基于MaxEnt模型的胖大海全球生態(tài)適宜區(qū)預(yù)測及生態(tài)特征研究

王梅 謝彩香

摘要 利用35個環(huán)境因子和53個胖大海（Sterculia lychnophora Semen）樣本點數(shù)據(jù)，采用Maxent模型預(yù)測胖大海全球潛在生態(tài)適宜區(qū)。用受試者工作特性曲線（ROC，receive operating characteristic）對模型進行評價。模型結(jié)果顯示，胖大海全球生態(tài)適宜區(qū)主要分布于赤道附近的熱帶雨林氣候國家，遍布于亞洲東南部、美洲中南部和非洲中西部；此外，在印度半島南部和非洲中東部也有部分存在。模型評價結(jié)果顯示，測試集和訓(xùn)練集的AUC值分別為0.988和0.996，表明該模型的預(yù)測效果良好。結(jié)果顯示，影響胖大海分布的主要環(huán)境因子包括年溫度變化范圍（bio7）、最干月份降水量（bio14）、年平均降水量（bio12）、土壤電導(dǎo)率（T-ECE）、晝夜溫差與年溫差比值（bio3）及土壤鹽基飽和度（T-BS）。該研究結(jié)果為胖大海人工引種栽培和提高其品質(zhì)質(zhì)量提供參考。

關(guān)鍵詞 胖大海；最大信息熵模型；生態(tài)適宜區(qū)；生態(tài)特性

中圖分類號 S-058? 文獻標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2023）14-0218-07

作者簡介

王梅（1971—），女，山東武城人，副教授，博士，從事地理信息系統(tǒng)及其應(yīng)用研究。*通信作者，副研究員，從事藥用植物地理分布及產(chǎn)地適宜性研究。

胖大海（Sterculia lychnophora Semen）為梧桐科（Sterculiaceae）蘋婆屬（ Sterculia? L.），胖大海的成熟種子又稱大海子、通大海、大洞果等，是傳統(tǒng)常用中藥，味甘性寒，具有清熱潤肺，利咽開音，潤腸通便的功能［1］。胖大海傳入中國的時間已不可考，可追溯的最早記載是清代趙學(xué)敏所著《本草綱目拾遺》［3-4］。現(xiàn)代藥理研究表明，胖大海在抑制病毒、緩瀉、鎮(zhèn)痛、抑菌、抗炎、增強胸腺和脾臟功能等方面都取得的一定進展［5-10］。

胖大海原產(chǎn)于越南、緬甸、柬埔寨、老撾、馬來西亞、泰國和印度尼西亞等東南亞和東亞國家的熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)［2］，海南、云南、廣東、廣西、福建等省區(qū)也有少量栽培。性喜熱，要求年平均溫度為21.0～24.9? ℃，成齡樹較耐旱，適宜生長的月降雨量為100～300 mm。胖大海是喜陽植物，因莖稈細(xì)高，木質(zhì)部松脆，根系不發(fā)達(dá)，抗風(fēng)能力極差。

近年來，對胖大海樹木的不可再生性砍伐和對胖大海果實的過度利用造成了胖大海資源匱乏，甚至導(dǎo)致了個別地區(qū)的生態(tài)不平衡 ［11-12］。盡管胖大海在云南、海南、廣東等省已經(jīng)有引種栽培的歷史，但從生態(tài)地理角度判斷這些地區(qū)是否真正適合胖大海的生產(chǎn)，在其他地區(qū)是否還有新的適宜區(qū)可以發(fā)展胖大海種植，這些問題都需要用科學(xué)數(shù)據(jù)來回答［13-14］。因此，擴大胖大海的適宜栽培面積，對其進行科學(xué)引種和栽培區(qū)劃、生產(chǎn)高質(zhì)高產(chǎn)的胖大海是胖大海產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要方向。氣候是決定物種分布的主要因素之一，植物潛在的分布區(qū)域與環(huán)境因子密切相關(guān)［15］。在不考慮生態(tài)環(huán)境的情況下盲目引種會造成不必要的經(jīng)濟損失。為避免此類情況的發(fā)生，提高胖大海的產(chǎn)量和質(zhì)量，該研究結(jié)合GIS技術(shù)與Maxent最大信息熵模型，對胖大海的全球適宜性區(qū)劃及其生態(tài)特征進行研究，分析胖大海生長的最適宜區(qū)域和影響其生長的主要生態(tài)因子，為胖大海的科學(xué)引種、栽培、區(qū)劃提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料

