不同花生品種苗期農藝性狀、光合特性、光響應曲線及擬合模型比較

李飛，程相國，宋以星，張壘，李增強，李麗杰，周彥忠，張志勇

(1.漯河市農業科學院，河南 漯河 462000；2.河南科技學院生命科技學院，河南 新鄉 453003)

花生是我國重要經濟和油料作物之一[1，2]，也是我國重要的食用蛋白來源和食品工業原料[3]，在國民經濟和國際貿易中占有重要地位[4]。 近年來，隨著我國農業供給側改革不斷深入，花生種植面積和產量穩步增加，2020 年我國花生種植面積已超過470 萬hm2，年產量約1 700萬t，約占全國油料作物總產量的三分之一，花生產業發展對保障我國食用油安全具有十分重要的意義[5]。 因此，隨著種植面積和種植區域不斷擴大，對于花生如何充分利用光熱資源的研究越來越受到人們的重視。

光合作用是作物生長的基礎，也是產量形成的重要因素[6]，較高的光合利用效率是作物獲得高產的重要前提[7]。 作物光合利用效率強弱不僅反映植物生長差異，也反映植物對環境的適應能力[8，9]。 有研究表明，不同作物品種在同一地區的光合性能差異顯著[10，11]。 白雪卡[12]、黃躍寧[13]等對不同林木光合特性的研究發現，同一地區、不同品種對光響應的差異極顯著，這種光合能力差異被認為是對環境適應性的一種表現。 光響應曲線是反映植物光合速率隨光合有效輻射變化的趨勢線，是反映植物光合能力大小的重要指標。由光響應曲線模擬模型可得出植物表觀量子效率、最大凈光合速率、光補償點、光飽和點、暗呼吸速率等多個基礎光合特征參數[14]，而這些光合特征參數能直接或間接反映植物光合能力和呼吸消耗水平。

目前，光響應曲線是植物光合能力研究中的熱點，而在進行光響應曲線擬合時，國內外采用較多的模型有直角雙曲線修正模型[14]、直角雙曲線模型[15]、非直角雙曲線模型[16]和指數模型[17]。這幾類模型已被廣泛應用于多種作物和林果樹的光合測定中。 然而，目前關于花生苗期光合特性及光響應曲線參數的研究鮮有報道。 因此，本試驗對不同生長特性花生品種苗期農藝性狀、光合特性及光響應曲線進行研究，采用不同光響應模型對花生光響應曲線進行擬合，分析不同花生品種對光照的響應規律，以期為花生引種、新品種選育及配套高產栽培技術研究提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與種植

供試材料選擇5 個花生品種:河南省農業科學院培育的豫花9326 和豫花9327、漯河市農業科學院培育的漯花4087 和漯花4016、河南科技學院培育的新百花16。

于2021 年11 月在河南科技學院溫室內培養栽培，條件為光照時間10 h，溫度(30±2)℃；黑暗時間14 h，溫度(25±1)℃；晝夜空氣相對濕度(45±3)%。采用播種盤種植，沙土與基質比約為4∶1。 挑選飽滿、大小均勻的花生種浸種8 h 后播種。 每個品種播3 盤，每盤15 穴，每穴2 粒。 三葉期時每穴留1 棵壯苗并對測定株進行掛牌標記。

1.2 測定指標及方法

1.2.1 葉綠素指數、類黃酮化合物指數和氮平衡指數測定 播種后32 d，使用Dualex 便攜式植物多酚-葉綠素儀對掛牌標記的花生植株進行葉綠素(Chl)指數、類黃酮化合物(Flav)指數和氮平衡指數(NBI)測定。

1.2.2 葉片光響應曲線測定和擬合 播種后35 d，使用便攜式光合儀LI-6800(LI-COR，Lincoln，USA)標準葉室(2 cm × 3 cm)測定葉片光響應曲線。 參比室CO2濃度設定為375 μmol/mol，內置光合有效輻射梯度設置為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、0 μmol /(m2·s)，空氣溫度(30±2)℃。 測定部位為花生主莖倒三復葉的前端葉片。 光合儀自動記錄葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)等參數。 水分利用效率(WUE)利用公式WUE ＝Pn/Tr 計算。

采用直角雙曲線修正模型(MRH)、直角雙曲線模型(RH)、非直角雙曲線模型(NRH)和指數模型(EM)對光響應曲線進行擬合，對比分析相關參數。 具體模型公式如下:

(1)直角雙曲線修正模型(MRH)表達式為:

飽和光強(Isat):

最大凈光合速率(Amax):

(2)直角雙曲線模型(RH)表達式為:

(3)非直角雙曲線模型(NRH)表達式為:

(4)指數模型(EM)表達式為:

式中，An(I)為凈光合速率，I 為光合有效輻射。 α是光響應曲線的初始斜率即植物光合作用對光響應曲線在I ＝0 時的斜率，也稱為初始量子效率。β 和γ 為系數，Rd為暗呼吸速率。 θ 為曲線的曲率，Amax為最大凈光合速率。

(5)表觀量子效率(AQE):

AQE ＝(P200-P0)/(200-0) 。

實測值:Amax取實測值的最大值，光飽和點(LSP)取Amax對應光強，光補償點(LCP)為P0與P200連線與X 軸交點對應光強，Rd為光合有效輻射(PAR)為0 時的凈光合速率值。

1.2.3 株高、鮮重和干重 播種后38 d，選擇掛牌標記的花生植株，測定其株高及鮮重，烘箱烘干后測量植株干重。

1.3 數據處理與分析

每個指標均為9 次重復的平均值±標準差。運用Microsoft Excel 2010 進行試驗數據處理及作圖，采用SPSS 17.0 軟件進行方差、相關性分析和多重比較及光響應曲線模型分析。

2 結果與分析

2.1 不同花生品種苗期農藝性狀比較

由表1 可知，不同品種的株高表現為豫花9326＞漯花4016＞豫花9327＞漯花4087＞新百花16，豫花9326 株高顯著高于其它品種，新百花16株高顯著低于其它品種。 不同品種的植株鮮重表現為漯花4087 ＞漯花4016 ＞豫花9326 ＞新百花16＞豫花9327，漯花4087、漯花4016 和豫花9326 顯著高于新百花16 和豫花9327。 不同品種間的植株干重變化與鮮重基本相同，其中，漯花4016 明顯高于其它品種。

表1 不同花生品種農藝性狀比較

2.2 不同花生品種苗期葉片Chl、Flav 指數和NBI比較

由表2 可知，漯花4016 葉片Chl 指數最高，達22.88，顯著高于其它4 個品種。 各品種間葉片Flav 指數和NBI 無顯著差異。

表2 不同花生品種葉片Chl、Flav 指數和NBI 比較

2.3 不同花生品種苗期葉片光響應曲線參數比較

由圖1 可知，5 個品種葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)隨光合有效輻射(PAR)增加均呈先增加后降低趨勢，出現光抑制現象，葉片胞間CO2濃度(Ci)隨PAR 增加呈不斷下降趨勢，葉片水分利用效率(WUE)隨PAR 增加整體呈不斷升高趨勢。 當PAR≤200 μmol/(m2·s)時，5 個花生品種的葉片Pn 無明顯差異，當PAR≥400 μmol/(m2·s)時，漯花4087、漯花4016葉片Pn 高于其它3 個品種。 漯花4016、漯花4087 葉片Tr 始終高于其它3 個品種。 新百花16葉片Ci 在PAR ＝0 時明顯高于其它品種，其它水平下5 個花生品種的葉片Ci 差異不明顯。 當200 μmol/(m2·s)≤PAR≤1 600 μmol/(m2·s)時，漯花4087、漯花4016 葉片Gs 明顯高于其它3個品種。 當PAR≤50 μmol/(m2·s)時，5 個品種的WUE 無明顯差異，當PAR≥200 μmol/(m2·s)時，豫花9326 和豫花9327 的葉片WUE 高于其它3 個品種。

2.4 不同花生品種苗期葉片光合響應參數相關性分析

從表3 可知，豫花9327 苗期葉片Pn 與WUE呈顯著正相關，其它4 個品種葉片Pn 與WUE 呈極顯著正相關。 5 個品種葉片Tr 與Gs 均呈極顯著正相關，葉片Pn 與Ci 均呈極顯著負相關，Ci與WUE 呈極顯著負相關。 豫花9326 葉片Pn 與Tr 呈顯著正相關，漯花4016 和新百花16 葉片Pn與Tr 呈極顯著正相關。 新百花16 葉片Pn 與Gs呈極顯著正相關。 豫花9327 和漯花4087 葉片WUE 與Gs 呈顯著負相關。

表3 不同花生品種光合響應參數相關性分析

2.5 不同花生品種苗期光響應曲線模型擬合效果比較

由圖2 可知，5 個花生品種光響應曲線的4種光響應模型擬合效果與實測值曲線有明顯差異:直角雙曲線修正模型(MRH)在高PAR 時能較好地模擬出葉片Pn 下降趨勢，且模擬結果與實測值基本一致；其它3 種模型在400 μmol/(m2·s)≤PAR＜1 400 μmol/(m2·s)時，Pn 的擬合值比實測值低，當PAR≥1 400 μmol/(m2·s)，Pn 的擬合值比實測值高，呈現出一條穩定的漸進線，不能準確模擬5 個花生品種在光飽和后Pn 的下降趨勢。而直角雙曲線修正模型在各種光合有效輻射條件下與實測值偏離均較小，擬合效果最好。

