳朝，楊賢房，陳進棟，王琦，劉婷，鄧南榮

1.華南土壤污染控制與修復國家地方聯合工程研究中心, 廣東省農業環境綜合治理重點實驗室,廣東省科學院生態環境與土壤研究所

2.福建師范大學地理科學學院

3.江西師范大學地理與環境學院

4.贛南師范大學地理與環境工程學院

生物多樣性是生物及其與環境形成的生態復合體以及與此相關的各種生態過程的總和，通常包含遺傳多樣性、物種多樣性和生態系統多樣性[1-2]，其中保護物種多樣性和生態系統多樣性是為了實現對生物多樣性和自然棲息地的整體保護，屬于區域或景觀尺度生態安全格局及環保策略評估的重要目標[3-4]。自1992年聯合國環境與發展大會（UNCED）正式簽署《生物多樣性公約》以來，眾多生物多樣性保護國際組織〔如世界自然保護聯盟（IUCN）、國際鳥盟（Bird Life International）、聯合國環境保護世界監測中心（UNEP-WCMC）、世界自然基金會（WWF）、全球森林觀察（GFW）、大自然保護協會（TNC）等〕對全球和區域物種、生態系統層次的生物多樣性安全格局越來越重視[2,5-6]。較多學者提出需要系統考慮物種豐富度以及物種多樣性的重要度（范圍稀有性）與人類活動擾動等因子效應，以綜合反映物種多樣性對區域生物多樣性安全格局的影響[7-8]。

地形是影響區域生物多樣性安全格局的重要因素[9]。已有研究表明海拔高度[10]、坡位[11]、坡向[12]等地形因子通過影響區域水、熱能量分配與物質遷移轉換，進而影響到局域氣候環境下的生物多樣性分布格局，而中海拔、坡谷地區對應的中復雜程度地形被較多研究證明有較高物種豐富度[13-14]。常用的地形指數如地形位置指數（TPI）、地形濕度指數（TWI）、地形起伏度（RA）可以較好地反映地形坡位與分形類別、流域土壤水分飽和狀態及地表起伏程度等方面的空間分異特征，因而被眾多研究者采用以描述地形因子對區域生物多樣性格局的影響[15-16]。但綜合量化地形空間變化特征指標以反映對區域生物安全格局的研究尚且少見。

生境多樣性是生態系統多樣性形成的基本條件，也是保護生物多樣性的重要基礎[17]。生境多樣性一般用生境質量衡量，生境質量是生態系統為個體或種群的生存提供適宜的生產條件的能力，反映著生物棲息地質量狀況，是生態系統和景觀生物多樣性的直接體現[18]，也被視為區域生物多樣性和生態服務水平的重要表征和反映，同時也是區域生態安全保障和人類福祉提升的關鍵環節[19]。目前，國內外開展的生境質量研究主要集中在不同區域尺度下的土地利用重建[20]、河湖[21]、自然保護區[22]和特定物種[23]的生境質量變化及生態脆弱性評估[24]等方面，研究方法多采用生境適宜性評價模型，如機理和生態位類模型HIS、MAXENT、GARP、ENFA等，經典統計學模型LRM、GLM、MARS 等以及機器學習類模型ANN、CART、RF 等[25]。在眾多的生境質量量化評估模型中，由美國斯坦福大學、世界自然基金會和大自然保護協會共同開發的InVEST生境質量模型[26]，充分考慮了土地利用變化對生態系統的影響，而且具有數據較易獲取、模型參數調整靈活、評估準確度高、空間可視化能力強等優點[27]，因而在生態系統生境質量及服務評估中得到廣泛應用。較多學者[20,28-29]已應用此模型評估了特定流域和區域生境質量時空格局變化。

InVEST 生境質量模型側重于從土地利用角度系統考慮生境質量優劣，但忽略了物種多樣性本身及地形、水熱等其他重要生境因子影響，而綜合考慮生境多樣性和物種多樣性對于環境管理和基礎研究具有重要價值[3,17]。鑒于此，筆者采用InVEST 生境質量模型評估研究區生物多樣性安全格局，再采用考慮地形與物種多樣性方法改進優化上述格局，以期多視角綜合反映研究區生物多樣性安全格局，并為區域生物多樣性保護與可持續利用、國土空間格局優化、生態安全及環境質量評估與治理等相關領域研究提供理論支撐與決策依據。