1.1 胖大海樣本分布數(shù)據(jù)

根據(jù)全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)（GBIF，http：//www.gbif.org/）、中國植物圖像庫（PPBC，http：//ppbc.iplant.cn/）、英國邱園（http：//www.kew.org/）等物種資源信息共享平臺以及文獻檢索，為保證樣本點信息的準(zhǔn)確，確保符合物種實際生境，對重復(fù)的樣本點進行去除，同時通過“谷歌地球”對文獻及網(wǎng)絡(luò)共享資源中記載有詳細(xì)地點但丟失經(jīng)緯度的樣本點進行精準(zhǔn)定位，從而得到該樣本點的經(jīng)緯度信息［16］。經(jīng)過篩選后共得到53個胖大海全球分布樣本點，主要分布在亞洲赤道附近（圖1）。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

共選取環(huán)境因子35個（表1），其中氣候因子19個，土壤因子15個，地形因子1個。氣候數(shù)據(jù)來源于世界氣候信息網(wǎng)worldclim（http：//www.worldclim.org/），選取圖層的分辨率為30”（1 km×1 km），是1950—2000年世界氣候監(jiān)測數(shù)據(jù)的平均值，主要包括19個綜合氣候因子和月均氣候因子（月均氣溫、月均降水），土壤數(shù)據(jù)來源于世界土壤數(shù)據(jù)庫（http：//www.fao.org/soils-portal/soils-survey/soilmaps-and-databases? /harmonized-World-soil-database-V12-en），坐標(biāo)系為WGS84，柵格大小約為1 km2。地圖數(shù)據(jù)來自于國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)（http：//nfgis.nsdi.gov.cn/）。圖層中的溫度數(shù)值（ ℃）為實際數(shù)值×10。

1.3 最大信息熵模型及相關(guān)軟件來源

最大信息熵模型（MaxEnt）是基于最大熵原理所提出的一種生態(tài)位模型，可利用物種分布點的環(huán)境因子作為約束條件，找尋最大熵的概率分布作為物種的可能分布，從而推測出物種的適宜區(qū)［17］。該研究使用3.3.3 k版本的最大信息熵模型MaxEnt軟件來源于官網(wǎng)（http：//www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/），Arcgis10.0軟件來源于Ersi中國（http：//support.esrichina.com.cn/support/download/），Graphpad軟件同樣源于官網(wǎng)（https：//www.graphpad.com/）。

2 方法

2.1 MaxEnt模型參數(shù)設(shè)置

在MaxEnt軟件中設(shè)置參數(shù)，將胖大海樣本分布點數(shù)據(jù)（csv格式）與氣候因子數(shù)據(jù)集（.asc）導(dǎo)入并運行。參數(shù)具體設(shè)置為：測試集為樣本分布數(shù)據(jù)隨機抽取的25%，訓(xùn)練集為樣本分布點數(shù)據(jù)的75%，采用自然分類法檢測權(quán)重，設(shè)置最大迭代次數(shù)為500，文件輸出格式選為.asc。MaxEnt自定義設(shè)置受試者工作特性曲線（ROC，receive operating characteristic）對評測模型預(yù)測結(jié)果精度，其余參數(shù)選項采用軟件默認(rèn)設(shè)置。

2.2 胖大海生態(tài)適宜性區(qū)域預(yù)測

將MaxEnt模型分析計算結(jié)果以ASC II類型文件輸出，導(dǎo)入Arcgis 10.0軟件中轉(zhuǎn)化為Raster格式，利用Arcgis 10.0軟件進行疊加分析和地圖制作，繪制出基于氣候因子的胖大海生態(tài)適宜性區(qū)劃圖，采用空間分析工具（Spatial Analyst Tools）中的自然間斷點分級法（Jenksnatural breaks）對胖大海進行生態(tài)適宜性等級分類。