圖2 5 個花生品種苗期光響應曲線模型擬合效果比較

2.6 不同花生品種苗期光合響應特征參數模型擬合值比較分析

表觀量子效率(AQE)是反映植物葉片光合生產潛能和光能轉換率的重要指標。 由表4 可知，5 個花生品種中豫花9327 葉片AQE 實測值最高，新百花16 最低。 模型擬合時，AQE 的RH擬合值與實測值偏離最大，NRH 擬合值與實測值最為接近，為AQE 最適擬合模型。

表4 5 個花生品種光響應特征參數模擬擬合值與實測值比較

5 個花生品種葉片最大凈光合效率(Amax)實測值比較，漯花4016 葉片Amax最高，為17.021 μmol/(m2·s)，漯花4087 次之，新百花16 最低，為8.750 μmol/(m2·s)。 模型擬合時，Amax的NRH、EM 擬合值與實測值偏離較大，而MRH 擬合值與實測值最為接近，為Amax最適擬合模型。

光飽和點( LSP) 反映植物對強光的利用能力，數值越大，對強光的利用效率越高。 5 個花生品種LSP 實測值比較，漯花4016 最高，約為1 400 μmol/(m2·s)，新百花16 次之，約為1 000 μmol/(m2·s)，漯花4087 和豫花9326 最低，均約為600 μmol/(m2·s)，漯花4016 對強光的利用效率最高。 模型擬合時，僅MRH 有LSP 擬合值，且漯花4016 和新百花16的擬合值與實測值偏離較大。

光補償點( LCP) 是反映植物弱光利用效率的重要指標，LCP 越低，弱光利用效率越高。 由實測值看，漯花4087 的LCP 最高，為12.965 μmol/(m2·s)，隨后依次為新百花16 和漯花4016，豫花9326 的LCP 最低，為9.027 μmol/(m2·s)，表明豫花9326對弱光的利用效率最高。 模型擬合時，NRH 和EM 的LCP 擬合值與實測值偏離較大，而RH 的擬合值與實測值偏離最小，為LCP 最適擬合模型。

暗呼吸速率(Rd)反映植物葉片活性及其對有機物質的消耗水平。 由表4 可知，5 個花生品種葉片Rd實測值在0.5 ～1.5 μmol/(m2·s)間，依次為漯花4087＞豫花9327＞豫花9326＞新百花16＞漯花4016。 表明黑暗條件下漯花4087 對有機物的消耗較多，而漯花4016 消耗較少。 模型擬合時，Rd的RH 和NRH 擬合值與實測值偏離較大，而MRH 偏離較小，為Rd最適擬合模型。

R2為模型的決定系數，用于評價光響應曲線模型擬合精度，R2越接近1，其擬合精度越高。 由表4 可知，MRH 對5 個花生品種模擬的決定系數R2均大于0.96，遠高于RH、NRH、EM 的R2，這表明MRH 的擬合精度最高，進行光響應曲線擬合適用性更好。

3 討論

葉綠素(Chl)是植物吸收光能進行光合作用的重要色素，類黃酮化合物(Flav)是植物重要次生代謝產物，對逆境脅迫十分敏感[18]。 氮平衡指數(NBI)是植物Chl 和Flav 的比值，反映植物受氮脅迫程度。 無氮脅迫時，植物葉片Chl 較多，Flav 較少，NBI 較高；發生氮脅迫時，植物葉片Chl減少，Flav 增多，NBI 較低。 相比單一的葉綠素指標，NBI 能夠更精確、更靈敏地反映作物的氮素營養狀況。 本研究結果表明，5 個花生品種苗期葉片Flav 指數、NBI 差異不顯著，表明5 個品種苗期生育狀況良好，這為利用光響應曲線反映品種本身光合特性差異奠定良好基礎。

光合作用是作物生長發育的基礎，光合能力大小不僅決定著作物產量、品質形成，更是判斷作物對環境適應能力的關鍵因素，對于評價和選引種具有重要指導意義[19]。 本研究中，漯花4087、漯花4016 植株鮮重和干重均較高，表明相同光照條件下，其干物質積累較快。 結合凈光合速率和暗呼吸速率分析，漯花4016 最大凈光合速率最高，而暗呼吸速率最低，這也為其獲得較高的干物質積累提供了條件。 而漯花4087 最大凈光合速率僅次于漯花4016，但其暗呼吸速率在5 個品種中最高，黑暗條件下的干物質消耗量最大，這導致其干物質積累少于漯花4016。 由此可見，干物質積累并不是取決于某一光合參數的高低，而是由多個光合參數共同作用決定。 因此，相同栽培條件下，干物質積累量可間接反映植物凈光合速率和暗呼吸速率大小，這可作為高光效品種選擇的依據。

