不同小麥伴生對黃瓜生長·保護酶活性及枯萎病的影響

呂爽 郭鵬旭 董航 付連雙 劉守偉 吳鳳芝

摘要 利用化感作用原理，探索設施黃瓜連作障礙調控技術，以黃瓜為試材，采用盆栽方式，研究不同品種小麥伴生對接種尖孢鐮刀菌黃瓜生長、保護酶活性及枯萎病的影響。結果表明，不同小麥伴生均降低了黃瓜枯萎病發病率、病情指數，其中X04、X09處理的病情指數均與對照差異顯著，防治效果均高于其他處理；不同小麥伴生均促進了黃瓜株高、莖粗的增加，X04處理的莖粗、地上部鮮重、地上部干重均較高，均與對照差異顯著，X09、X04處理的地下部干重顯著高于其他處理和對照。

在2個取樣時期，各處理黃瓜葉片丙二醛含量均低于對照，β-1，3-葡聚糖酶活性均高于對照，接菌后第7 天，X04處理的丙二醛含量最低，β-1，3-葡聚糖酶活性最高，均與對照差異顯著；接菌后第14天，X04處理的多酚氧化酶、超氧化物歧化酶、苯丙氨酸解氨酶、過氧化物酶活性均高于其他處理和對照。

整體上，小麥伴生黃瓜栽培，能夠減緩黃瓜枯萎病的發生，促進黃瓜生長及干物質積累，提高黃瓜葉片保護酶活性，降低丙二醛含量，不同小麥品種間存在差異，其中，X04處理表現相對較好。該研究為采用小麥伴生緩解黃瓜連作障礙技術的應用提供理論參考。

關鍵詞 黃瓜；小麥；伴生；枯萎病

中圖分類號 S344? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2023）14-0038-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.14.010

作者簡介 呂爽（1977—），女，黑龍江哈爾濱人，副教授，碩士，從事設施園藝與蔬菜生產研究。 * 通信作者，教授，博士，從事設施園藝與蔬菜生理生態研究。

黃瓜（Cucumis sativus L.）屬葫蘆科甜瓜屬植物，是我國設施栽培面積最大的蔬菜，具有可觀的經濟效益［ 1］，目前設施黃瓜連作障礙嚴重，易引發黃瓜枯萎病［ 2］。近年來，利用植物化感作用原理合理安排耕作制度，如間作、套作、輪作等，可以緩解或避免連作障礙［ 3-4］。在設施連作茄子黃萎病高發地區，用大蒜與茄子進行輪作，降低了茄子黃萎病發病率和病情指數，提高茄子產量和品質［ 5］。西瓜與旱作水稻間作，能夠增加西瓜根際土壤微生物數量，減輕西瓜枯萎病，增加西瓜產量［ 6］。黃瓜與辣椒采取適宜間作模式可顯著降低辣椒疫病發病率和病情指數，有效控制辣椒疫病發生［ 3］。

伴生是一種特殊的間作形式，它是利用植物間的間套作，在主栽作物的旁邊種植伴生作物，伴生作物不以收獲為目的［ 7］，小麥是典型的化感作物［ 8］，研究表明，伴生小麥能夠促進連作黃瓜生長，增加黃瓜根際土壤酶活性及土壤微生物群落結構多樣性，明顯改善土壤微生物區系組成，降低了黃瓜枯萎病病情指數和土傳病菌數量，緩解連作障礙，提高黃瓜產量［ 9-11］，伴生小麥降低了黃瓜葉綠素和蛋白質降解速度，提高了黃瓜抗氧化酶活性，增強了糖、氮代謝關鍵酶活性，誘導了糖代謝相關基因的表達，減緩了黃瓜葉片衰老，緩解黃瓜連作障礙［ 12-14］。

以往對小麥伴生黃瓜的研究集中于某單個小麥品種上，而關于不同品種小麥伴生對黃瓜生長及土傳病害的影響鮮見研究。筆者在前期工作基礎上，以黃瓜為主栽作物，以不同品種小麥為伴生作物，采用盆栽方式，通過測定黃瓜株高、莖粗等形態指標，測定丙二醛、超氧化物歧化酶活性等生理指標以及枯萎病發病率、病情指數等，探明不同品種小麥伴生對接種尖孢鐮刀菌黃瓜生長及枯萎病發病情況的影響，旨在為進一步篩選能夠減緩黃瓜枯萎病發生的優良小麥品種、為小麥伴生栽培模式的應用及黃瓜連作障礙問題的后續研究奠定科學基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

