藥用植物核心種質(zhì)研究進(jìn)展

趙慧，馬芹，劉振華，蒲高斌，張芳，李佳，張永清

(山東中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院，山東 濟(jì)南 250300)

種質(zhì)資源是重要的戰(zhàn)略資源，是衡量綜合國力的指標(biāo)之一。 我國植物種質(zhì)資源極為豐富，這不僅是選育優(yōu)良品種的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是生物多樣性不可或缺的組成部分，對生態(tài)文明建設(shè)和經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展具有重要支撐作用。 保存利用好植物種質(zhì)資源意義重大，但因其數(shù)量巨大，對每份植物種質(zhì)資源都開展保存、評價(jià)和利用工作比較困難[1]。 基于植物種質(zhì)資源調(diào)查及遺傳多樣性研究[2，3]，通過建立核心種質(zhì)資源庫來保存和管理種質(zhì)資源，已經(jīng)成為該領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)[4，5]。 由于核心種質(zhì)以最少數(shù)量種質(zhì)最大限度地代表了整個種質(zhì)資源的遺傳多樣性[6]，因此它很好地解決了上述難題。 目前開展核心種質(zhì)研究的植物多是糧食作物和經(jīng)濟(jì)作物，如水稻[7]、玉米[8]、茄子[9]、番茄[10]、陸地棉[11]等。 而關(guān)于藥用植物核心種質(zhì)的研究則相對滯后[12，13]，但隨著通過生產(chǎn)種植才能滿足需要的藥材種類越來越多，加強(qiáng)其核心種質(zhì)研究、做好種質(zhì)保存工作、推進(jìn)優(yōu)良品種選育，成為藥材生產(chǎn)中保證質(zhì)量、提高產(chǎn)量需要解決的關(guān)鍵技術(shù)問題[14]。 因此，本文對已有藥用植物核心種質(zhì)及其構(gòu)建研究進(jìn)行系統(tǒng)歸納總結(jié)，旨在為深化藥用植物核心種質(zhì)研究、推進(jìn)中藥資源高質(zhì)量可持續(xù)利用提供參考。

1 核心種質(zhì)概述

1984 年Frankle[6]首次提出核心種質(zhì)概念，后來Brown[15]對其進(jìn)一步完善，認(rèn)為核心種質(zhì)是以最少數(shù)量的種質(zhì)最大程度地保存整個種質(zhì)資源豐富的遺傳變異。 該概念是相對的，種質(zhì)數(shù)量和遺傳變異都是相對于所收集到的種質(zhì)而言；同時它也是動態(tài)變化的，可以通過后續(xù)補(bǔ)充收集新的種質(zhì)，可對已有的核心種質(zhì)進(jìn)行調(diào)整。 1999 年，李自超等[16]提出了核心種質(zhì)動態(tài)四級結(jié)構(gòu)，即保留種質(zhì)、初級核心種質(zhì)、核心種質(zhì)和核心應(yīng)用種質(zhì)。其中，保留種質(zhì)是指篩選出核心種質(zhì)后剩余的所有種質(zhì)資源，為核心種質(zhì)的補(bǔ)充；初級核心種質(zhì)包含原始種質(zhì)95%以上的遺傳多樣性，是核心種質(zhì)的基礎(chǔ)；核心種質(zhì)包含70%～80%的遺傳多樣性，占原始種質(zhì)數(shù)量的5%～10%；核心應(yīng)用種質(zhì)包含種質(zhì)數(shù)量更少，是應(yīng)用所需的優(yōu)異種質(zhì)，對生產(chǎn)和研究利用更具價(jià)值和指導(dǎo)意義。 2008 年，王建成等[17]又提出了合成核心種質(zhì)、分級核心種質(zhì)、微型核心種質(zhì)新概念。 其中，合成核心種質(zhì)是指由不同國家或地區(qū)通過合作共同構(gòu)建而成的核心種質(zhì)；分級核心種質(zhì)是根據(jù)不同數(shù)據(jù)分層來依次構(gòu)建的核心種質(zhì)；微型核心種質(zhì)是為適應(yīng)很大數(shù)量規(guī)模的種群而構(gòu)建的核心種質(zhì)庫，約占原始種質(zhì)數(shù)量的1%。 藥用植物核心種質(zhì)組成相對其它植物具有一定特殊性，不僅要包含主要變異類型、避免遺傳重復(fù)，還要包括藥效成分及其調(diào)控基因[18]。 藥用植物核心種質(zhì)代表著該物種的性狀特征、地理分布和遺傳多樣性，具有代表性、異質(zhì)性、動態(tài)性和有效性[1]。