1 研究區概況

翁源縣（113°30′E～114°18′E，24°07′N～24°40′N），地處粵北山區“三山兩谷”地形中的中、南部山系間的滃江盆地，流水和巖溶作用形成了典型的中低山、丘陵崗地與平原、階地、水系縱橫交錯的復雜地形地貌（圖1）[30]，是北江上游重要的水源地、水源涵養區和南嶺山地生物多樣性維護區。翁源縣屬中亞熱帶季風氣候，冬短夏長、雨熱同期，光、熱、水資源十分豐富。年均氣溫20.3 ℃，年均降水量為1 778 mm，境內主要河流滃江為珠江水系北江的一級支流[31]。縣域內重要野生動、植物保護資源包括云豹（Neofelis nebulosa）、豹（Leopard）、蟒蛇（Python bivittatus）、黃腹角雉（Tragopan caboti）、金貓（Catopuma temminckii）、穿山甲（Manis）、水獺（Lutra lutra）、大靈虎紋蛙（Hoplobatrachus）、水鹿（Cervus equinus）、斑林貍（Prionodon pardicolor）、鼬獾（Melogale moschata）、赤麂（Muntiacus vaginalis）、野豬（Sus scrofa）、中華竹鼠（Rhizomys sinensis）、大白鷺（Ardea alba）；杉木（Cunninghamia lanceolata）、木荷（Schima superba）、羅浮柿（Diospyros morrisiana）、毛棉杜鵑花（Rhododendron moulmainense）、黧蒴錐（Castanopsis fissa）、栲（C. fargesii）、羅浮錐（C. faberi）、米櫧（C. carlesii）、華潤楠（Machilus chinensis）、鼠刺（Iteachinensis）、毛竹（Phyllostachys edulis）和甜櫧（C. eyrei）等[32-33]。

圖1 研究區位置及高程Fig.1 Location and DEM of the study area

2 研究方法

2.1 數據來源及預處理

采用的數據主要包括IUCN 瀕危物種紅色名錄物種多樣性2021年空間分布矢量數據以及生物多樣性豐富度（BR）1 km 柵格數據；UNEP-WCMC 提供的2020年人類足跡（HF）1 km 柵格數據；GFW 提供的2018年生物多樣性重要度（范圍稀有度，BS）1 km柵格數據；地理空間數據云（http://www.gscloud.cn/）30 m 分辨率數字高程模型（DEM）數據；韶關市林業局提供的2019年森林資源二類調查成果中的翁源縣植被總覆蓋度（ZFGD）矢量數據；韶關市翁源縣生態環境局提供的生態保護紅線劃定成果；韶關市翁源縣自然資源局提供的翁源縣2019年第三次國土調查統一時點更新數據。為便于計算縣域尺度地形、生物多樣性綜合指數與生境質量指數，將不同尺度柵格大小統一重采樣為30 m 柵格。

2.2 地形多樣性綜合指數

考慮到地形因素對生物多樣性的復雜影響機理，參考相關研究文獻及研究區地形特點，構建融合基于TPI 的坡度位置指數（SPI）[11]、基于TWI[15]的地形濕度指數相對差值（RDW），與RA[34]的地形多樣性綜合指數（TDCI），以反映研究區生物多樣性的地形因子影響程度。具體計算公式如下：

式中：TDCI 為地形多樣性綜合指數；SPI'、RDW'、RA'分別為SPI、RDW 與RA 歸一化處理之后的地形指數；TIi為第i個地形指數柵格值；TImax和TImin分別為地形指數最大和最小值；SPI 為坡度位置指數，該指數綜合了坡度和TPI 所蘊含的地形特征信息，將地貌劃分為6 類[11]，根據研究區地形地貌特點并參考已有研究成果[35-36]，將山脊、上坡、中坡、平坡、下坡和山谷對應的生物多樣性從低到高分別賦值1 ～6；SD 為TPI 計算結果的標準差；TPI 為地形位置指數，表示預定移動卷積窗口半徑（MR）內的中心點（z0）高程與平均高程之差，m；n為MR 半徑內DEM 柵格數量；zi為第i個柵格高程，m；RDW 為給定鄰域卷積窗口內的地形濕度指數最大值TWImax與最小值TWImin的相對差值；TWI 為地形濕度指數，表示單位長度等高線上地表水所流經的上游區域匯水面積（SCA）與地表坡度正切值（tanβ）之比的自然對數；RA 為地形起伏度，m；Hmax和Hmin分別為單位鄰域面積內最大和最小高程，m。

