植物lncRNA及其對低溫脅迫響應的研究進展

陳曉 于茗蘭 吳隆坤 鄭曉明 逄洪波

（1.沈陽師范大學生命科學學院，沈陽 110034；2.沈陽師范大學糧食學院，沈陽 110034；3.中國農業科學院作物科學研究所 農業農村部糧食作物基因資源評價利用重點實驗室，北京 100081；4.海南三亞中國農業科學院國家南繁研究院，三亞 571700；5.國際水稻研究所，菲律賓馬尼拉 DAPO box 7777）

植物是固著生物，相比能夠靈活運動的動物而言，更容易受到各種脅迫的影響［1］。低溫屬于非生物脅迫的一種，可以對植物造成巨大的傷害。首先，低溫能夠影響植物地理分布，限制植物生長區域，決定植物的種植范圍。中國一些熱帶水果（如榴蓮、椰子、芒果）大都生長在海南等南方地區，北方少有種植。此外，低溫還會對植物的生長和發育帶來負面影響，有時甚至會造成植物死亡，如木薯葉片發生黃化、對頂端分生組織造成傷害，從而造成發芽延遲，更嚴重的會使生長受阻甚至死亡［2］。在低溫影響下，棉花很容易造成生長發育的停止、代謝功能的紊亂和阻礙授粉等傷害［3］。對于作物來說，低溫危害更為嚴重，低溫會導致作物產量和品質下降［4］，甚至絕收，直接影響農民的經濟收入和國家糧食安全。隨著全球人口不斷增加和氣候變暖，低溫冷害等極端天氣發生的頻率大大增加，給農業生產帶來了巨大的損失［5］。

植物進化出了復雜的防御機制以改善低溫造成的不利影響，如細胞膜結構的改變［6-8］、含水量的下降［9］、脫落酸含量的增多［10］、活性氧的清除［11］等。近年來，隨著長鏈非編碼RNA（long non-coding RNA, lncRNA）的發現，lncRNA參與植物抵抗逆境脅迫成為了研究熱點。本文就lncRNA的定義、來源、分類等多方面進行了概述，并且總結了lncRNA在響應植物低溫方面的研究進展。

1 lncRNA概述

1.1 lncRNA的定義和生物學特征

非編碼RNA（non-coding RNA）根據功能可以分為調節型和組成型2種［12］。lncRNA屬于調節型，是存在于細胞核和細胞質中、由體內基因組轉錄產生的、長度大于200 nt、含有1個少于100個氨基酸的開放閱讀框的一類轉錄本［13-14］，稱為長鏈非編碼RNA（圖1-A）。lncRNA與mRNA相似，都具有5'端的帽子結構和3'端的polyA尾巴，而且在轉錄后加工、啟動子區域的表觀遺傳標記、二級和三級結構的形成以及發育階段等特異性方面都具有與mRNA相似的特點；不同之處在于，lncRNA比mRNAs的轉錄本更短，外顯子更少，且在物種之間缺乏序列保守性［15］。大多數lncRNA的轉錄是由RNA聚合酶Ⅱ完成，少數是由RNA聚合酶III、Ⅳ、Ⅴ的作用完成［16］。相對于進行蛋白質編碼的mRNAs，lncRNA的表達水平和序列保守性較低，故被稱為“轉錄垃圾”或者“轉錄噪音”［17］。隨著下一代測序技術和生物信息學方法的發展，lncRNA被大量識別并肯定，越來越多的證據表明，lncRNA在植物根的發育、春化、光形態建成、花粉發育和雄性不育中均起重要作用［18］。Hu等［19］在棉花中鑒定了35 802個lncRNAs，其中,在無纖維品系和有纖維品系中，優先表達的lncRNA分別有645和651個；Salih等［20］指出lncRNA可能參與蛋白質磷酸化、植物激素代謝等生物過程來控制棉花纖維的發育，而且發現在纖維發育第8天的lncRNA的含量遠大于纖維發育開始的含量，表明lncRNA在棉花纖維發育中可能起到負調控的作用。Wunderlich等［21］在擬南芥中發現配子體發育所需的熱休克基因HSFB2a是由lncRNA控制。lncRNA還可以控制水稻、棉花、玉米等的生殖發育過程，造成雄性不育［22］。此外，lncRNA已經被證實可以響應植物的各種脅迫，如擬南芥中發現的lncRNA-DRIR在干旱條件下被激活，增強了耐受性［23］。