2 藥用植物核心種質(zhì)構(gòu)建

我國藥用植物種質(zhì)資源數(shù)量龐大[19]，保護(hù)、管理工作投入大。 核心種質(zhì)去除了一定的遺傳冗余，更加關(guān)注與質(zhì)量、產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀相關(guān)的遺傳變異，依此進(jìn)行優(yōu)良品種篩選將有助于提高選育效率[20]。 因此，核心種質(zhì)構(gòu)建是有效保護(hù)利用藥用植物種質(zhì)資源的關(guān)鍵。 構(gòu)建核心種質(zhì)的基本步驟有數(shù)據(jù)收集、數(shù)據(jù)分析、種質(zhì)篩選、核心種質(zhì)有效性檢驗(yàn)等[21]。

2.1 數(shù)據(jù)收集

收集整理種質(zhì)資源相關(guān)數(shù)據(jù)是構(gòu)建核心種質(zhì)的首要工作，包括基本數(shù)據(jù)、特征數(shù)據(jù)、評價(jià)鑒定數(shù)據(jù)。 基本數(shù)據(jù)包括種質(zhì)采集地的生態(tài)地理特征、繁殖與培育、分類體系等數(shù)據(jù)；特征數(shù)據(jù)包括表型、分子標(biāo)記、生理生化等數(shù)據(jù)；評價(jià)鑒定數(shù)據(jù)是指質(zhì)量、產(chǎn)量及抗性等數(shù)據(jù)[16]。 其中，以表型、分子標(biāo)記數(shù)據(jù)最為常用。 表型數(shù)據(jù)是構(gòu)建核心種質(zhì)的傳統(tǒng)數(shù)據(jù)，分為數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀，能直觀地反映物種的遺傳多樣性[22]，可為核心種質(zhì)構(gòu)建提供直接依據(jù)[23]。 例如，李秀詩[24]、彭銳[25]等根據(jù)數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀構(gòu)建的薏苡(Coix lacryma-jobiL.)與青蒿(Artemisia annuaLinn.)的核心種質(zhì)。

由于植物形態(tài)特征易受環(huán)境影響，不能直接反映種質(zhì)遺傳多樣性，而分子標(biāo)記數(shù)據(jù)不受季節(jié)和環(huán)境等因素影響[26]，能在DNA 序列水平上直接反映物種遺傳變異信息和種群間的遺傳關(guān)系，因此備受重視[27，28]。 目前常用的分子標(biāo)記有限制性片段長度多態(tài)性(RFLP)、隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA(RAPD)、擴(kuò)增片段長度多態(tài)性(AFLP)、簡單重復(fù)序列(SSR、ISSR)、相關(guān)序列擴(kuò)增多態(tài)性(SRAP)、單核苷酸多態(tài)性(SNP)等[29]。 在構(gòu)建藥用植物核心種質(zhì)過程中應(yīng)用較多的分子標(biāo)記為SSR 和ISSR，其次是SRAP。 例如Liu[30]、耿雅萍[31]、Sa[32]、林丹[33]等利用SSR 分子標(biāo)記構(gòu)建了降香(Dalbergia odoriferaT.Chen)、黃芪[蒙古黃芪(Astragalus mongholicusBunge)和膜莢黃芪(Astragalus membranaceus(Fisch.) Bunge)]、紫蘇(Perilla frutescensL.)等核心種質(zhì)，林丹[33]、白成科[34，35]、楊孟莉[36]、Li[37]、劉向宇[38]等利用ISSR分子標(biāo)記構(gòu)建了白木香[Aquilaria sinensis(Lour.)Spreng.]、黃芩(Scutellaria baicalensisGeorgi)、山茱萸(Cornus officinalisSieb.et Zucc.)、山藥(Dioscorea oppositaThunb.)等核心種質(zhì)。