采用均值突變法[37]確定最佳鄰域分析窗口，通過Python 編程批量計算N個遞增分析窗口（3×3，···，150×150）下的平均TPI、RDW 與RA 最佳窗口，計算結果分別為13、8、7 個DEM 單元（其中TPI 采用環形鄰域，RDW 與RA 采用矩形鄰域），即390 m 環形、240 和210 m 矩形卷積窗口。

2.3 生物多樣性綜合指數

構建生物多樣性綜合指數（BCI）以反映受人類活動擾動下的重要物種、群落層次下的生物多樣性狀態，計算公式如下：

式中：BR 為IUCN 生物多樣性豐富度，根據每個1 km 柵格中可能出現的生態系統類型中物種數量求和計算；HF 為人類足跡數據，反映生態系統受人類活動擾動的壓力狀態，包括生物多樣性、水、碳壓力指數；ZFGD 為植被總覆蓋度；BS 為生物多樣性重要度（范圍稀有性），根據1 km 柵格像素面積除以每種物種的范圍面積計算得出，即給定像素包含物種范圍比例，將所有物種的計算值相加，反映每個像素對那里出現的物種的總體重要性；H'為香農-威納（Shannon-Wiener）指數，反映物種的多樣性指數；s為總的物種數；Pi為第i個物種個體數占總個體數的比例。當物種數為1 時，H'達最小值0；當物種數為2 以上，且每個物種個體數量相等時，H'達到最大值[38]。根據翁源縣界提取IUCN 所有紅色名錄兩棲動物、哺乳動物、爬行動物、魚類、淡水類群、鳥類和植物類別評估物種的空間范圍對應的翁源縣域內物種分布范圍，在ArcGIS 軟件中分層提取每一物種分布范圍計算H'指數并轉成30 m 柵格，最后疊加求和計算翁源縣的H'指數。

2.4 InVEST 生境質量模型

InVEST 模型生境質量模塊對于生境質量的評價是通過分析生境斑塊在所處基質中受到的各種威脅的綜合影響來進行的[27]。衡量生境質量有4 個要素：每種威脅的相對影響、每種生境類型對于每種威脅源的相對敏感性、自然棲息地（生境斑塊）與威脅來源的距離以及土地受法律保護的程度。假設威脅源對生境的干擾強度是線性衰退，柵格x處的生境類型為j，則生境類型在位置的退化程度如下所示[26]：

式中：Dxj為生境類型j中第x個生境像元的生境退化程度；r為生境威脅源；wr為威脅源r的權重；y為威脅源r中的柵格數；ry為土地利用圖中每個柵格上威脅源的個數；Sjr為土地利用類型j對威脅源r的敏感性；βx為生境保護程度；irxy為柵格y中的威脅源r對柵格x的影響；dxy為柵格x與柵格y的距離，km；drmax為威脅源r的影響范圍，km。

生境質量指數的計算公式如下：

式中：Qxj為土地利用類型j中柵格x的生境質量；Hj為土地利用類型j的生境適宜度；k為半飽和常數，一般取生境退化程度最大值的1/2；z為模型默認參數，可設置為2.5。生境質量得分域為0～1（生境適宜度最高時得分為1，最低時得分為0）。參考模型推薦值及已有研究成果[26-28,39]，威脅源及其相對權重和最大影響距離、生境適宜度及其對威脅源的相對敏感度賦值見表1 和表2。

表1 威脅源及其相對權重和最大影響距離Table 1 Threat sources and their relative weights and maximum impact distances

表2 生境適宜度及其對威脅源的相對敏感度Table 2 Habitat suitability and its relative sensitivity to threat sources

