淺談大型底棲動物在水生態系統中的生態功能

鄭衛 楊陽 熊梟 邱江艷

(湖北攜創環境科技有限公司，湖北 武漢 430000)

底棲動物(Zoobethos)作為水生動物類群，其生活史的全部或大部分時間均位于水體底部。底棲動物劃分標準一般為大型底棲動物體型≥0.5mm篩網孔徑；小型底棲動物體型>0.042mm篩網孔徑且<0.5mm篩網孔徑；微型底棲動物體型<0.042mm孔徑篩網。根據類群的不同，大型底棲動物又可分為線形動物、扁形動物、環節動物、軟體動物和節肢動物等。大型底棲動物是水生態系統的一個重要組分，種類繁多，食性復雜，不僅是魚類重要的餌料，又因其活動范圍相對較固定；同時，不同種類間對不同水質的敏感差異性強，在生存的水體環境質量發生改變后，其群落結構變化趨勢可相應的反映出水體生態環境狀況的變化，對于了解生態系統的結構和功能有重要理論意義，特別是在物質循環和能量流動方面。底棲動物是水生態系統中的重要環境指示生物，如由美國俄亥俄州環保局提出，之后于全球范圍內被廣泛應用的底棲生物完整性指數(Benthic Index of Biotic Integrity，B-IBI)，其通過量化底棲動物的多種群落及功能特征來構建評價體系[1]，是水生態系統生物多樣性保護的重要依據，對水污染防治也有一定的參考價值。

1 大型底棲動物與環境因子的關系

大型底棲動物的生長、繁殖、種類組成、群落分布在不同的季節、不同的水體區域存在著顯著的差異，包括底質、水質、鹽度、溫度、重金屬、溶解氧等在內的環境因子對大型底棲動物都存在不同的影響。

宋晨等研究了浙江舟山海域大型底棲動物群落組成后表明，在舟山海域附近，與大型底棲動物群落最相關的是底層水鹽度、水深和硝態氮3項環境因子。伴隨著水深和鹽度的增加，硝酸氮含量則明顯降低，大型底棲動物群落物種數、豐度和豐富度則顯著增加。即鹽度和水深與大型底棲動物的物種數量、豐度、豐富度和多樣性等均具有顯著的正相關關系，而硝態氮則為負相關關系[2]。Montagna等在美國德克薩斯州Corpus Christi灣的研究也證實，較低的溶解氧含量會對大型底棲動物有直接的負面效應，包括生物量、棲息密度等均會降低，并且會促使對低氧條件耐受力差的大型底棲動物遷移至沉積物表面，進而改變底棲動物的垂直分布方式[3]。

不同的大型底棲動物的分布及數量和一定的重金屬含量有關。孫元敏等調查中國南亞熱帶海島海域沉積物重金屬污染數據，分析得到各海島沉積物中重金屬潛在生態危害指數與同期調查的大型底棲動物均勻度指數和生物量呈顯著負相關關系，大型底棲生物受重金屬帶來的污染生態效應較為明顯。并且通過食物鏈的富集和傳遞作用，最終對人類健康也造成了潛在的不利影響[4]。

2 大型底棲動物的生物指示作用

作為水生態環境的一環，大型底棲動物具有壽命長，遷移能力有限，流動性小的特點，加之其種群類別廣，其中既有水污染敏感種，又有污染耐受種，當水生態環境受到污染時，大型底棲動物的生物群落結構亦會隨之發生變化。因具有這一特點，大型底棲動物常被應用于對水質的評價。用底棲動物來評價水質的方法較多，如可以用一些對污染具有指示作用的生物顫蚓類(Tubificidae)、搖蚊科(Chironomidae)幼蟲等來進行評價，或采用GBI指數、EPT指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Beck指數、Trent指數、Good-night指數等來評價。

在美國，美國環境保護署(EPA)重點推薦底棲動物BI指數(biotic index)作為水質評價指數之一，而應用底棲動物進行評價的有48個州。不過由于美國地域廣闊，不同州間的差異性較大，各州建立了不同的B-IBI指數。如，沿大西洋中部海岸平原為CPMI指數，佛羅里達州為SCI指數等[5]。