3 結(jié)果與分析

3.1 預(yù)測區(qū)劃結(jié)果評價

ROC曲線與橫坐標(biāo)所圍成的面積叫做AUC值，其大小一般作為預(yù)測模型準(zhǔn)確度的衡量指標(biāo)。AUC值的數(shù)值范圍為0～1，數(shù)值越大，預(yù)測模型模擬的精確度則越高，預(yù)測效果越好。一般認(rèn)為AUC值大于0.9時預(yù)測模擬效果的價值較高；0.7～0.9時的預(yù)測模擬效果的價值中等；0.5～0.7時的預(yù)測模擬效果的價值較低。胖大海分布預(yù)測的ROC曲線如圖2所示，訓(xùn)練集AUC值為0.996，測試集AUC值為0.988，說明預(yù)測模擬效果達(dá)到的水平較高，由此模型運算得出的胖大海生態(tài)適宜性區(qū)劃具有較高的準(zhǔn)確度和可信度。

3.2 氣候因子貢獻率 由表3可知，Maxent模型運算得出的35個環(huán)境因子貢獻率中，列出了貢獻率大于0.1的18個環(huán)境因子及其貢獻率。選擇前6個因子作為影響胖大海分布的主要因子，6個環(huán)境因子總貢獻率超過90%（累計總貢獻率達(dá)到90.75%），共包括2個土壤因子和4個氣候因子，其中土壤因子的總貢獻率為15.82%，氣候因子的總貢獻率74.93%。

由表3可知，對胖大海資源分布影響最大的2個環(huán)境因子分為年溫度變化范圍（bio7）和最干月份降水量（bio14），貢獻率分別為41.02%和12.08%。主要環(huán)境因子貢獻度從大到小依次為年溫度變化范圍（bio7）、最干月份降水量（bio14）、年平均降水量（bio12）、土壤電導(dǎo)率（T-ECE）、晝夜溫差與年溫差比值（bio3）及土壤鹽基飽和度（T-BS）。

3.3 胖大海主要氣候因子適宜值范圍

Maxent軟件模型計算得出各主要生態(tài)因子響應(yīng)曲線存在概率與生態(tài)因子閾值范圍關(guān)系，如圖3所示（圖中溫度數(shù)值為實際數(shù)值×10）。一般認(rèn)為，植物的環(huán)境因子適宜值范圍，對應(yīng)環(huán)境因子響應(yīng)曲線存在概率（probability of presence）應(yīng)大于0.5［18］。根據(jù)胖大海的響應(yīng)曲線可得出各主要環(huán)境因子響應(yīng)曲線存在概率大于0.5的范圍，即各主要環(huán)境因子的適宜值范圍為：年溫度變化范圍（貢獻率41.02%）適宜值范圍為0～10.1? ℃，存在概率最大值在7.8? ℃左右，且大于7.8 ℃時存在概率明顯下降；最干月份降水量（貢獻率12.08%）適宜值范圍為103～2 56 mm，存在概率最大值存在于156 mm左右；年平均降水量（貢獻率10.98%）適宜值范圍為2 360～5 440 mm，存在概率最大值位于3 070 mm左右；晝夜溫差與年溫差比值（貢獻率10.85%）適宜值范圍為0.83～0.92，在比值為0.88時存在概率最大，并且晝夜溫差與年溫差比值越小，存在概率越小。

3.4 胖大海潛在生態(tài)適宜區(qū)預(yù)測

Maxent模型預(yù)測結(jié)果說明，胖大海潛在生態(tài)適宜區(qū)主要分布在赤道周圍18°S～22°N的熱帶雨林區(qū)域（圖4A），主要集中在東南亞地區(qū)、印度半島南部、大洋洲北部、非洲幾內(nèi)亞灣沿岸及剛果雨林、南美洲北部及北美洲加勒比海沿岸。

亞洲（圖4B）的最適宜區(qū)主要分布在印度、越南、馬來西亞、新加坡、印度尼西亞、菲律賓等國；較適宜區(qū)主要分布在柬埔寨、緬甸，泰國等；次適宜區(qū)主要分布在中國、孟加拉國、老撾等。大洋洲（圖4B）的最適宜區(qū)主要分布在巴布亞新幾內(nèi)亞；較適宜區(qū)主要分布在澳大利亞北部；次適宜區(qū)主要分布在斐濟、瓦努阿圖等。分布在非洲（圖4C）的最適宜區(qū)主要在塞拉利昂、尼日利亞、喀麥隆等國家；較適宜區(qū)主要在加納、剛果、幾內(nèi)亞、剛果共和國等國家；次適宜區(qū)主要在安哥拉、坦桑尼亞等國家。分布在美洲（圖4D）的最適宜區(qū)主要在巴拿馬、哥倫比亞、委內(nèi)瑞拉、巴西等國家；較適宜區(qū)主要在危地馬拉、厄瓜多爾、秘魯、牙買加等國家；次適宜區(qū)主要在墨西哥、巴哈馬等國家。