2.5 顧及地形與生物多樣性的InVEST 模型生物多樣性安全格局

基于生境質量指數（Qxj）、生物多樣性綜合指數（BCI）和地形多樣性綜合指數（TDCI）構建和計算區域水平的生物多樣性安全格局指數（BSPI），計算公式如下：

式中：β1、β2、β3為采用層次分析法（AHP）計算的權重系數，綜合考慮各指標對研究區生物多樣性影響程度并參考前人研究成果[28,40]構建比較矩陣，計算比較矩陣得到的最大特征值（3.00 92）所對應歸一化特征向量，獲取Qxj、BCIx和TDCIx權重，CR 為0.008 8（＜0.1），通過一致性檢驗。

按照自然斷點法將生境質量、生物多樣性及地形多樣性綜合指數及生物多樣性安全格局指數評價結果從低至高分成1～5 級。生物多樣性安全格局按生物多樣性安全格局指數高低分級，分別對應高安全、較高安全、中安全、較低安全、低安全5 個等級。

3 結果與分析

3.1 生境質量指數分布格局

通過InVEST 生境質量模型對研究區生境質量進行評價，得到HQI 分布格局（圖2）。從評價結果來看，翁源縣生境質量高值區主要分布在森林生態系統、草地生態系統和濕地生態系統，尤其是濕地生態系統中的河湖水系區是生境質量最高區，這些區域受人為擾動較小，生態系統相對穩定，為區域生物提供了較好的生態環境；低值區主要分布在人工生態系統和農田生態系統，這些區域人類活動強烈，生態系統受人為擾動較大，生境質量較低。總體來看翁源縣大部分區域生境質量良好，尤其在人為擾動較弱的水系和林地區最為明顯，生境質量較低區集中在建設用地、耕地和其他農用地等人類活動強烈區域。

圖2 生境質量指數分布格局Fig.2 Habitat quality index distribution pattern

3.2 地形與生物多樣性指數分布格局

SPI、RDW、RA 和TDCI 分析結果如圖3 所示。總體來看，TDCI 與RA 和SPI 的分布格局類似，有較好的一致性，而與RDW 分布格局相反。RA 較大區在中尺度效應加持下，坡上、山脊與山谷區生物生境更趨多樣化，有利于不同生境物種的共存，物種豐富度更高；地形起伏度小、坡度位置平坦區，RDW 較大，尤其是河湖水系區，這些區域具有更大的坡面匯流面積或較低的水力坡降，土壤更容易達到飽和而產流，因此蘊藏有更豐富的生物多樣性。

圖3 地形與生物多樣性指數分布格局Fig.3 Topography and biodiversity index distribution patterns

BCI 高值區主要分布在縣域西北部、東南與東北部，這些區域分別是翁北、西北森林自然公園、青云山自然保護區與貴東飲用水源-半溪自然保護區所在地，自然生境質量良好，物種多樣性豐富，HF 低，但ZFGD 與BS 較高，因此，BCI 較高；低值區與TDCI、HQI 低值分布格局類似，主要為受人類活動擾動壓力較大的建設用地與耕地區，BR 與H'本身較低，HF 高，ZFGD 與BS 下降，導致BCI 較低。

3.3 生物多樣性綜合安全格局

基于生物多樣性綜合安全格局指數（BSPI）的分級結果見圖4 及表3。從總體分布來看，翁源縣BSPI 與HQI、BCI 及TDCI 分布有較好的一致性，且具有更精細的格局分布。低風險/低脆弱（高安全）區域面積為37 873.71 hm2，占全域總面積的17.44%，主要分布在縣域內城鎮建設用地、交通水利和耕地等人類活動干擾頻繁而強烈區，物種相對貧乏，生物多樣性相對較低，生態系統類型單一、脆弱，生境質量較差；中風險/中脆弱（中安全）區域面積27 643.77 hm2，占全域總面積的12.73%，主要分布在滃江及支流河湖水系周邊緩沖帶、人工和農田生態系統周邊與山麓結合帶，為人類活動中度干擾區，物種豐富度一般，局部生物多樣性較豐富，但生物多樣性總體水平一般；高風險/高脆弱（較低安全及低安全）區域面積達到151 638.30 hm2，占全域總面積的69.83%，主要分布在翁北、西北森林公園、自然保護區與翁東南、翁東北飲用水源和自然保護區，為人類活動影響微弱區，物種和生態系統類型豐富，植被覆蓋好，生境質量高。

表3 生物多樣性綜合安全格局分布面積統計Table 3 Statistics on the distribution area of comprehensive biodiversity security pattern