圖1 lncRNA的結構及來源Fig.1 Structure and origin of lncRNA

1.2 lncRNA的來源

1ncRNA的表達水平低且序列保守性差，使得其在物種進化過程中受到的阻力小，來源多樣。目前，推測lncRNA的形成可能來自于以下這5種情況［24-25］（圖1-B）［12］：（1）閱讀框的插入。已有的編碼序列會與突然插進來的閱讀框重新整合形成lncRNA；（2）染色體重新組合。遠距離的非轉錄區串聯起來產生含有多個外顯子的lncRNA；（3）非編碼基因的逆轉錄轉座的復制；（4）連續重復事件在非編碼RNA內形成相鄰的重復序列從而產生新的lncRNA；（5）轉位因子的插入。

1.3 lncRNA的分類

隨著lncRNA受國內外研究人員的廣泛關注，越來越多的lncRNA被發現，因此，建立了相關的lncRNA數據庫，如CANTATA數據庫（https://yeti.amu.edu.pl/CANTATA/）、NONCODE數據庫（https://www.noncode.org）、PlncRNADB數據庫（https://bis.zju.edu.cn/PlncRNADB/index.php）、PLNlncRbase數據庫（https://bioinformatics.ahau.edu.cn/PLNlncRbase）、PNRD數據庫（https://structuralbiology.cau.edu.cn/PNRD/index.php）等，其中CANTATA和PNRD是2個最大的植物lncRNAs數據庫［26］。面對數量眾多的lncRNAs，可以選擇根據不同的分類依據將lncRNA進行歸類，從而方便進行研究和分析。

首先，根據lncRNA與鄰近蛋白質編碼基因位置的不同，lncRNA被分為5種類型（圖2）［27］，這是最常見的一種分類方式。（1）正義lncRNAs（sense long non-coding RNAs），即從具有相同啟動子的蛋白編碼基因重疊區域轉錄而來的lncRNA；（2）反義lncRNAs（antisense long non-coding RNAs），即從蛋白編碼基因的反義鏈轉錄而來，天然反義轉錄本（natural antisense transcripts, NATs）就是最典型的例子；（3）內含子lncRNAs（intronic lncRNAs），即存在于轉錄本的內含子區域的lncRNA；（4）基因間lncRNAs（long intergenic non-coding RNAs），指起源于2個基因之間區域的lncRNA；（5）雙向lncRNAs（bidirectional long non-coding RNAs），指1ncRNA位于與互補鏈相鄰的編碼基因轉錄起始位點附近，但轉錄方向相反［27-31］。

圖2 基于基因組位置的lncRNA分類Fig.2 Classification of lncRNAs based on genomic locations

其次，根據作用機理（圖3），lncRNA可以作為信號分子、支架分子、引導分子和誘餌分子：（1）信號分子指與轉錄因子結合或參與信號通路來間接調節鄰近基因在時空上的表達的lncRNA。如擬南芥AtR8作為信號分子調控WRKY轉錄因子的表達來響應低氧脅迫［32］、水稻LDMAR充當信號分子作為小RNA的前體去調控水稻光雄性不育［33］等。（2）支架分子是指可以將不同的蛋白質結合在一起來作為核糖核蛋白復合物支架的lncRNA。如擬南芥APOLO作為支架分子通過影響染色質環的形成來調控極性生長素轉運［34］。（3）引導分子，即與核糖核蛋白復合物或者染色質修飾酶結合并將其引導到專門位置的lncRNA，其中lncRNA招募染色質修飾物的工作模型可能有3種：組蛋白修飾劑直接結合lncRNA、lncRNA由一種橋蛋白（如RNA結合蛋白）與染色質修飾物相互作用，形成“超復合體”以及低溫脅迫條件下lncRNA和染色質修飾劑形成相分離系統［35］。例如，根瘤MtRBP1蛋白直接與lncRNAEnod40結合，將MtRBP1從植物細胞的核斑點重新定位到細胞質顆粒中發揮重要作用［36］、水稻中的lncRNA-LAIR作為引導分子通過激活LRK表達增加水稻產量［37］。（4）誘餌分子，即通過招募轉錄因子、染色體修飾、調控分子等RNA結合蛋白來間接調控蛋白編碼基因表達的lncRNA。此外，lncRNA還可以作為miRNAs和siRNAs生物合成的前體調節mRNA前體的選擇性剪接，或者作為內源性靶標模擬物（eTM）競爭各種miRNAs［38］。lncRNA能夠用其相似的結構與miRNA逐一競爭性結合，形成lncRNA/miRNA/mRNA復合物，從而產生功能上的二次調控。競爭性結合通常會發生在lncRNA和mRNA上的miRNA結合靶點相同的情況下。lncRNA與miRNA之間的配對可以在自由或特定條件下發生。這意味著基因表達或生長發育情況下，lncRNA與mRNA通過競爭空間、配對親和等方式，爭奪miRNA的結合位點，影響miRNA的作用目標和活性。過量的lncRNA可能會將miRNA綁定到lncRNA上，而不是目標mRNA上，從而降低了miRNA對mRNA的結合和對mRNA的抑制作用，進而影響miRNA調控下游基因的表達和信號途徑。這種lncRNA與miRNA之間的競爭性結合提供了一種新的機制，鏈式調控激活了miRNA的新模式，這對正常細胞的功能調節及其細胞周期、迅速響應環境等平衡非常重要。如擬南芥中受磷饑餓誘導的miR399所作用的靶基因是PHO2（PHOSPHATE2），但lncRNA-IPS1作為miR399的靶基因模擬物可使PHO2的表達量增加，進而維持磷的穩態平衡［39］。