在國內，應用大型底棲動物評價水環境生態是環境科學研究的一項熱點，很多學者都展開了相關研究，有些更提出了自己的方法。孔凡青等通過對B-IBI候選指數進行分布范圍分析和判別能力分析，以及相關關系分析，確定了永定河水系B-IBI的指標包括總分類單元數、搖蚊分類單元數和BI指數合計3個指標；其根據參照點25%分位數提出永定河水系底棲動物完整性評價標準：B-IBI>2.13為健康，B-IBI=1.60～2.13為亞健康，B-IBI=1.06～1.60為一般，B-IBI=0.53～1.06為較差，B-IBI=0～0.5為極差。根據其建立的評價標準，得到了永定河水系水體的健康狀況整體不容樂觀的結論，也為河流健康評價指標的選擇提供了一定的參考依據[6]。

馬陶武等通過對21種生物指數的綜合評估，篩選出了包含7種底棲動物生物指數的太湖水質敏感生物指數，分別是總分類單元數、(甲殼動物加軟體動物)分類單元數、%(甲殼動物加軟體動物)、%腹足綱、%直接收集者、Goodnight-Whitley指數以及Hilsenhoff生物指數。并提出了一個由4級區分標準構成的綜合生物指數，得出太湖水質狀況普遍較差的結論[7]。

3 底棲動物群落的生態功能

大型底棲動物作為水生態系統的一個重要組成部分，其生態功能主要體現在維持生物多樣性、次級生產力(即在食物鏈中的功能)、氮和磷等元素的傳遞。大型底棲動物通過進食水體環境中的營養物質，進而減少了水體環境中營養物質的含量，具有降低水環境污染的效果，在理論和應用上有重要的意義。

3.1 底棲動物凈水效果

大型底棲動物主要攝取水體中的低等藻類、有機碎屑、無機顆粒，對水體特別是污染水體具有明顯的凈化效應。較常見應用于水質凈化的底棲動物類群包括濾食性和刮食性2類。凈化原理主要基于其攝食特性和生理活動。通過生物操縱，可降低水體氮磷營養鹽，提高透明度，進而提升水質。濾食性大型底棲動物(蚌類、河蜆等)以水體中浮游藻類、細菌、輪蟲、原生生物、小型枝角類、小型橈足類以及有機碎屑為食，可以很好的凈化水質。刮食性大型底棲動物(螺類等)則主要依靠刮食行為攝食植物葉片上附著顆粒和著生藻類，通過減少附著顆粒和藻類提高沉水植物葉片的光合作用，其在一定程度上有利于沉水植物的生長和繁殖，進而達到改善水質的效果。

宋海亮等在太湖陳東港入湖口投放2種底棲動物螺螄和泥鰍延長食物鏈后，其中TN、TP、TOC和Chl.a的去除效率均比未投放底棲動物的廊道有提高。投放螺螄的效果最為明顯，TN、TP、Chl.a的去除率增長分別達54%、27%、26%。研究比較了不同廊道之中底泥的硝化和反硝化潛力，投放螺螄的廊道中反硝化潛力最大，為9.08×10-7g/(g·h)，且硝化潛力最小，為3.65×10-6g/(g·h)。經分析，該廊道去除氮的能力大幅提升，是因為引入螺螄加大了物質在食物鏈不同營養級間傳遞過程時的損耗，且由于螺螄的存在加強了底泥的反硝化潛力，有效地改善了太湖水體水質[8]。盧曉明等比較了2種底棲軟體動物(螺螄、河蚌)對水體的凈化作用，結果表明，2種底棲軟體動物(螺螄、河蚌)對水體中的化學需氧量、氨氮、總磷等都有一定的去除效果，其中低等藻類是螺螄及河蚌攝食的主要對象，因此導致河水中化學需氧量的同步下降。在總體凈化效果上，河蚌稍優于螺螄；在對總磷的凈化效果上，螺螄又總體上優于河蚌[9]。張愛菊等比較了在2種不同水體中銅銹環棱螺對CODMn、葉綠素a、氨氮、硝酸鹽氮和總磷的去除效果，結果表明，銅銹環棱螺對水體中的CODMn、葉綠素a、氮、磷等均有一定的去除效果，其中放養密度、水質肥瘦度和培養時間等3個因素對去除率存在顯著性差異[10]。李寅安比較了在不同放養密度條件下3種大型底棲動物對水體的凈化效果，結果表明，3種大型底棲動物(銅銹環棱螺、河蜆、三角帆蚌)的放養可有效去除水體懸浮顆粒和浮游藻類，提高水體透明度，改變可溶解性氮、磷形態，從而形成有利于沉水植物生長的外界環境。因此水污染治理工作中，可以通過對濾食性底棲動物和沉水植物的聯合生物操縱，利用不同生物體間的互作關系，促進水體營養鹽的循環，提高系統的復雜性與穩定性，最終改善水環境質量[11]。儲忝江等相關研究表明，濾食性貝類通過進食懸浮的有機物和有機碎屑，以及浮游植物、浮游動物等，再以假糞的形式排入水體，進而影響氮、磷在水體中的循環；作為濾食性貝類的背角無齒蚌、三角帆蚌能夠有效控制水體富營養化，可明顯降低富營養化水體中的總氮、懸浮物、化學需氧量和葉綠素a，其中對葉綠素a的凈化效果最佳，分別為96.8%和94.2%。2種河蚌對富營養化水體中總磷的凈化效果則不顯著；因此在控制水體的富營養化工作中，利用濾食性貝類，特別是三角帆蚌和背角無齒蚌是一種值得嘗試的生物操縱方法[12]。