于2020年6—10月在東北農業大學向陽基地大棚和園藝學院蔬菜生理生態研究室進行。供試黃瓜（Cucumis sativus L.）品種為金秋1號，供試小麥（Triticum aestivum L.）品種共計14份，具體來源和代碼見表1。

尖孢鐮刀菌黃瓜專化型（Fusarium oxysporum f.sp.cucumerinum，簡稱FOC）從東北農業大學園藝設施工程中心溫室內的黃瓜枯萎病病株中分離而得。

供試土壤為向陽基地大田土。

1.2 試驗設計

黃瓜常規育苗，子葉展平時分苗于營養缽中，兩葉一心時選取生長一致的幼苗定植于盆栽盆中（22.5 cm×14.00 cm）。定植后第7天，分別在黃瓜植株一側成簇撒播20～30粒小麥，當小麥生長到20 cm時割掉，以不影響黃瓜生長為準，常規方法進行黃瓜管理，黃瓜生長過程中適時定量澆水。在伴生小麥后第5天時向每個盆栽盆中澆施30 mL尖孢鐮刀菌孢子懸浮液，濃度為1.0×107 CFU/mL，以小麥伴生黃瓜并接種尖孢鐮刀菌為處理，共14個處理，以不伴生小麥只接種尖孢鐮刀菌的黃瓜為對照，每個處理3次重復，每個重復25盆，隨機區組排列，設置保護行。從接菌后開始對黃瓜枯萎病發病情況進行田間調查，計算發病率、病情指數和防治效果。在接菌后第14天選取各處理長勢較一致的黃瓜，測株高、莖粗，同時進行全株取樣，用于植株地上、地下鮮重、干重的測定，并分別在接菌后第7天、第14天取葉片，將其保存于液氮中，速凍完畢后存于-80 ℃超低溫冰箱中，用于丙二醛等生理指標的測定，上述測量及取樣，均是每個處理的每個重復測（取）3株，結果取平均值。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 黃瓜枯萎病發病率、病情指數、防治效果的計算。采用以下分級標準調查病情，按照如下公式計算發病率、病情指數和防治效果［ 15］：

發病率=發病株數/植株總數×100%

病情指數=∑（病級株數×代表級數）/（植株總數×最高代表級值）×100

防治效果＝（對照病情指數－處理病情指數）／對照病情指數×100

0級，植株生長健壯，無任何癥狀；1級，莖葉輕微癥狀；2級，植株輕度萎蔫，莖出現壞死斑，葉片黃化；3級，植株中度萎蔫，葉片下垂黃化；4級，全株嚴重萎蔫，倒伏枯死。

1.3.2 形態指標測定。常規方法測定株高（莖基部到植株生長最高處，用米尺測定）、莖粗（莖基部的粗度，用游標卡尺測定）及植株地上部、地下部鮮重、干重（用分析天平測定）。

1.3.3 生理指標測定。丙二醛含量采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法測定［ 16］，β-1，3-葡聚糖酶活性采用還原糖法測定［ 17］，超氧化物歧化酶活性采用氮藍四唑（NBT）光化還原法測定［ 18］，過氧化物酶活性采用愈創木酚法測定［ 18］，苯丙氨酸解氨酶活性采用苯丙氨酸法測定［ 19］，多酚氧化酶活性采用紫外分光光度法測定［ 20］。

1.4 數據分析

采用Excel 2003軟件處理原始數據，用SPSS 16.0（SPSS Inc.，USA）軟件分析不同處理間的差異顯著性（P<0.05）。

2 結果與分析

2.1 不同品種小麥伴生對接種尖孢鐮刀菌黃瓜枯萎病發病率及病情指數的影響

由表2可知，與對照相比，除X11伴生處理外，其他伴生處理的枯萎病發病率均低于對照，差異均不顯著；所有伴生處理的病情指數均低于對照，其中，X04、X09伴生處理的病情指數與對照差異顯著，X04、X09伴生的防治效果高于其他處理，分別為24.35%、19.76%。

2.2 不同品種小麥伴生對接種尖孢鐮刀菌黃瓜生長指標的影響

2.2.1 黃瓜株高和莖粗。由表3可知，不同品種小麥伴生處理的黃瓜株高均高于對照，除X01、X11、X13處理外，其他處理均與對照差異顯著；除X07外，其他伴生處理的莖粗均比對照高，其中X04處理莖粗與對照差異顯著，比對照增加20.28%，其他處理均與對照無顯著差異。