整合利用表型與分子標(biāo)記數(shù)據(jù)，將宏觀性狀與微觀分子結(jié)合構(gòu)建的核心種質(zhì)將更具有代表性。 例如，程江波[39]根據(jù)表型性狀和SRAP 分子標(biāo)記數(shù)據(jù)構(gòu)建了海巴戟(Morinda citrifoliaLinn.)的核心種質(zhì)。 另外，藥用植物與一般植物不同，在構(gòu)建核心種質(zhì)時，除應(yīng)考慮種質(zhì)表型性狀和分子標(biāo)記數(shù)據(jù)外，還應(yīng)考慮活性成分含量。 例如，廖丹[40]根據(jù)生物學(xué)性狀(包括多糖、維生素、總黃酮和香豆素含量)及ISSR 分子標(biāo)記構(gòu)建了海巴戟核心種質(zhì)；劉曼[41]依據(jù)蛇床子素、二氫歐山芹醇、當(dāng)歸酸酯含量及SSR 分子標(biāo)記構(gòu)建了獨(dú)活(Angelica pubescensMaxim.f.biserrataShan et Yuan)核心種質(zhì)。 又如，李嘉惠[42]在構(gòu)建何首烏[Fallopia multiflora(Thunb.) Harald.]核心種質(zhì)、劉秀容[43]在構(gòu)建黃芩核心種質(zhì)時均將活性成分含量納入分析數(shù)據(jù)中。

2.2 數(shù)據(jù)分析

收集種質(zhì)并獲得一定信息數(shù)據(jù)后，需通過數(shù)據(jù)分析才能明確種質(zhì)遺傳多樣性及其親緣關(guān)系，據(jù)此將所有種質(zhì)分組，并選取代表性樣品構(gòu)建核心種質(zhì)[16，44]。 數(shù)據(jù)分析常用方法為主成分分析和聚類分析。 主成分分析多用于大量表型性狀數(shù)據(jù)，目的是篩選出與變異相關(guān)的主要性狀。 孫亞強(qiáng)[45]采用主成分分析法對酸棗52 個數(shù)量性狀進(jìn)行分析后，得到5 個主成分因子，包含果實(shí)色光值、單核重、果核橫徑、葉片長、葉片寬等25 個性狀。 聚類分析是目前使用最廣泛的分析方法[46]，可用于分析各種類型數(shù)據(jù)，包括最長距離法(COMPIETE)、最短距離法(SINGLE)、中間距離法(MEDIAN)、類平均法(AVERAGE)、重心法(CENTROID)、非加權(quán)配對平均法(UPGMA)和離差平方和法(WARD)等[47]。 構(gòu)建核心種質(zhì)時以UPGMA 法應(yīng)用最多，絕大多數(shù)藥用植物核心種質(zhì)都是依據(jù)UPGMA 法進(jìn)行聚類分組，包括白木香[33]、山茱萸[37]、黃芩[34]、山藥[38]、獨(dú)活[48]、青蒿[25]、降香[30]、紫蘇[32]、大棗(Ziziphus jujubaMill.var.jujuba)[49]、三葉木通[Akebia trifoliata(Thunb.) Koidz.][50]等。 也有學(xué)者采用類平均法進(jìn)行聚類分析，如海巴戟[39]、酸棗[Ziziphus jujubaMill.var.spinosa(Bunge) Hu ex H.F.Chow][45]等核心種質(zhì)。 系統(tǒng)發(fā)育樹鄰接法(NJ)和群體結(jié)構(gòu)法(STRUCTURE)也被用于種質(zhì)分組[31，51]，但使用較少。

聚類分析常用的遺傳距離為歐式距離和馬氏距離。 歐式距離易受性狀間不同量綱影響，馬氏距離與性狀間測量單位無關(guān)、不受量綱影響[47]。基于表型數(shù)據(jù)構(gòu)建核心種質(zhì)時，可通過數(shù)量性狀標(biāo)準(zhǔn)化來解決不同量綱影響問題[52]。 除上述兩種遺傳距離外，還有SM 系數(shù)、Jaccard 系數(shù)、Nei’s遺傳距離等，它們都能代表原始種質(zhì)的遺傳多樣性，但以Jaccard 系數(shù)得出的各項(xiàng)參數(shù)值最大，為最佳遺傳距離[35，40]。