圖4 生物多樣性綜合安全格局及生態保護紅線Fig.4 Comprehensive biodiversity security pattern and ecological conservation redline

對比翁源縣生物多樣性綜合安全格局與生態保護紅線劃定范圍（圖4 及表3），高風險低安全面積占生態保護紅線劃定面積的71.32%，高風險低和較高風險較低安全面積占比達到96.69%，說明研究區生物多樣性綜合安全格局符合生態保護紅線中南嶺山地生物多樣性維護-水源涵養生態保護區定位的實際情況，同時，這與原國家環境保護部2015年發布的《中國生物多樣性保護優先區域范圍》中指出，研究區所在的北江支流滃江流域大部分區域屬于我國南嶺生物多樣性保護優先區域的客觀事實相吻合。

4 討論

InVEST 模型生境質量模塊基于土地利用類型的地類景觀與生態威脅源的關系，通過分析生境質量（或者生物棲息地質量）間接反映生物多樣性高低[41]，但忽視了不同土地利用強度與土地管理方式對區域生物多樣性的影響，有研究表明農業有機耕作管理方式可能會增強局域物種多樣性，而土地利用強度增加會減少局域物種豐富度[42]。因此，未來研究還需充分結合區域復雜的土地利用方式與環境生態交互影響過程，才能提升模型對區域生物生境質量的評估精度。

限于縣域尺度物種分布、豐富度等生物多樣性相關數據的獲取難度，生物多樣性指數計算主要采用廣泛使用的IUCN 數據源，但有研究表明IUCN 物種分布范圍仍有較大的不確定性[43]，為此采用了生物多樣性豐富度與重要度、人類足跡和植被總覆蓋度指標修正生物多樣性安全格局評價結果。此外，基于縣域小尺度和數據源中能獲取到的最詳盡空間分辨率考量，統一將各種數據源重采樣為30 m 柵格以便于分析計算，盡管如此，更高精度的物種分布范圍數據的獲取用來精細刻畫區域生物多樣性格局仍然十分必要，野外樣方調查、長期定位觀測、生物多樣性本底調查結合遙感觀測、衛星追蹤等手段獲取生物地理分布數據可有效反映區域生物多樣性空間分布特征。

生物多樣性和生境質量可分別代表物種多樣性、生態系統多樣性層次的區域生物多樣性安全格局評價，在大中尺度景觀水平上，生物多樣性還包含著生態系統狀況及彈性（或區域環境狀況）和生態系統景觀多樣性等[3]，為此結合地形景觀條件改進了區域生物多樣性綜合安全格局分布的評估方法，同時通過區域生態保護紅線和《中國生物多樣性保護優先區域范圍》等相關資料進行驗證與分析，表明改進優化后的評估結果更能較精細和客觀地反映研究區生物多樣性安全格局。限于篇幅僅探討了地形景觀對區域生物多樣性安全格局的影響，而區域水熱氣候差異同樣也會影響區域生物多樣性富集與分布，且能更好地解釋富集度的空間異質現象[44]，因此，在景觀及更宏觀的尺度上，有待進一步深入研究水熱條件對區域生物多樣性綜合安全格局的影響。

5 結論

（1）翁源縣整體生境質量指數較高，尤其在人為擾動較弱的水系和林地最為明顯，生境質量指數較低區集中在建設用地、耕地和其他農用地等人類活動影響強烈區域。

（2）地形多樣性綜合指數與地形起伏度和地形坡度位置指數的分布格局具有較好的一致性，而與地形濕度指數相對差值分布格局相反。生物多樣性指數分布格局主要與香農-威納指數物種多樣性本底分布及生物多樣性豐富度、人類足跡指數、生物多樣性重要度與植被總覆蓋度的交互影響作用相關。

（3）生物多樣性綜合安全格局指數與生境質量指數、生物多樣性綜合指數及地形多樣性綜合指數分布有較好的一致性，低風險/低脆弱（高安全）區主要分布在縣域內城鎮建設用地、交通水利和耕地等人類活動強烈區，高風險/高脆弱（低安全）區主要分布在翁北、西北、東南、東北自然保護和飲用水源等人類活動干擾微弱區。通過與區域生態保護紅線等相關資料進行驗證與分析，表明改進優化后的評估結果更能較精細和客觀地反映研究區生物多樣性安全格局。