圖3 lncRNA的作用機制示意圖Fig.3 Schematic diagram of lncRNA action mechanisms

再次，可以根據對DNA序列的影響不同，將lncRNA分為反式作用的lncRNA（trans-lncRNA）和順式作用的lncRNA（cis-lncRNA）兩種［12］：translncRNA是指調控遠端基因表達的lncRNA；cislncRNA是指調控基因組鄰近基因表達的lncRNA，如在植物發芽中起作用的as-DOG1［40］。

1.4 lncRNA的作用特點

lncRNA與miRNA或siRNA相比，具有更大的長度和更加復雜的空間結構。近些年研究表明，lncRNA在調控細胞基因表達、染色質修飾以及蛋白質穩定性等多個方面發揮著重要作用，其特點和作用機制如下：（1）高度組織特異性。每個組織/細胞類型中的lncRNA表達模式都具有高度的特異性，這種組織特異性與lncRNA結構的多樣性和其特征序列的相對穩定性密切相關。（2）與染色質結構和修飾密切相關。lncRNA能夠與染色質的修飾酶、轉錄因子、RNA多聚酶等相互作用，從而影響染色質的結構和發生作用的基因表達。（3）通過多種方式調控基因表達。lncRNA可以調控基因表達的多個環節，包括轉錄因子的表達、二級結構的穩定性、蛋白質穩定性、轉錄后加工等。同時，lncRNA還可以與mRNA特異結合，調控RNA的剪接和剪切。（4）亞細胞定位復雜。lncRNA能夠定位到細胞核、細胞質或者細胞核和質之間，同一lncRNA在不同環境或者細胞類型之間的亞細胞定位也可能不同。（5）功能多樣性高。lncRNA的功能與結構密切相關，可以調控基因表達、RNA的剪接、RNA的穩定性、細胞周期、細胞凋亡等多個細胞生命活動。綜上所述，lncRNA具有較高的組織特異性、與染色質結構和修飾密切相關、多種調控方式、亞細胞定位復雜、功能多樣性高的特點，其作用機制與基因表達、細胞周期、細胞凋亡等多個細胞生命活動密切相關。