2.3 取樣方法和取樣比例

取樣方法、比例對種質(zhì)篩選效果都有影響。良好的取樣方法不僅能去除原種質(zhì)遺傳冗余，而且能最大限度地保留其遺傳多樣性[53]，因此選擇最優(yōu)的取樣方法是構(gòu)建核心種質(zhì)的重中之重。 取樣方法包括隨機(jī)取樣法和系統(tǒng)取樣法。 其中，系統(tǒng)取樣法又包括比例取樣法(P 策略)、平方根比例法(S 策略)、對數(shù)取樣法(L 策略)、遺傳多樣性比例法(G 策略)、等位基因最大化法(M 策略)等；隨機(jī)取樣法雖然可得到無偏樣本，但得到的核心種質(zhì)遺傳結(jié)構(gòu)和多樣性與原始種質(zhì)往往相差較大[54]，因此很少單獨(dú)應(yīng)用，多結(jié)合聚類分析采用逐步聚類隨機(jī)取樣法(SCR)。

系統(tǒng)取樣法要根據(jù)方法和材料的特點(diǎn)來選擇[55]。 組內(nèi)取樣方法有優(yōu)先取樣、偏離度取樣、最小距離逐步取樣(LDSS)等。 構(gòu)建藥用植物核心種質(zhì)應(yīng)用最多的首先是最小距離逐步取樣[56]，該法通過逐步聚類刪除遺傳距離接近的冗余樣品，得到的核心種質(zhì)能很好地保留原始種質(zhì)的遺傳變異[57]，且不受聚類方法的影響[58]；其次是等位基因最大化法(M 策略)，該法依據(jù)物種多樣性自動生成抽樣比例，廣泛應(yīng)用的是進(jìn)階等位基因最大化法，包括拉斯維加斯式隨機(jī)算法、啟發(fā)式算法和模擬退火算法，各算法在構(gòu)建藥用植物核心種質(zhì)時均有應(yīng)用[31，50]；優(yōu)先取樣也較常用，是通過逐步聚類優(yōu)先選擇性狀極值[59]或稀有等位基因(位點(diǎn)優(yōu)先取樣)而組成核心種質(zhì)，也能很好保留原始群體的遺傳多樣性。 李嘉惠[42]提出的STRUCTURE 分類-比例取樣法，是根據(jù)組間遺傳多樣性的比值確定取樣數(shù)量，從而避免了取樣不均，得到的核心種質(zhì)同樣具有良好代表性，與最小距離逐步聚類法相比操作簡便。 當(dāng)然，取樣方法間沒有絕對的優(yōu)劣之分，在構(gòu)建核心種質(zhì)時應(yīng)考慮藥用植物遺傳特征等實(shí)際情況，對各種取樣方法進(jìn)行評估以找到最適方法，保證構(gòu)建出最佳核心種質(zhì)。

關(guān)于取樣比例，Brown[15]提出5%～10%的取樣比例可代表總樣品70%以上的遺傳變異，Yonezawa 等[60]則認(rèn)為最佳取樣比例為20%～30%，也有學(xué)者提出取樣比例應(yīng)隨原始種質(zhì)數(shù)量的增加而減小[61]。 藥用植物核心種質(zhì)的取樣比例絕大部分在10%～30%之間。 構(gòu)建核心種質(zhì)時，往往根據(jù)總體種質(zhì)資源規(guī)模大小和遺傳多樣性、遺傳結(jié)構(gòu)來調(diào)整取樣比例[62]。 劉曼[41]在構(gòu)建獨(dú)活核心種質(zhì)時，因種質(zhì)數(shù)量多且遺傳多樣性水平高而選擇10%～40%的取樣比例，目的是為保存更完整的遺傳變異。 此外，優(yōu)異特殊種質(zhì)、性狀極值種質(zhì)數(shù)量少且利于生產(chǎn)和選出性狀突出的品種，應(yīng)直接選入核心種質(zhì)。

2.4 核心種質(zhì)檢驗(yàn)及評價(jià)