2.2.2

黃瓜植株鮮、干重。由表4可知，除X01處理外，不同品種小麥伴生，對黃瓜植株地上部鮮重的增加均有一定的促進作用，X04處理最高，比對照增加了53.64%；X12、X09處理的地下部鮮重均大于5 g/株，均顯著高于其他處理和對照；在所有處理中，以X04處理的地上部干重最大，比對照增加19.05%，且差異顯著；以X09、X04處理的地下部干重較高，顯著高于其他處理和對照，分別比對照增加78.38%、60.62%。

2.3 不同品種小麥伴生對接種尖孢鐮刀菌黃瓜丙二醛含量和保護酶活性的影響

由表5可知，在接菌后第7天、第14天，各伴生處理的黃瓜葉片丙二醛含量均低于對照，接菌后第7天，X04處理丙二醛含量最低，比對照降低35.02%，差異顯著；第14天時，X06處理顯著低于其他處理，比對照降低42.45%。

接菌后第7天，除X06、X11處理外，其他處理的β-1，3-葡聚糖酶活性均顯著高于對照，其中X04處理較高，比對照高62.74%；第14天時，除X13處理外，其他處理β-1，3-葡聚糖酶活性均顯著高于對照，其中以X04、X06、X07、X12處理較高。

接菌后第7天，X03、X04、X13等處理的苯丙氨酸解氨酶活性均顯著高于對照；第14天 時，X04處理高于其他處理和對照，比對照增加28.83%。

由表6可知，接菌后第7天時，X06、X04處理的超氧化物歧化酶活性較高，與對照差異顯著，分別比對照增加8989%、55.23%；第14天時，X04處理超氧化物歧化酶活性高于其他處理和對照，較對照增加60.65%。

在接菌后第14天 時，X04、X09處理的過氧化物酶活性較高，分別較對照增加44.77%、34.05%。

在2個取樣時期，各伴生處理的多酚氧化酶活性均呈升高趨勢，接菌后第7天，X08、X09處理均顯著高于對照，第14天時，X04處理最高，較對照增加89.76%。

3 討論

間作是利用種間互作控制病蟲害發生和提高糧食產量的傳統農作措施，間作控病增產現象已在多種間作體系中得到證實［ 21］。利用伴生植物間套作可防治或減緩病蟲害，伴生作物的根系分泌物既能夠促進作物生長，又能改善土壤生態環境，控制某些病害的發生［ 4］。分蘗洋蔥伴生番茄，提高

了番茄抗灰霉病的水平［ 22］，采用茴香、薄荷或分蘗洋蔥伴生

番茄，能夠減輕番茄根結線蟲病［ 23］，大蒜伴生顯著降低了連作西瓜枯萎病發病率［ 4］，小麥伴生降低了西瓜白粉病病情指數［ 24］，分蘗洋蔥伴生顯著降低了菜豆細菌性疫病的發病率

和病情指數［ 25］。該研究結果表明，不同品種小麥伴生栽培均能夠緩解黃瓜枯萎病的發生，這與前人研究結果一致。可能是伴生后，小麥根系分泌物進入土壤，抑制了病原菌的生長繁殖，或是小麥根系分泌物對黃瓜土壤微生物的抑制作用增強，直接或間接改變了土壤微生物數量、群落結構和多樣性，使病原菌數量占總微生物總數的百分比下降，改善了土壤微生態環境，使病害得到控制［ 4，26］，該研究還發現，X04處理的病情指數最低，防治效果較高，表明伴生條件下，非寄主作物品種的差異對伴生控病效果具有重要影響［ 21］，但其作用機理尚未可知。研究表明，不同化感效應小麥根系分泌物對黃瓜土壤真菌群落結構產生不同的影響［ 26］，不同化感潛力分蘗洋蔥根系分泌物處理增加了黃瓜幼苗根際土壤細菌、放線菌數量，降低了真菌、尖孢鐮刀菌數量［ 27］，小麥間作對蠶豆枯萎病的控病效果受小麥品種影響，云麥42、云麥47 分別與蠶豆間作，均降低了蠶豆枯萎病病情指數、尖孢鐮刀菌數量，而綿陽29小麥間作處理對此無顯著影響［ 21］，進一步研究發現，3個品種小麥根系分泌物中可溶性糖、游離氨基酸、有機酸的種類和含量有所不同，表明間作系統中非寄主作物根系分泌物的差異是影響間作對土傳病害控制的重要因素［ 28］。因此，研究中，可能是不同品種小麥具有不同的根系分泌物，其含量和組分的差異對根際微生物活性和群落結構產生了重要影響，進一步開展對不同品種小麥根系分泌物成分鑒定和反饋試驗，是理解不同品種小麥與黃瓜伴生影響黃瓜枯萎病防控效果的關鍵。