2 lncRNA響應植物低溫脅迫

最初，lncRNA的生物學功能來自于哺乳動物和果蠅X染色體失活與性染色體劑量補償遺傳機制［41-42］和果蠅雙胸復合的遺傳分析［43］的研究。后來lncRNA在植物耐冷過程中的調控作用逐漸被人們所認識。針對表觀遺傳調控機制，目前已經證實了lncRNA在植物抗寒適應中的調節作用。具體地說，植物體內lncRNA通過與染色質修飾酶（如組蛋白去乙酰化酶和DNA甲基轉移酶）結合調控染色質的修飾情況，從而影響靶基因的表達。例如，在植物的耐冷適應過程中，lncRNA可以介導組蛋白去乙酰化酶的定位，促進特定基因啟動子區域的去乙酰化修飾，從而促進相關抗寒基因的表達［35］；或者lncRNA可通過介導某些轉錄因子的調節，影響基因表達水平［44］。此外，lncRNA在RNA后轉錄調節方面也具有重要的調控作用。例如，lncRNA可通過與microRNA（miRNA）結合，從而阻止miRNA與靶基因的結合、抑制miRNA的活性，進而促進靶基因的表達［38］；或者lncRNA可通過與蛋白質相互作用，從而調控基因的轉錄后修飾以及RNA的加工和分解等多種生物學過程［45］。因此，lncRNA通過與染色質修飾酶、轉錄因子、miRNA和蛋白質等分子相互作用，參與到植物耐冷的調控過程中，具有重要的表觀遺傳調控機制。下面將從模式植物擬南芥、農作物和園藝作物這3個方面來進行lncRNA響應植物低溫脅迫的研究進展總結。

2.1 擬南芥lncRNA

植物中參與冷脅迫的轉錄調控網絡最具特性的是CBFS（C-repeat-binding factor）信號通路［46］，目前，大多數上游轉錄因子通過調節CBF的表達來幫助植物度過低溫［47］。Kindgren等［48］在擬南芥基因組的冷敏感區域發現一個lncRNA-SVALKA，與CBF1的反義鏈有重疊序列。相關分子生物學試驗表明，SVALKA轉錄會影響asCBF1的表達，而asCBF1轉錄會導致RNAPII碰撞進而抑制CBF1的表達，要在降低適應成本的情況下最大限度地增強植物耐冷性，Svalka-asCBF1級聯提供的這種嚴格控制CBF1表達和時機的機制為其提供了可能。Liu等［49］在擬南芥中篩選到lncRNA-CIL1通過影響活性氧途徑或者滲透調節物質來響應冷脅迫，轉錄分析發現CIL1是通過調節下游低溫脅迫反應基因的表達使得植物作出相應反應。Moison等［44］發現在寒冷條件下，擬南芥的轉錄因子WRKY42會與lncRNA-APOLO相互作用，APOLO通過與RHD6啟動子的結合來調節根毛伸長。此外，在擬南芥中發現的TE-lincRNA11195也對寒冷有所響應，進一步分析發現水楊酸刺激反應基因很有可能就是其潛在靶標［50］。以上研究表明，lncRNA在擬南芥中通過各種方式來響應低溫脅迫。

植物開花調控網絡中的關鍵抑制基因是春化基因FLC（Flowering Locus C），長時間的低溫會抑制FLC的表達，從而促進了植物的早期開花［51］。研究發現，關鍵基因FLC中檢測到3種類型的lncRNAs：COLDAIR、COLDWRAP和COOLAIR［52-53］。Heo等［54］在擬南芥中找到了一個lncRNA-COLDAIR，并發現COLDAIR與PRC2（POLYCOMB REPRESSION COMPLEX 2）的組件相關聯，并將PRC2指向FLC，在PRC2與FLC染色質的募集中發揮作用，以建立春化穩定的FLC沉默。Kim等［55］從被抑制的FLC啟動子中鑒定出一個長非編碼RNA-COLDWRAP，其通過形成一個抑制性的基因內染色質環，將多聚體保留在FLC啟動子上，來形成穩定的FLC沉默；與COLDWRAP和COLDAIR不同，COOLAIR是一種FLC反義轉錄本，具有交替的多聚腺苷和多個剪接變異體，可能參與FLC染色質狀態的轉換，通過在FLC中富集H3K36me3來抑制FLC的轉錄水平［56-57］。綜上，在春化過程中，位于FLC的lncRNA通過增加PRC2占有率、提高FLC染色質H3K27me3水平等方式來維持FLC穩定的抑制狀態。