核心種質(zhì)構(gòu)建完成后要進(jìn)行有效性檢驗(yàn)，明確它們對原始種質(zhì)遺傳變異的代表性及在生產(chǎn)實(shí)踐中的實(shí)用性。 對基于表型數(shù)據(jù)構(gòu)建的核心種質(zhì)，要以核心種質(zhì)和原始種質(zhì)各性狀均值和方差作為評價(jià)參數(shù)進(jìn)行t檢驗(yàn)或F檢驗(yàn)，看是否具有顯著性差異，再通過比較均值、變異系數(shù)、方差差異百分率、極差符合率對核心種質(zhì)進(jìn)行評價(jià)。 Diwan 等[63]指出，核心種質(zhì)均值和方差與原始種質(zhì)存在顯著差異的性狀不大于30%，且變異幅度不低于原始群體的70%，就可認(rèn)為該核心種質(zhì)對原始種質(zhì)遺傳變異具有良好代表性。 對基于分子標(biāo)記數(shù)據(jù)構(gòu)建的核心種質(zhì)，要以等位基因數(shù)量(Na)、有效等位基因數(shù)量(Ne)、觀察雜合度(Ho)、Shannon and Weaver’s 信息指數(shù)(I)、Nei’s遺傳多樣性指數(shù)(H)、多態(tài)性信息含量(PIC)作為評價(jià)參數(shù)，利用t檢驗(yàn)確定其差異顯著性，同時計(jì)算各參數(shù)保留率來評價(jià)核心種質(zhì)有效性。 耿雅萍[31]在檢驗(yàn)評價(jià)黃芪核心種質(zhì)時，得到其觀測雜合度的保留率為97.425%，其余各評價(jià)參數(shù)保留率均大于100%，表明該核心種質(zhì)有效保留了原始種質(zhì)的遺傳多樣性，且由于種質(zhì)數(shù)量減少而使核心種質(zhì)整體遺傳變異升高。 良好的核心種質(zhì)還應(yīng)去除一定的遺傳冗余:李榮榮[64]利用主成分分析比較核心種質(zhì)與原始種質(zhì)各株系相互重疊的分布程度，發(fā)現(xiàn)核心種質(zhì)遺傳冗余明顯降低，從而驗(yàn)證了初級核心種質(zhì)的有效性；此外，還利用主坐標(biāo)分析對比核心種質(zhì)與原始種質(zhì)的遺傳結(jié)構(gòu)幾何分布，驗(yàn)證了核心種質(zhì)的代表性和全面性。 目前，實(shí)用性檢驗(yàn)只出現(xiàn)在農(nóng)作物核心種質(zhì)構(gòu)建中，藥用植物尚未見報(bào)道，該評價(jià)指標(biāo)有待于發(fā)展和補(bǔ)充。

3 藥用植物核心種質(zhì)構(gòu)建進(jìn)展

李秀詩等[24]根據(jù)株高、莖粗、葉長、葉寬、總分蘗數(shù)、主莖分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、粒長、粒寬、百粒重共10 個數(shù)量性狀和果殼顏色、總苞形狀、總苞光澤、總苞條紋這4 個質(zhì)量性狀，從248 份薏苡種質(zhì)中構(gòu)建了67 份初級核心種質(zhì)。 彭銳等[25]收集到63 份青蒿種質(zhì)，并根據(jù)株高、冠幅、分枝數(shù)、地上部鮮重、葉鮮重、葉鮮重占地上部鮮重比率、節(jié)間距和青蒿素含量共8 個數(shù)量性狀，構(gòu)建了20 份核心種質(zhì)。