作物光合效率大小反映其光合作用強弱，受葉片Ci、Gs、Tr、WUE 等因素的共同影響。 Tr 反映作物吸收和運輸水分的能力，受環境和作物自身遺傳特性影響[20]。 有研究表明，當栽培措施一定時，作物光合作用強弱主要與品種有關，不同品種間光合特性存在差異，且品種的這種特性差異具有穩定的遺傳性[21]。 張貴合[22]、馮國郡[23]等通過對不同馬鈴薯、高粱品種的研究發現，同一作物不同品種的光合速率存在顯著差異，差異最高可達2.6 倍左右。 因此，可通過比較不同作物品種光合參數篩選高光效品種材料[24]。 本試驗條件下，漯花4016 和漯花4087 葉片Tr 均高于其它品種；當PAR≥400 μmol/(m2·s)時，漯花4087、漯花4016 葉片Pn 高于其它3 個品種；PAR≥50 μmol/(m2·s)時，漯花4087、漯花4016 葉片Gs 明顯高于其它3 個品種；當PAR≥200 μmol/(m2·s)時，豫花9326、豫花9327 葉片WUE 高于其它3個品種。 5 個品種光合響應參數的相關性分析發現，豫花9326 葉片Pn 與Tr 呈顯著正相關，漯花4016 和新百花16 兩者呈極顯著正相關；豫花9327 葉片Pn 與WUE 呈顯著正相關，其它4 個品種呈極顯著正相關； 5 個品種葉片Tr 與Gs 均呈極顯著正相關，葉片Pn 與Ci 均呈極顯著負相關，Ci 與WUE 均呈極顯著負相關。 這與水稻、玉米等作物的相關研究結果基本一致[25，26]。

光響應特征參數直接反映植物的光化學效率[27，28]，LSP 和LCP 是反映植物對強弱光利用能力的重要指標，也是區分喜陽作物和喜陰作物的重要參數之一。 LSP 反映植物對強光照的利用能力，LSP 值越高，說明植物對強光照的利用能力越強；LCP 是植物光合作用和呼吸作用的平衡點，其大小反映植物在弱光條件下的光合性能，LCP值越小，說明植物利用弱光的能力越強；AQE 反映植物葉片光合生產潛能，是衡量植物光能轉換率的重要指標[29]。 本研究結果表明，漯花4016葉片LSP、Amax均高于其它品種，Rd小于其它品種，且LCP 值較低，表明漯花4016 光適應范圍較廣，對弱光和強光條件均有較好的適應能力，大的Amax和小的Rd促使其干物積累最多。 漯花4087葉片Amax僅次于漯花4016，但其LCP 和Rd均最大，黑暗條件下葉片干物質消耗最多，導致其干物質積累較少。 綜上，植株干物質積累不僅取決于大的最大凈光合速率，還取決于小的暗呼吸速率。

前人進行光響應曲線擬合時，選用頻率較高的模型主要有NRH、RH 和EM，然而研究表明這3 種模型均無極值，且無法直接求得光飽和點(LSP) ，存在準確度不高等問題[30]。 2007 年葉子飄等[14]提出MRH，在RH 基礎上加入β、γ 等修正參數，提高了光合曲線擬合的準確度，目前被國內外學者廣泛使用。 本研究結果發現，MRH 與實測值擬合效果最好，且MRH 擬合的光合響應特征參數與其它3 種模型的參數相比，LSP、Rd、Amax與實測值偏離最小。 這也與劉瑞顯等[31]的研究結果基本一致。

4 結論

5 個花生品種的生長特性和光響應曲線存在明顯差異，但氮平衡指數無顯著差異。 4 種模型曲線及其擬合特征參數值與實測值相比，MRH 的擬合效果最好，其擬合的LSP、Rd、Amax與實測值偏離最小，決定系數R2＞0.96。 該模型擬合曲線相應特征參數中，漯花4087 的暗呼吸速率(Rd)和光補償點(LCP)最高；漯花4016 暗呼吸速率(Rd)和光補償點(LCP)最低，光飽和點(LSP)和最大凈光合速率(Amax)最高；豫花9326 的表觀量子效率(AQE)最高。

綜合分析表明，本試驗條件下，MRH 對不同品種的光響應曲線的擬合效果最好；光響應曲線不僅反映花生對強弱光的利用能力，也反映其干物質積累與光合速率及暗呼吸速率之間的關系，花生干物質積累不僅取決于高的凈光合速率，還取決于低的暗呼吸速率。