2.2 農業經濟作物lncRNA

俗語說得好，“民以食為天”。只有保證農作物的產量和品質，才能確保國家的糧食安全和國民的生活水平。作為世界范圍內重要的糧食作物水稻（Oryza sativaL.），全球有近一半的人口以大米為主食。但因為耕地面積的減少和人口的快速增長，水稻產量以及產量的增加已經成為關系到全球經濟和糧食安全的一個重要問題［58］。低溫是影響水稻生產的一個主要限制性因素。Yuan等［59］發現低溫條件下，部分DPA lncRNAs在水稻耐冷相關的QTL中特異性富集，并參與了冷暴露期間催化活性的負調節，表明lncRNA在水稻的抗逆性中發揮重要作用。Shin等［60］發現一個可能的lncRNA-Chr03G0008，其只在冷處理的幼苗中表達。Gao等［61］在低溫脅迫下的水稻種子中鑒定出一種與種子活力相關的lncRNA-SVR，發現是SVR與順式基因SAUR家族成員相互作用，同時SVR中的基因突變導致種子萌發延遲，說明lncRNAs可能通過控制生長素激活的信號通路來調節水稻種子活力。低溫下，Leng等［62］在耐冷品種空育131和敏感品種東農422的孕穗期共鑒定出566個lncRNAs存在差異表達，其中8個lncRNAs與低溫響應有關，但具體的耐冷機制有待進一步研究。同樣，作為糧食作物的小麥（Triticum aestivum）中也發現存在耐冷相關lncRNA資源。東農冬麥1號作為北方高寒地區首例能安全越冬的栽培品種，在其中分離得到9 971個lncRNA，可以在不同程度的低溫下表現出不同的應答，如：-10℃條件下，1 260個lncRNA差異表達，其中591個上調表達，669個下調表達［63］。Díaz等［64］在低溫處理的硬粒小麥CBW0101中發現了31個差異表達的lncRNA，24個表達上調，7個表達下調；預測lncRNA Traes_2BS_7A04BF5D5以WCOR413冷馴化基因為靶標，lncRNA Traes_2DL_ABD08139B以開花促進因子為靶標。此外，東農冬麥1號中的lncR9A、lncR117和lncR616可以作為競爭性內源lncRNA調控tae-miR398與mRNA-TaCSD1在低溫脅迫下的協同作用，進而影響東農冬麥1號的抗寒性［65］。

低溫嚴重影響熱帶作物木薯（Manihot esculentaCrantz）的生長，分析響應低溫的lncRNA，有利于為木薯抗逆性研究提供分子基礎，更好地讓木薯適應寒冷環境。Suksamran等［66］鑒定出2 229個lncRNAs（Me-lncRNAs）均勻分布木薯染色體上，250個潛在的新的lncRNA存在顯著的差異性表達，其中，低溫條件下86個Me-lncRNAs表達增加，96個Me-lncRNAs表達降低。在木薯主栽品種‘60444’中鑒定到一個受低溫脅迫調控的lncRNA（cold-responsive lncRNA5，CRR5），其與一些重要的蛋白激酶（如谷胱甘肽S-轉移酶，AUX/IAA蛋白）協同表達響應低溫脅迫［67］。Li等［68］在木薯中鑒定出一種新的對冷脅迫反應的正向調節因子—lncRNA1（CRIR1），通過招募RNA伴侶MeCSP5來提高mRNA的翻譯效率響應低溫脅迫。

棉花是世界上重要的經濟纖維和油料作物，也是一種喜溫植物。遭受低溫冷害后的棉花會代謝紊亂、乙烯含量增加，從而加速葉片衰老，甚至會誘發黃萎病，造成棉花減產［69］。在陸地棉（Gossypium hirsutumLinn.）中，lncRNA基因XH123參與棉花苗期冷脅迫的適應性調控，XH123沉默會引起冷調控基因PIF3、葉綠體基因和氧化還原反應基因的差異表達，造成超氧化物歧化酶、脯氨酸的顯著升高和葉綠體結構的降解，進而引起棉花的生理和細胞結構差異來抵御冷脅迫帶來的危害［70］。同樣，苜蓿（Medicago sativa）作為全球性栽培的牧草，抗寒性決定其冬季存活和來年可再生產的能力［71］。苜蓿中已經鑒定出部分lncRNA在葉和根中對低溫處理有響應，且存在組織特異性。通過整合lncRNA MtCIR1及其潛在靶基因MtCBF，發現一個可能在適應低溫脅迫中發揮關鍵作用的lncRNA- mtcbfs調控網絡［72］。