Liu 等[30]利用SSR 分子標(biāo)記，從42 份野生降香、210 份栽培降香種質(zhì)中，構(gòu)建了31 份核心種質(zhì)。 耿雅萍[31]采用SSR 分子標(biāo)記，從380 份蒙古黃芪和膜莢黃芪種質(zhì)中，構(gòu)建了136 份核心種質(zhì)。Sa 等[32]利用22 個SSR 分子標(biāo)記，從韓國400 份紫蘇種質(zhì)中檢測到173 個等位基因，每個位點(diǎn)的等位基因數(shù)為4 ～15(平均值＝7.9)，共篩選出44份核心種質(zhì)，占整個紫蘇種質(zhì)的11.0%。 林丹等[33]利用ISSR 分子標(biāo)記，對232 份白木香種質(zhì)進(jìn)行核心種質(zhì)初建，最終獲得82 份核心種質(zhì)，保留原始種質(zhì)97%以上的遺傳多樣性。 白成科等[34]以4 個主產(chǎn)區(qū)的40 份黃芩種質(zhì)為研究對象，采用改良的CTAB 法提取基因組，利用篩選出的15 條ISSR 引物進(jìn)行分子標(biāo)記，共獲得248 條清晰條帶，其中多態(tài)性條帶241 條，多態(tài)性百分率97.17%，表明收集的黃芩種質(zhì)資源在分子水平上有較高的遺傳多樣性，構(gòu)建的12 份核心種質(zhì)既能代表原有群體的遺傳變異，又有廣泛的地域代表性。 楊孟莉[36]以11 個省(市)129 份山茱萸種質(zhì)為研究對象，利用ISSR 分子標(biāo)記研究其遺傳多樣性，篩選出多態(tài)性好、條帶清晰的引物11 條，共擴(kuò)增到87 條條帶，多態(tài)性條帶總數(shù)為87 條，多態(tài)性比例達(dá)100%，構(gòu)建的34 份核心種質(zhì)能夠代表原種質(zhì)的遺傳多樣性。 白成科等[35]利用ISSR 分子標(biāo)記，從48 份山茱萸種質(zhì)中構(gòu)建了15 份核心種質(zhì)，后來Li[37]進(jìn)行更新并構(gòu)建了18 份核心種質(zhì)。劉向宇等[38]利用ISSR 分子標(biāo)記，對35 份山藥種質(zhì)進(jìn)行遺傳多樣性分析，篩選出12 條有效引物，共擴(kuò)增出142 個位點(diǎn)，多態(tài)性比率為97.18%，構(gòu)建了11 份核心種質(zhì)，多態(tài)位點(diǎn)率達(dá)到97.8%。 目前已構(gòu)建的藥用植物核心種質(zhì)情況如表1 所示。

表1 藥用植物核心種質(zhì)構(gòu)建情況

4 小結(jié)

我國藥用植物資源豐富，據(jù)統(tǒng)計(jì)有383 科2 309屬11 146 個種及種下類群[70]，但已構(gòu)建核心種質(zhì)的藥用植物僅是其中極少一部分。 隨著市場需求變化，通過生產(chǎn)種植才能滿足需要的藥用植物種類越來越多，栽培面積越來越大。 一些道地藥材由于長期種植，其種質(zhì)發(fā)生明顯分化，形成數(shù)量眾多的種質(zhì)，成為其道地性的重要體現(xiàn)，對這些種質(zhì)進(jìn)行收集、整理、保存對于保證藥材質(zhì)量意義重大。 由于核心種質(zhì)最大限度地保留了遺傳多樣性，從中選育優(yōu)良品種可以大幅度提高選育效率，是提高藥材產(chǎn)量與質(zhì)量的有效途徑，但目前藥用植物核心種質(zhì)構(gòu)建研究尚處于起步階段，已構(gòu)建核心種質(zhì)的藥用植物還很少，需要加大研究力度，盡快構(gòu)建一批道地藥材核心種質(zhì)，將優(yōu)質(zhì)藥材基因保存下來。

構(gòu)建藥用植物核心種質(zhì)的最終目的還是為了更好地挖掘利用，為發(fā)展中醫(yī)藥產(chǎn)業(yè)服務(wù)。 質(zhì)量是藥材的生命，藥用植物核心種質(zhì)要體現(xiàn)出藥材優(yōu)質(zhì)性，這與一般植物不同。 因此，構(gòu)建藥用植物核心種質(zhì)應(yīng)注意吸收先進(jìn)科學(xué)技術(shù)，將與藥材質(zhì)量有關(guān)的基因挖掘出來加以利用。 基因測序技術(shù)在挖掘藥用植物抗逆性、藥材產(chǎn)量質(zhì)量相關(guān)優(yōu)異基因等方面發(fā)揮著重要作用，例如構(gòu)建陸地棉核心種質(zhì)時，重測序技術(shù)就被用于影響纖維質(zhì)量和產(chǎn)量基因的挖掘[71]。 總之，核心種質(zhì)構(gòu)建可為優(yōu)良品種選育提供優(yōu)質(zhì)材料，是中醫(yī)藥產(chǎn)業(yè)可持續(xù)高質(zhì)量發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，必須予以足夠重視。