3.2 底棲軟體動物富集重金屬效果

多數大型底棲動物對重金屬有明顯的富集作用。近年來，有關底棲軟體動物對水體重金屬富集效果方面已有大量的研究成果。

袁維佳等報道，對于水環境中的重金屬(銅、鋅、鉻、鎘、鉛)，螺螄具有相當好的富集能力，根據檢測結果，其體內的重金屬含量可達水體環境的800倍到20多萬倍。而對于不同的重金屬，螺螄的富集程度亦有所不同，其對銅和鋅的富集，是對鉻、鎘、鉛富集的幾十倍[13]。畢春娟等也曾報道，在長江口濱岸潮灘的所有大型底棲動物體內鐵的濃度為最高，其后依次為錳、鋅、銅，對鉛、鉻的吸收量則最小，相較其它生物必需元素低一至幾個數量級。對比軟體類，甲殼類體內銅的濃度較高，而鉛、鋅、鉻、錳的濃度低于河蜆的軟體組織。軟體類麂眼螺和泥螺幼體及所有甲殼類對銅有明顯的富集作用；除銅外，泥螺幼體和甲殼動物體內鋅的富集因子值也較高，泥螺的幼體單位面積內對銅、鉛、鐵、鉻的吸收量明顯要高于其它底棲動物，對錳、鋅的吸收量則僅少于滸浦的河蜆[14]。夏天翔等[15]比較了成年背角無齒蚌及三角帆蚌在水環境中對銅、鋅和鎘的去除與累積。結果表明，在相同重金屬濃度處理下，背角無齒蚌對于水體中銅、鋅、鎘的去除率分別高出三角帆蚌的0.2倍、0.9倍、0.5倍。這2種淡水蚌對于不同的重金屬離子去除率存在明顯差別，其中對鋅的去除率高于銅、鎘，且這一差別隨水體中重金屬濃度差異的增加而更加明顯。

水體重金屬污染是我國水生態系統面臨的主要問題之一，考慮到大型底棲動物對重金屬的富集作用，研究利用大型底棲動物對重金屬污染水體進行生物修復，已是一個較好的應用發展方向。

4 結論

與國外相比，國內更側重于在底棲動物資源調查以及群落分析分析等方向開展研究，而對底棲動物特別是大型底棲動物在維持生態系統健康和生物多樣性方面的實際生態意義及維持機制方面的研究才剛剛起步。

在“十四五”期間，我國提出了對河湖的水體由“水環境質量評價”轉變為“水生態系統健康評價”的水環境管理目標。考慮到大型底棲動物作為水生態系統的重要組成部分，建議應多方面系統性地分析大型底棲動物在水生態系統中的生物指示作用和生態功能，加強大型底棲動物在水環境生態監測及生態修復方面的研究，為大型底棲動物應用于水環境生態監測和水生態系統修復提供理論依據。