根據(jù)胖大海各個適宜等級在不同地區(qū)的分布情況（圖5）可知，胖大海最適宜區(qū)涉及的國家數(shù)目最多的是亞洲，其次是美洲、非洲和大洋洲；較適宜區(qū)覆蓋的國家數(shù)最多的是美洲，其次是非洲、亞洲和大洋洲；次適宜區(qū)覆蓋國家數(shù)最多的是美洲、其次是非洲，亞洲和大洋洲。

4 不同適宜區(qū)差異性比較

4.1 不同生態(tài)適宜區(qū)主要氣候因子分析

從表3可以看出，對胖大海資源分布影響最大的5類氣候因子利用ArcGIS軟件，在所得各個適宜區(qū)中進行取點，保證點位的隨機性和全面性，盡可能囊括各個適宜區(qū)中所有可能不同的生態(tài)特征，并提取所選擇點位的主要環(huán)境因子進行分析。各適宜區(qū)所提取點位的環(huán)境因子范圍及平均值見表4。

4.2 不同適宜區(qū)主要氣候因子差異分析 從表4可以看出，最適宜區(qū)的年溫度變化范圍相較于較適宜區(qū)和次適宜區(qū)明顯偏小，即1年中溫度變化幅度較小，年溫度保持相對穩(wěn)定，而次適宜區(qū)溫度變化幅度明顯較大，較不適宜胖大海的生長。最干月份降水量方面，最適宜區(qū)雖也存在降水偏少的情況，但整體平均值較適宜區(qū)和次適宜區(qū)明顯高，且不存在無有效降水的月份，即不存在最干月份降水量為0的情況。各適宜區(qū)年平均降水量雖差異不明顯，但最適宜區(qū)和次適宜區(qū)的年平均降水量較為充沛，而最適宜區(qū)不存在降水量過大的情況，說明過澇或年均降水不足均不適宜胖大海的生長。最適宜區(qū)和較適宜區(qū)在晝夜溫差與年溫差比值方面相差較小，而次適宜區(qū)與兩者相比則具有明顯差異，次適宜區(qū)的晝夜溫差與年溫差比值明顯偏低，即說明了胖大海適宜在1年中溫度變化差距不大且晝夜溫差也較小的地區(qū)生長。

5 討論

5.1 胖大海生態(tài)特征

胖大海原產(chǎn)于熱帶，喜高溫多雨的氣候，忌低溫冷害，成齡樹木較耐旱。該研究結(jié)果表明，在影響胖大海地理分布的6個主要環(huán)境因子中，4個氣候因子的貢獻率總和大于2個土壤因子的貢獻率總和。年溫度變化范圍和最干月份降水量是對胖大海適宜區(qū)分布影響最大的2個因子，由上述圖表可知，適宜區(qū)的年溫度變化范圍適宜值范圍為0～10.1 ℃，最干月份降水量為103～256 mm。

由此可知，胖大海是適宜生長在常年溫度在20 ℃以上，溫差變化較小，干旱月份仍有有效降水的地區(qū)，年溫度變化在15 ℃以上時胖大海的存在概率幾乎為0，這些都說明胖大海適宜在熱帶地區(qū)生長，但不適宜在旱季較長的地區(qū)種植。

除溫度變化方差和最干月份降水量2個最主要環(huán)境因子外，年平均降水量及晝夜溫差與年溫差比值等次要因子也說明，胖大海的生態(tài)適宜區(qū)應(yīng)在溫度較高、晝夜溫差較小且最暖季降水充沛的地區(qū)，這些都與胖大海喜高溫多雨忌冷害的生物學(xué)特性相符。

大量文獻表明，溫度是影響植物開花結(jié)果的主要因素［19］。巫金華等［20］發(fā)現(xiàn)，在胖大海樹花芽發(fā)育及果實成熟等多個階段對溫度都有較高的要求，3月份胖大海開花結(jié)果時，要求氣溫必須高于22 ℃，升溫較早的年份里，開花結(jié)果時間也較早。這些研究更說明了在胖大海生長發(fā)育的各個過程中溫度都起著十分重要的作用。除溫度與降水外，由于胖大海莖稈細(xì)高、木質(zhì)部松脆、根系不發(fā)達(dá)，導(dǎo)致其樹木抗風(fēng)能力極差，在臺風(fēng)頻繁地區(qū)種植時極易造成斷稈或倒株。同時，胖大海屬喜陽植物，張巧巧等［21］研究表明，過強或過弱的光照都會對胖大海的生長起抑制作用。