番茄（Lycopersicon esculentumMill.）屬喜溫作物，對低溫比較敏感。遭遇低溫的番茄，果實上會出現瑕疵、不能成色甚至可能會引起由病原菌造成的疾病，嚴重地影響番茄品質［73］。Wang等［74］在番茄中鑒定1 411個lncRNA屬于基因間lncRNA和反義lncRNA；其中239個lncRNA在冷害果實中的表達模式存在顯著差異，138個lncRNA表達上調，101個lncRNA表達下調；同時發現41個lncRNA是33個miRNA的前體，186個lncRNA是45個miRNA的靶標，推測lncRNA可能通過競爭與共享miRNA結合來調控mRNA的表達，來進一步在低溫中發揮作用。在正常溫度和冷藏條件下，Zuo等［75］發現了380個差異表達的長非編碼RNA，這些lncRNA能夠以順式或反式的方式調控參與冷誘導損傷的關鍵酶的表達；Baruah等［76］在辣椒低溫處理下發現了2 101個lncRNA差異表達，其中部分可以作為miRNAs的前體響應脅迫。

Wang等［77］發現低溫條件下葡萄（Vitis viniferaL.）中的lncRNA存在差異性表達，233個已知的lncRNAs和284個新發現的lncRNA顯著上調，144個已知lncRNAs和182個新發現lncRNA顯著下調；且冷誘導葡萄lncRNAs的靶基因在順式調控關系中比在反式中更多，說明順式調控關系中的靶基因可能與冷應激反應更相關。此外，在葡萄中發現了212個lncRNAs作為miRNAs的靶標，涉及150個miRNAs。香蕉（Musa nanaL.）也很容易受到低溫的影響，尤其在冬季和早春。Liu等［45］在冷脅迫的中國野生香蕉中鑒定出12 462個lncRNAs發現，lncRNAs能夠通過調節類黃酮的生物合成、調節絲氨酸/蘇氨酸或雙特異性蛋白激酶等來響應低溫脅迫。研究認為在野生香蕉中，TCA循環和硫傳遞系統途徑等生物途徑可能會響應寒冷，并受到野生香蕉中lncRNAs的調控。

3 展望

低溫冷害嚴重影響植物的生長發育。近年來，隨著生物信息學的廣泛應用和測序技術的改進，越來越多的研究表明lncRNA是調控植物耐冷性的重要分子（表1）。因此，利用lncRNA來提高植物的耐冷性已成為當前植物抗逆研究領域熱點之一。首先，研究人員可以分析鑒定植物在低溫脅迫下的lncRNA，并進一步確定與低溫適應相關的lncRNA，以此為基礎開展基因功能和調控機制的研究。其次，也可以利用 CRISPR/Cas9等基因編輯技術對lncRNA相關基因進行靶向編輯，如破壞lncRNA的表達，通過轉化基因的方式提高植物抗寒性。此外，研究人員也可以利用RNAi技術對植物低溫適應相關的基因進行表達下調，從而提高植物的抗寒性。除此之外，利用表達調控元件可以實現lncRNA的特異性表達，并且可以通過這種方式將lncRNA所帶來的抗逆能力迅速廣泛地應用于各類農作物。

盡管lncRNA對植物低溫脅迫的研究已經取得了一些進展，但相較于動物而言，植物lncRNA的研究還處于一個相對早期的階段，還存在很多問題亟待解決。首先，植物lncRNA數量龐大、長度較長、生物學功能復雜、鑒定難度較高，需要增加樣本數據、建立更加精準的篩選算法，開發更加高效和精確的計算算法和大規模測序技術進行驗證，以確定lncRNA的可靠性和準確性。其次，由于植物lncRNA種類繁多、表達量低、作用機制復雜，其在植物的各種生長發育和應激響應的調控機制中的準確作用尚未完全明確。當前植物lncRNA的功能研究主要集中在通過基因表達譜和功能富集分析以及互作網絡分析等方法預測其生物學功能。在未來的研究中，可以結合各種生物實驗技術來進一步驗證預測的功能，精確闡明植物lncRNA的生物功能和調控機制。同時，加強多方位的合作研究，如在生物大數據、計算模擬、生物統計和機器學習等方面開展合作，提高研究效率和精度。再次，植物lncRNA命名混亂，目前還沒有建立起一個統一、全面、官方的lncRNA命名規則，研究人員應該加強規范化管理，在國際上建立一個全球化的lncRNA命名標準，并且聯合相關部門監管，以建立可持續的、可靠的lncRNA命名規則體系，以便不同地區的研究者能有效地分享他們的研究結果。總之，植物lncRNA的研究，需要不斷開展基礎和創新性的研究，加強合作與實驗驗證，并制定完善的命名規則，優化方法和體系，以不斷提升lncRNA在植物抗逆和作物耐冷育種研究方面的應用價值。