連作障礙是設施蔬菜可持續發展的棘手問題，伴生可以合理地利用作物間相生相克，調控植物生長發育和改善土壤理化性質，達到生態平衡［ 29］。張福建等［ 29］研究表明，辣椒伴生大麥和芥菜均增加了辣椒的株高，其中伴生芥菜處理的株高與對照差異顯著。分蘗洋蔥伴生番茄，增加番茄株高、干鮮重［ 22］。該研究結果表明，小麥伴生處理增加接種尖孢鐮刀菌黃瓜株高、莖粗，與前人研究結果一致。另外，吳紹軍等［ 4］研究發現，大蒜伴生可提高連作西瓜植株地上、地下的干重和鮮重，芹菜伴生豇豆可顯著提高豇豆地上鮮重、地上干重［ 30］，該研究結果表明，小麥伴生處理在一定程度上促進了黃瓜植株地上部、地下部鮮重和干重的增加，這與前人研究結果一致，可能是因為小麥根系分泌物改善了土壤理化性狀，提高了土壤酶活性，增加了土壤中微生物數量及多樣性，改善了根區土壤的微生態環境，從而促進了黃瓜的生長［ 4］。此外，該研究還發現，X04處理植株莖最粗，地上部鮮重、地上部干重均較高，X09、X04處理的地下部干重較高，說明這些小麥伴生能夠增強接種尖孢鐮刀菌黃瓜植株長勢、促進地下部干物質積累，有助于植株更好地吸收土壤養分，促生效果好。

當植物受到病原菌侵染時，會產生一系列的生理生化反應，MDA含量及SOD、POD和PAL 等防御酶活性會發生變化，來避免對細胞膜產生傷害，抵抗病原菌侵染，從而達到保護自身的目的［ 31-32］，采用伴生栽培模式，利用植物與植物、植物與微生物之間的相互作用，能提高作物抗性相關酶活性，進而提高抗性［ 29］。大蔥伴生處理顯著提高連作甜瓜SOD、POD和CAT活性，MDA含量顯著低于單作［ 33］，伴生大麥和芥菜均顯著提高連作辣椒POD、CAT活性［ 29］。該研究結果表明，在接種枯萎病菌后的2個取樣時期，各處理黃瓜葉片丙二醛含量均低于對照，β-1，3-葡聚糖酶活性均高于對照；接菌后第7天 時，X04伴生處理的黃瓜葉片β-1，3-葡聚糖酶活性顯著高于對照；接菌后第14天 時，X04處理的多酚氧化酶活性、超氧化物歧化酶活性、苯丙氨酸解氨酶活性、過氧化物酶活性均高于其他處理和對照，均與對照差異顯著，說明用該品種小麥伴生黃瓜，能有效阻止黃瓜葉片高濃度氧積累，防止細胞膜膜脂過氧化作用，或提升了黃瓜抵制病原菌侵染的能力，總之對接種枯萎病菌的黃瓜葉片起到更好的保護作用，這與前人研究結果一致。

該研究結果表明，不同品種小麥伴生對接種尖孢鐮刀菌黃瓜枯萎病發生、植株生長狀況、保護酶活性等生理指標的影響不同，其原因可能是不同品種小麥的遺傳背景不同，從而造成根系分泌物中的化感物質種類或含量不同。該研究表明，不同品系小麥根系分泌物對黃瓜幼苗的化感作用不同，相同品系小麥根系分泌物對黃瓜幼苗的不同測試指標化感作用也不盡相同［ 34］，不同化感效應的小麥根系分泌物對黃瓜幼苗的生長狀況、光合作用、保護酶活性、滲透調節物質含量及膜脂過氧化程度的影響不同［ 35-36］。Wu 等［ 37-38］在研究不同品種小麥對黑麥草的化感作用中也得到相似結果。不同品種小麥對黃瓜幼苗化感作用的差異與根系分泌物中的哪些成分有關，其作用機理如何，還有待進一步研究。

4 結論

黃瓜連作會導致枯萎病等土傳病害的發生，影響植株正常生長，采用小麥伴生黃瓜栽培，能夠在一定程度上降低黃瓜枯萎病發病率和病情指數，促進黃瓜生長及干物質積累，提高葉片保護酶活性，降低丙二醛的積累，不同小麥品種間存在差異，其中，X04表現相對較好，可為伴生小麥品種篩選及黃瓜連作障礙調控技術研究提供理論依據。

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