綜上所述，對于氣候因子而言，胖大海適宜生長在高溫、多雨、向陽、少臺風(fēng)的地區(qū)，風(fēng)力較大時會導(dǎo)致胖大海樹木折斷，溫度稍低則會導(dǎo)致胖大海停止生長。而在胖大海的實際栽培和引種過程中，除了受氣候因子的影響較大，還有很多其他因素也影響著胖大海的生長發(fā)育過程［22-25］。

5.2 胖大海全球潛在生態(tài)適宜區(qū)預(yù)測

模型預(yù)測結(jié)果顯示，胖大海的全球潛在生態(tài)適宜區(qū)主要位于熱帶雨林氣候帶。熱帶雨林氣候分布于赤道兩側(cè)南北緯10°之間。具體說來，主要分布在南美洲的亞馬孫河流域，中美東部，非洲的剛果河流域、幾內(nèi)亞灣北岸，馬達(dá)加斯加島東部，馬來群島，菲律賓群島南部，印度尼西亞，大洋洲的蘇門答臘島至新幾內(nèi)亞島一帶、澳大利亞的東北部等地。熱帶雨林氣候全年高溫多雨、氣溫年變化較小，符合胖大海的生長需求。

根據(jù)模型預(yù)測，胖大海在中南美洲的潛在最適宜區(qū)主要位于亞馬孫河流域及加勒比海沿岸地區(qū)，亞洲地區(qū)的馬來群島，菲律賓群島南部，印度尼西亞等東南亞國家以及位于幾內(nèi)亞灣北部地區(qū)的尼日利亞，喀麥隆等非洲西部國家。這些地區(qū)都是極為顯著的熱帶雨林氣候地區(qū)，氣候條件適合胖大海的生長。而在中南美洲，所得潛在生態(tài)適宜區(qū)與張婕等［14］所得結(jié)果存在較大差異，分析原因可能在于其所選胖大海空間分布樣本點多為國內(nèi)中藥材植物野生分布點，氣候等因子與胖大海原產(chǎn)地馬來西亞等地存在一定差異，從而導(dǎo)致預(yù)測結(jié)果有一定差別。

同時，預(yù)測結(jié)果顯示，印度南部地區(qū)、越南及菲律賓境內(nèi)存在部分胖大海生態(tài)最適宜區(qū)，這些地區(qū)屬于熱帶季風(fēng)氣候，旱季雨季分明且旱季較長，與胖大海的生態(tài)特征有一定差異，但也具有高溫多雨的特點，較適宜胖大海的生長。同樣屬于熱帶季風(fēng)氣候的地區(qū)還有中國海南、泰國和老撾等地。而墨西哥南部、坦桑尼亞及馬達(dá)加斯加島等熱帶草原氣候地區(qū)有生態(tài)次適宜區(qū)分布，但文獻及標(biāo)本館中未出現(xiàn)相應(yīng)的樣本記載，因此可考慮作為胖大海引種栽培的試驗區(qū)域。

5.3 胖大海在中國的潛在生態(tài)適宜區(qū)

由胖大海潛在生態(tài)適宜區(qū)的模型預(yù)測結(jié)果可知，在中國臺灣北部、廣東南部、廣西南部、海南島、云南西雙版納及福建南部等地存在一定面積的生態(tài)次適宜區(qū)。這些地區(qū)均屬于熱帶季風(fēng)氣候，全年高溫，降雨量大，但旱季也較為明顯。對比這些地區(qū)的氣候條件與胖大海原產(chǎn)地的氣候條件可知，海南、廣東等地的年平均溫度較低且最干月份有效降水不足，對胖大海的生長發(fā)育存在一定影響。由于海南等地常年遭受臺風(fēng)襲擊，極易造成胖大海斷稈或倒株，所以可能導(dǎo)致在此地區(qū)大面積種植的難度較大。因此，在分析結(jié)果的基礎(chǔ)上，各地需結(jié)合當(dāng)?shù)刈匀粭l件及社會經(jīng)濟情況等方面，進行適當(dāng)引種栽培。

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